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Schildkröten

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Schildkröten
Riesenschildkröte
Riesenschildkröte
Systematik
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Reptilien (Reptilia)
Ordnung: Schildkröten (Testudinata)
Unterordnungen

Die Ordnung der Schildkröten (Testudinata, Testudinae oder Chelonia) existiert seit über 200 Millionen Jahren. Es gibt über 250 Schildkrötenarten auf der Welt, davon sieben Meeresschildkröten, 180 im Süßwasser lebende Arten und der Rest landlebend. Schildkröten werden zu den Reptilien (Reptilia) gezählt und waren bereits auf der Erde zu finden, bevor sich die großen Dinosaurier entfalteten. Die Anpassungsfähigkeit der Schildkröten, deren nächstverwandte Tiergruppen die Krokodile und die Vögel sind, hat deren Fortbestehen bis in die heutige Zeit sichern können.

Verbreitung

Mit der Ausnahme der Antarktis findet man Schildkröten auf allen Kontinenten, in Wüsten, in den Meeren, in Flüssen und auf dem Land, insbesondere in den gemäßigten und tropischen Klimazonen. Besonders zahlreich sind die Arten in Nordamerika und in Südostasien.

Merkmale

Aufbau des Schildkrötenpanzers

Alle Schildkröten zeichnen sich durch einen im Tierreich einzigartigen Rücken- (Carapax) und Brustpanzer (Plastron) aus, die durch die so genannte "Brücke" miteinander verbunden sind. Der Panzer besteht in der untersten Schicht aus massiven Knochen, die sich entwicklungsgeschichtlich aus der Wirbelsäule, den Rippen und dem Becken gebildet haben. Über den Knochen befindet sich eine Hautschicht. Bei den Weichschildkröten ist diese Haut lederartig, wogegen die übrigen Arten auf der Haut die typischen Panzerschilde aus Keratin bilden. Diese Schilde lassen sich in Gruppen einteilen, wobei artbedingte Abweichungen durchaus auszutreffen sind. Individuelle Schildanomalien kommen bei einzelnen Exemplaren sowohl in der Natur als auch bei Nachzuchten in Gefangenschaft vor und scheinen mit den Inkubationsbedingungen in einem Zusammenhang zu stehen.

  • Auf dem Carapax von innen nach außen
    • 5 Vertebralschilde (Wirbelsäulenschilde)
    • 8 Pleuralschilde (Seitenschilde), manchmal auch als Costalschilde bezeichnet
    • 24 Marginalschilde (Randschilde), wobei manchmal die hinteren beiden Schilde zu einem Supracaudalschild (Schwanzschild) verbunden sind
    • 1 Cervicalschild (Nackenschild), manchmal auch als Nuchalschild bezeichnet
  • Auf dem Plastron von vorne nach hinten
    • 2 Gularschilde (Kehlschilde)
    • 2 Humeralschilde (Schulterschilde)
    • 2 Pectoralschilde (Brustschilde)
    • 2 Abdominalschilde (Bauchschilde)
    • 2 Femoralschilde (Hüftschilde)
    • 2 Analschilde

Das Aussehen des gesamten Panzers kann sich je nach Spezies sehr unterscheiden. So weist der Rückenpanzer bei vielen Arten einen oder drei Längskiele auf. Insbesondere bei den Höckerschildkröten ist dieser Kiel sehr prominent. Verschiedene Gattungen (z.B. die Dosen- und Scharnierschildkröten) können ihren Bauchpanzer mit Hilfe eines Scharniers hochklappen und somit den gesamten Panzer schließen. Eine ähnliche Funktion bietet ein Scharnier im Carapax der Gelenkschildkröten.

Phylogenetisch geht man davon aus, dass sich der Panzer ursprünglich als Anpassung an den Lebensraum Wasser entwickelte. Der starre Körper ermöglicht ein schnelleres Vorankommen unter Wasser, insbesondere im Gegensatz zu den schlängelnden Bewegungen anderer Reptilien.

Nahrungsaufnahme

Moderne Schildkröten besitzen keine Zähne, sondern zu kräftigen Schneidewerkzeugen umgewandelte Kieferleisten. Allerdings findet man bei den ältesten Fossilien von Schildkröten noch Zähne, die sich im Laufe der Evolution umgebildet haben.

Wie alle Reptilien kauen Schildkröten ihre Nahrung nicht, sondern reißen mit dem Maul Stücke ab, wobei sie die vorderen Gliedmaßen zu Hilfe nehmen.

Fortbewegung

Schildkröten bewegen sich sowohl an Land als auch im Wasser mit für Reptilien typischen schlängelnden Bewegungen fort, wobei der Panzer als Stütze dient, was den Energiebedarf bei der Bewegung im Wasser senkt. An Land wirken diese Bewegungen zuweilen unbeholfen.

Für Reptilien einmalig haben Meeresschildkröten eine andere Methode der Fortbewegung entwickelt. Sie schlagen die vorderen Gliedmaßen, die sich zu Flossen geformt haben, auf und ab. Auf diese Weise erreichen sie recht hohe Geschwindigkeiten unter Wasser bei optimiertem Energiebedarf, was ihnen das Zurücklegen auch längerer Strecken ermöglicht.

