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Dioon

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Dioon
Dioon mejiae
Vorlage:Taxonomy
Vorlage:Superdivisio: Samenpflanzen (Spermatophyta)
Vorlage:Divisio: Palmfarne (Cycadophyta)
Vorlage:Familia: Zamiaceae
Vorlage:Subfamilia: Encephalartoideae
Vorlage:Tribus: Diooeae
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Wissenschaftlicher Name
Dioon
Lindl.

Dioon ist eine Gattung der Palmfarne (Cycadales). Sie umfasst elf Arten, die in Mexiko, Honduras und Nicaragua verbreitet sind.

Beschreibung

Die Arten der Gattung Dioon sind ausdauernde, immergrüne Palmfarne. Die zylindrische Sprossachse befindet sich teilweise im Boden. Sie ist pachycaul, das heißt verdickt und aus weichem Holz, oberirdische Verzweigungen kommen nur selten vor. Die Blattansätze bleiben nach dem Absterben der Blätter zurück oder sie fallen ab so dass eine weiche Rinde sichtbar wird. Häufig bilden sich neben einer Mutterpflanze viele kleine Schösslinge. Die größte Art ist D. spinolosum, die über 16 Meter hoch werden und einen Stammdurchmesser von 40 Zentimetern erreichen kann. Typische Exemplare anderer Arten werden jedoch nur zwischen drei und sechs Meter hoch oder bleiben noch kleiner. Dioon können sehr alt werden, möglicherweise sogar über 1000 Jahre.[1] Wie auch bei anderen Palmfarnen werden mitunter korallenartige Wurzeln gebildet. Es scheint eine symbiotische Beziehung zu arbuskulären Mykorrhizapilzen zu geben, auch Cyanobakterien der Gattung Nostoc treten direkt an den Wurzeln auf.[2] Sie haben 2n = 18 Chromosomen.

Blätter

Blatt von Dioon spinolosum mit gut erkennbarer Nervatur und stacheligem Rand

Die Laubblätter sind paarig gefiedert und und stehen spiralig an der Sprossachse. Einige dieser Blätter sind während ihrer Entwicklung zunächst in Schutzblätter eingehüllt, die als Cataphylle bezeichnet werden. Im Gegensatz zu anderen Palmfarnen, wie zum Beispiel Stangeria eriopus, sind die juvenilen Fiedern weder in Quer- noch in Längsrichtung, eingerollt, sondern gerade. Die unteren Fiederblättchen sind häufig auf ihren Blattstiel reduziert. Die Blattstiele sind unbedornt und an der Basis verdickt.

Die Blättchen sind einfach, oft mit einem stacheligen Rand. Die Nervatur besteht aus vielen sich gabelig teilenden Nerven ohne eine erkennbare Mittelrippe. Die Nerven entspringen direkt aus der Kante der Blattspindel (Rhachis) und verlaufen dann der Fiederachse zugewandt. Die Spreiten sind zumindest bei jungen Blättern behaart. Die Haare (Trichome) sind farblos, verzweigt oder einfach.

Die Stomata finden sich entweder nur an der Blattunterseite, oder bei einigen Arten auch beidseitig. Drüsen sind nicht anders gefärbt und schwer zu identifizieren. Die Zellen der Blattepidermis sind parallel zur Fiederachse verlängert.

Zapfen und Samen

Der männliche Zapfen ist gestielt. Die Schuppen (= Mikrosporophylle) sind an der sterilen Spitze abgeflacht und hochgebogen. Sie stehen spiralig um die Zapfenachse angeordnet. Jedes Mikrosporophyll trägt an seiner Unterseite (abaxialen Seite) eine Vielzahl von Pollensäcken. Diese öffnen sich mit Schlitzen, aus denen der Pollen dann entweicht. Die Pollenkörner sind stromlinienförmig und besitzen nur eine Keimfurche (monosulcat). Die männlichen Zapfen fallen nach einem Jahr ab.

