Chordatiere

Chordatiere
Riesenschildkröte Riesenschildkröte
Vorlage:Taxonomy
Vorlage:Regnum: Tiere (Animalia) Vorlage:Subregnum: Vielzeller (Metazoa) Vorlage:Divisio: Gewebetiere (Eumetazoa) Vorlage:Subdivisio: Bilateria Vorlage:Superphylum: Neumünder (Deuterostomia) Vorlage:Phylum: Chordatiere (Chordata)
Unterstämme
Manteltiere (Urochordata) Schädellose (Cephalochordata) Wirbeltiere (Vertebrata)

Die Chordatiere (Chordata) sind ein Stamm vorrangig meereslebender Organismen mit etwa 60.000 Arten. Zu den Chordatieren zählen die Manteltiere (Tunicata oder Urochordata), die Schädellosen (Cephalochordata oder Acrania) und die Schädel- oder Wirbeltiere (Craniota oder Vertebrata).

Grundplan

Die befruchteten Eizellen der Chordatiere furchen radiär, die Bildung des dritten Keimblatts, des Mesoderms erfolgt durch Abspaltung aus dem Urdarm, die so genannte Enterocoelie. Eine Larve ist für den Grundplan anzunehmen. Die Chordatiere sind Neumünder (Deuterostomia) und sicherlich primär, also im Grundplan, segmentiert.

Die Monophylie der Chordatiere wird durch eine Reihe gemeinsamer abgeleiteter Grundplanmerkmale (Synapomorphien) unterstützt:

• Chorda dorsalis, auch Notochord genannt

Ein primär rückseitig (dorsal) liegender, elastischer Stützstab aus Zellen mit hohem Innendruck, mitunter aus Muskelzellen (Achsenskelett). Bei vielen Wirbeltieren ist die Chorda nur embryonal oder im Larvenstadium vorhanden und wird während der weiteren Entwicklung durch eine knöcherne Wirbelsäule ersetzt. Die Chorda dorsalis garantiert die Längenkonstanz des Tieres.

• ein hinter dem After gelegener und der Fortbewegung im Wasser dienender Schwanz

Der Antagonismus der segmental angelegten Seitenwandmuskulatur wird über die Chorda dorsalis vermittelt, welche die Längenkonstanz des Tieres garantiert: Wie Beuge- und Streckmuskeln des menschlichen Armes, arbeiten die Muskeln der rechten und der linken Körperseitenwand gegeneinander (antagonistisch). Da sich Muskeln nur kontrahieren, nicht aber expandieren können, muss das "Wiederauseinanderziehen" eines Muskels durch die Schwerkraft oder aber einen anderen Muskel erfolgen. Der Antagonismus muss also vermittelt werden: Würden im menschlichen Arm die Knochen fehlen, so würde die Kontraktion irgendeines Muskels die Verkürzung des Armes, nie jedoch zu Beugung oder Streckung führen. Fehlte die Chorda dorsalis, so würde eine Kontraktion der Körperseitenwandmuskulatur das Tier verkürzen, nicht jedoch zu einer Biegung des Tieres führen.

In Verbindung mit einem rückseitig liegenden Hauptnervenstrang, dem Neuralrohr oder Rückenmark, von welchem segmentale Nerven abgehen, die als Spinalnerven bezeichnet werden, wird den Chordatieren eine in der Horizontalebene wellenförmige Fortbewegung ermöglicht.

• das Endostyl

Das Endostyl ist eine bauchseitig (ventral) im Kiemendarm der Manteltiere und Schädellosen liegende, drüsenreiche Struktur, die einen iodhaltigen Schleim absondert. (Zur Funktionsweise des Kiemendarmes siehe Manteltiere oder Lanzettfischchen). Das Endostyl entspricht der Schilddrüse der Wirbeltiere, es ist ihr homolog.

Einordnung ins System

Die Chordatiere bilden vermutlich eine natürliche Verwandtschaftsgruppe (Monophylum) mit den Kiemenlochtieren (Hemichordata) und den Stachelhäutern (Echinodermata), die Zugehörigkeit von Teilgruppen der Lophophoraten ist umstritten. Die Schwestergruppenverhältnisse innerhalb dieser Gruppe sind ebenfalls noch unklar.

Systematik

Es wird ein Schwestergruppenverhältnis von Schädellosen und Wirbeltieren angenommen. Dies würde durch eine Reihe von abgeleiteten Grundplanmerkmalen unterstützt.

Chordatiere
|-01-Manteltiere
A-02-N.N.
     |-03-Schädellose (Acrania)
     |-04-Schädel- oder Wirbeltiere (Craniota oder Vertebrata)

   Achtung! Knoten (A) wird vor allem in englischsprachigen Publikationen
   (beispielsweise dem unten aufgeführten Lehrbuch Brusca/Brusca (2003) als
   "Vertebrata" bezeichnet. Für Diskussion siehe Wirbeltiere

01 siehe Synapomorphien unter Manteltiere

02 Synapomorphien (gemeinsame abgeleitete Grundplanmerkmale) der Schädellosen und Wirbeltiere

• Entmischung der Axone und Neuronen im Neuralrohr ("Graue und weiße Substanz")

Das Neuralrohr ist eine ektodermale Einstülpung, welche während der Neurulation gebildet wird. Es ist der ontogenetische Vorläufer des Rückenmarks. Als graue und weiße Substanz werden die Zellkörper der Nervenzellen (Neurone) beziehungsweise deren lange Ausläufer (Axone) bezeichnet. Die Axone erscheinen durch die sie umgebenden Markscheiden aus Schwannschen Zellen weiß.

• Merkmale des Zirkulationssystems (Blutkreislauf) wie zum Beispiel die Ausbildung eines Leberpfortadersystems, also die Zuführung venösen Blutes zur Leber
• Bildung eines Caecums (als "Leberblindsack" oder Leber)

03 siehe Synapomorphien unter Schädellose

04 siehe Synapomorphien unter Wirbeltiere

Weiterführende Literatur

• Brusca, R. C. and Brusca, G. J. (2003): Invertebrates, 2nd ed., Sinauer Associates
• Westheide, W. and Rieger, R. [eds.] (1997): Spezielle Zoologie Teil 1, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart–Jena