Weiblicher Zapfen von Dioon edule

Die weiblichen Zapfen sind ebenfalls gestielt, sie können auch länger als ein Jahr an der Pflanze verbleiben. Die Schuppen (= Megasporophylle) sind blattähnlicher als die anderer Palmfarne, die größte Ähnlichkeit besteht jedoch zu denen von Cycas. Die Schuppen sind an der Spitze abgeflacht, verbreitert und hochgebogen. Jedes Sporophyll trägt zwei, selten drei, Samenanlagen. Diese stehen gerade zur Achse (orthotrop), sind zu dieser nach innen geneigt (invers) und hängen an der achsenzugewandten Seite der verdickten Schuppen. Die Mikropyle ist sehr klein und lässt nur eine schmale Öffnung auf den Nucellus frei. Die Megasporenhülle verdickt sich von 3-4,5 μm in der jungen Samenanlage auf 9-10 μm im reifen Samen. Die Zahl der Archegonien variiert zwischen einem und zehn. Der Zellkern der Eizelle ist ungewöhnlich groß.[1] Die größten weiblichen Zapfen der Gattung zeigt D. spinolosum mit bis zu 80 Zentimeter Länge und einem Durchmesser von bis zu 30 Zentimetern.

Die Samen sind kugelförmig, eiförmig oder ellipsoid. Sie sind von einer fleischigen, weißen oder cremefarbenen Samenschale umgeben. Die Samenschale besteht aus drei Schichten, einer fleischigen äußeren und inneren Schicht, zwischen denen eine Schicht aus Steinzellen liegt. Der Embryo ist gerade mit zwei Keimblättern, diese sind an der Spitze verwachsen. Der Embryoträger (Suspensor) ist sehr lang und spiralig verdreht. Die Samen sind strahlenförmig gefurcht (radiosperm). Die Keimung erfolgt kryptokotylar, das heißt die Keimblätter verbleiben bei der Keimung im Samen.

Verbreitung

Dioon finden sich in Mittelamerika zwischen dem 15. und 29. nördlichen Breitengrad und sind somit Teil des neotropischen Florenreichs. Das Verbreitungsgebiet umfasst Honduras, Nicaragua und Teile von Mexiko; es ist durch orografische Bedingungen begrenzt und auf die von Nord nach Süd verlaufenden Gebirgszüge in der Region beschränkt. Trotz der weiten Verbreitung und der ökologischen Plastizität der Gattung ist sie keine vegetationsbestimmende Komponente.[3]

Die Standorte der Gattung finden sich vor allem im tropischen Regenwald und in tropischen Feuchtwäldern, aber auch in tropischen laubabwerfenden Regenwäldern, Nadelholz-Regenwäldern, an trockenen, steinigen Hängen, in Canyons und auf Dünen in Küstennähe.

Verbreitung in der Vorzeit

Am Anfang des Känozoikums schloss das Verbreitungsgebiet von Dioon wahrscheinlich den größten Teil von Nordamerika ein. Hierauf weisen auch fossile Funde in Nordalaska aus dem Eozän hin. Während das Klima zu Beginn dieses Erdzeitalters noch sehr warm war, begann vor rund 2,8 Millionen Jahren das jüngste Eiszeitalter mit der Vereisung des Nordpols. Die Dioon Population schrumpfte daraufhin.

Im Paläozän war Dioon neben Zamina und Anemia die einzige heute neotropische Gattung, die in der Flora Alaskas noch vorhanden war. Während des Tertiär starb Dioon in fast ganz Nordamerika aus. Nur wenige Reliktbestände verblieben in einem kleinen Gebiet im Süden, wo heute noch das Mannigfaltigkeitszentrum der Gattung liegt. Eine Ausbreitung nach Südamerika war nicht möglich, da die beiden Kontinente noch nicht verbunden waren. Danach war vor allem die große Größe der Samen das Haupthindernis für eine weitere Ausbreitung Dioons in die Karibik oder weiter nach Süden.[4]

Ökologie

Megasporophyll von Dioon edule mit reifen Samen.

Ob die Befruchtung bei Dioon durch Windbestäubung oder durch Zoophilie stattfindet, ist noch nicht abschließend geklärt. Die Natur der Pollen (leicht, trocken, sehr große Zahl) spricht eher für eine Windbestäubung, auch nimmt die Anzahl befruchteter Samenanlagen in direkter Nähe eine Pollenquelle zu.

Andererseits spricht die inverse Stellung der Samenanlagen gegen Windbestäubung, da die Pollen nur schwer dort hinwehen können und hauptsächlich auf die sterilen Abschnitte im Zapfen fallen.[5] Für Palmfarne der Gattung Zamia konnte bereits eine Bestäubung durch den Rüsselkäfer Rhopalotria mollis nachgewiesen werden. Arten aus der Gattung Rhopalotria konnten auch in Zapfen von Dioon gefunden werden, in denen sich außerdem auch eine große Zahl von Käfern der Gattung Pharaxonotha befand, die sich vom Pollen ernähren. Dies sind weitere Hinweise auf Zoophilie.[6]

Gefährdung

Die Gattung ist durch Habitatzerstörung stark gefährdet, die International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) listet 10 der 11 Arten in einer Gefährdungskategorie auf ihrer Roten Liste. Eine Art, D. caputoi, gilt als "vom Aussterben bedroht" (critically endangered), drei als "stark gefährdet" (endangered) (D. holmgrenii, D. sonorense und D. tomasellii) und fünf als "gefährdet" (vulnerable) (D. califanoi, D. merolae, D. purpusii, D. rzedowskii und D. spinulosum). D. edule wird als Art der "Vorwarnliste" (near threatened) gelistet. Für D. mejiae liegen nicht genug Daten für eine Einschätzung der Gefährdung vor.

Systematik

Der Gattungsname wurde von John Lindley aufgrund der zwei Samenanlagen pro Megasporophyll vergeben: Dioon entstammt dem altgriechischen Präfix δι- di- (= zwei) und ώόν ōión, ōón (= Ei).[7]

Der blattähnliche Charakter der Sporophylle gibt Dioon innerhalb der Palmfarne eine Sonderstellung. Dehgan & Dehgan bezeichneten die Gattung als die primitivste der Palmfarne und schlugen vor, sie in eine eigene Familie zu stellen.[8] Eine molekulargenetische Untersuchung der Chloroplasten-DNA ergab, dass es sich zumindest um die primitivste Gattung der neotropischen Palmfarne handelt.[9]

Äußere Systematik

Klassischerweise wird die Familie der Zamiaceae in zwei Unterfamilien mit vier Tribus gegliedert. Dioon ist dabei die einzige Gattung in der Tribus der Diooeae, die zusammen mit den Encephalarteae die Unterfamilie der Encephalartoideae bildet. Diese Einteilung erfolgte nach morphologischen Gesichtspunkten. Eine morphologische Untersuchung der Verwandtschaftsverhältnisse bei fossilen und rezenten Taxa ergab folgendes Kladogramm:[10] 

 ┌─────────────── Klade mit Zamia, Chigua, Ceratozamia, Microcycas, Bowenia, Stangeria
 │
─┤  ┌──────────── Microcycas
 └──┤  ┌───────── Dioon
    └──┤  ┌────── Encephalartos
       └──┤  ┌─── Lepidozamia
          └──┤
             └─── Macrozamia

Eine molekularbiologische Analyse an einem Teilstück der 26S ribosomalen DNA, ergab ein wenig ähnliches Kladogramm, das die Gliederung der Zamiaceae stark verändern würde.[10] Dioon wäre demnach die basale Gattung der Familie. 

 ┌───────────────────── Cycas (Cycadaceae)
─┤  ┌────────────────── Stangeria (Stangeriaceae)
 └──┤  ┌─────────────── Dioon
    └──┤  ┌──────────── Zamia
       └──┤  ┌───────── Encephalartos
          └──┤     ┌─── Lepidozamia
             │  ┌──┤
             └──┤  └─── Ceratozamia
                │  ┌─── Macrozamia
                └──┤
                   └─── Microcycas

Innere Systematik

Norstog & Nichols[11] teilten die Gattung nach morphologischen Gesichtspunkten in zwei Gruppen (D. sonorense fehlte in dieser Untersuchung, da sie erst 1997 beschrieben wurde). Die erste Klade besteht aus D. spinulosum, D. mejiae und D. rzedowskii. Sie zeichnet sich durch massive Stämme, große Wedel und große Zapfen aus. Die zweite Klade enthält D. edule, D. merolae, D. holmgrenii, D. purpusii, D. califanoi, D. caputoi und D. tomasellii. Diese sind durch eine geringere Robustheit, kürzere Sprossachsen und kleinere Zapfen gekennzeichnet.

Eine phylogenetische Untersuchung aus dem Jahr 1993 bestätigte diese Kladen mit einem Unterschied – D. caputoi wurde der anderen Klade zugeordnet.[3]

Nach heutigen Stand enthält die Gattung elf Arten:

Evolution der Gattung

Die ältesten fossilen Funde stammen aus dem Eozän und wurden auf der Kupreanof Insel in Alaska gefunden. Es gilt jedoch als wahrscheinlich, dass Dioon schon bis ins Jura oder noch weiter zurückreicht, da Fossilien anderer, nahverwandter aber weiter entwickelter Palmfarne schon aus dieser Epoche nachgewiesen wurden.[12] Im Pleistozän und Holozän haben die Arten wahrscheinlich mehrere Nord-Süd Migrationen durchgeführt und sind jeweils den warmen klimatischen Bedingungen gefolgt.[13]

Eine Theorie besagt, dass sich die rezenten Dioon-Arten aus einer Anzahl von Vikariismus Ereignissen im frühen Känozoikum entwickelt haben. Diese Ereignisse müssen sehr kurz aufeinander gefolgt sein, was eine Anhäufung von Synapomorphien ausschloss.[3]

Die entwickelste Art der Gattung ist D. mejiae. Neben dieser Form gibt es eine von einer zweiten Urform abstammende Linie, die wahrscheinlich besser an mesische Bedingungen, das heißt an Gebiete mittlerer Feuchte angepasst ist. Sie konnte sich an der Atlatikküste von Oaxaca etablieren und wird heute durch D. spinulosum und D. rzedowskii repräsentiert. Eine von einer dritten an xerotische, das heißt trockene, Bedingungen angepassten Urform abstammende Linie wird durch die verbleibenen Spezies repräsentiert.Referenzfehler: Es fehlt ein schließendes </ref>.

Literatur

  • K. J. Norstog, T. J. Nichols: The biology of the cycads. Cornell University Press, Ithaca, New York 1997, ISBN 0-8014-3033-X.
  • Loran M. Whitelock: The Cycads. Timber Press, Portland 2002, ISBN 0-88192-522-5.
Commons: Dioon – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. ↑ a b Charles J. Chamberlain: The Ovule and Female Gametophyte of Dioon. In: Botanical Gazette. Band 42, Nr. 5, November 1906, S. 321–358 (abstract).
  2. ↑ Jack B. Fisher, Andrew P. Vovides: Mycorrhizae Are Present in Cycad Roots. In: The Botanical Review. Band 70, Nr. 1, 2004, S. 16–23 (abstract).
  3. ↑ a b c A. Moretti, P. Caputo, S. Cozzolino, P. De Luca, L. Gaudio, G. Gigliano Siniscalco, D. W. Stevenson: A phylogenetic analysis of Dioon (Zamiaceae). In: American Journal of Botany. Band 80, Nr. 2, Februar 1993, S. 204–214 (doi:10.2307/2445041).
  4. ↑ Sergio Sabato: Evolutionary Trends in Dion (Zamiaceae). In: American Journal of Botany. Band 72, Nr. 9, September 1987, S. 1353–1363.
  5. ↑ Karl J. Niklas, Knut Norstog: Aerodynamics and Pollen Grain Depositional Patterns on Cycad Megastrobili: Implications on the Reproduction of Three Cycad Genera (Cycas, Dioon, and Zamia). In: Botanical Gazette. Band 145, Nr. 1, März 1984, S. 92–104 (abstract).
  6. ↑ Andrew P. Vovides: Insect Symbionts of Some Mexican Cycads in Their Natural Habitat. In: Biotropica. Band 23, Nr. 1, März 1991, S. 102–104 (doi:10.2307/2388697).
  7. ↑ Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3. Auflage. Nikol, Hamburg 2005, S. 209.
  8. ↑ Bijan Dehgan, Nancy B. Dehgan: Comparative pollen morphology and taxonomic affinities in Cycadales. In: American Journal of Botany. Band 75, Nr. 10, Oktober 1988, S. 1501–1516 (doi:10.2307/2444700).
  9. ↑ De Luca et al.: Molecular systematics of cycads. In: P. Vorster (Hrsg.): Proceedings of the Third International Conference on Cycad Biology. Stellenbosch 1995, S. 131–137.
  10. ↑ a b Guido Grimm: Cycadales cladistic analysis of fossile and recent taxa based on morphological and molecular data. Diplomarbeit an der Universität Tübingen, 2000 (volltext).
  11. ↑ K. J. Norstog, T. J. Nichols: The biology of the cycads. Cornell University Press, Ithaca, New York 1997, ISBN 0-8014-3033-X.
  12. ↑ Tom M. Harris: Cones of Extinct Cycadales from the Jurassic Rocks of Yorkshire. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Band 231, Nr. 577, 19. September 1941, S. 75–98 (abstract).
  13. ↑ T. Walters, T. J. Gregory, J. Chemnick, R. Osborne: Hypotheses on the relationship between biogeography and speciation in Dioon (Zamiaceae). In: Cycad classification: concepts and recommendations. Montgomery Botanical Center, Miami 2004 (abstract).

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