Auch die Gliedmaßen von Landschildkröten und Wasserschildkröten (Süßwasser) sind an den jeweiligen Lebensraum angepasst. So lässt sich in den meisten Fällen die Bindung an das Wasser an dem Vorhandensein und der Äusprägung von Schwimmhäuten feststellen.

Körpergröße

Neben vielen Arten, die nur 10-30 cm groß werden, finden sich auch die Meeresschildkröten und die Riesenschildkröten auf den Galapagos Inseln (Geochelone nigra) und den Seychellen (Dipsochelys dussumieri), die eine Panzerlänge von über einem Meter erreichen.

Sinnesleistungen

Schildkröten sehen sehr gut. Bei Dunkelheit scheint ihre Sehfähigkeit der menschlichen überlegen zu sein. Sie können auch Farben besser differenzieren als Menschen, da ihre Augen wie alle Reptilien vier Rezeptoren aufweisen. Grautöne hingegen scheinen sie laut OBST weniger differenziert wahrzunehmen. Wasserschildkröten haben sich ihrem Lebensraum perfekt angepasst. Ihre Augenlinse ist so gestaltet, dass sie den Brechungswinkel von Wasser ausgleicht. Dadurch können die Tiere Feinde und Nahrung auch im Wasser klar erkennen. Schildkröten können durch Veränderung ihrer Augenstellung sowohl räumlich als auch im Panorama sehen. Die Geschwindigkeit von visuell wahrgenommenen Bewegungen hat Einfluss auf die Fluchtreaktion. Wenn man sich einer Schildkröte also langsam nähert, kommt man weiter an sie heran als bei schnellen Bewegungen.

Der Geruchssinn ist bei Schildkröten besonders stark ausgeprägt. Wenn man eine Schildkröte mit dem Hals pumpen sieht, bedeutet das nicht, dass sie außer Atem ist, sondern vielmehr dass sie gerade riecht. Die Rezeptoren befinden sich im Rachenraum. Durch den Geruch erkennen sie essbare Nahrung oder geeignete Erde, in der sie ihre Eier vergraben können. Außerdem erkennen sie sich gegenseitig am Geruch auch unter Wasser (bei aquatilen Arten), was der Partnersuche dient. Deshalb sollte man es bei der Haustierpflege vermeiden, unterschiedliche Arten in einem Aquarium zusammen zu halten.

Schildkröten haben kein Außenohr. Sie hören Töne bei weitem nicht in dem gleichen Umfang wie Menschen. Allerdings nehmen sie tiefe Vibrationen in ihrer Umgebung wahr. Eine Studie aus Italien (publiziert in Behavior Ecology, Published On-Line 9/04) belegt allerdings, dass weibliche Schildkröten der Gattung Testudo (Griechische Landschildkröten, Vierzehenschildkröten) auf akustische Signale der Männchen beim Paarungsspiel reagieren, wobei sie schnell aufeinander folgende Geräusche zu bevorzugen scheinen.

Lautäußerungen

Außer bei der Paarung von Landschildkröten bleiben Schildkröten allgemein stumm. Eine Ausnahme stellt jedoch eine Schreckreaktion dar: Durch das Zurückziehen des Kopfes stoßen die Tiere einen Zischlaut aus, ein Fauchen.

Intelligenz

Schildkröten können sich in ihren geistigen Fähigkeiten mit allen anderen Reptilien messen. So merken sie sich Futterquellen und Fluchtwege. Ihr Orientierungssinn ist ebenfalls ausgeprägt und scheint sich mit zunehmendem Lebensalter noch zu verstärken. Säugetiere sind ihnen jedoch geistig überlegen.

Geschlechtsunterschiede

Im direkten Vergleich zwischen Männchen und Weibchen wird man immer feststellen, dass sich die Kloake des Weibchens näher am Panzerrand befindet. Auch ist der Schwanzansatz bei Männchen oft stämmiger. Darüber hinaus gibt es bei einzelnen Arten weitere sekundäre Geschlechtsmerkmale, wie zum Beispiel verlängerte Vorderkrallen des Männchens bei den Schmuckschildkröten (Trachemys spp. und Pseudemys spp.) oder eine unterschiedliche Färbung der Iris bei der Europäischen Sumpfschildkröte.

Lebenserwartung

Schildkröten können ein sehr langes Leben haben. Die Riesenschildkröten auf den Galapagos-Inseln werden mehr als 200 Jahre alt. Einige amerikanische Dosenschildkröten sollen weit über 100 Jahre alt geworden sein und gelten somit nicht ohne Grund als die Methusalems des Tierreichs. Meeresschildkröten leben wahrscheinlich 75 Jahre oder mehr. Bei guter Pflege werden auch als Haustier gehaltene Schmuckschildkröten 40 Jahre und älter.

Einige Exemplare haben sogar ein verbrieftes Alter von 180 Jahren erreicht. Zu den ältesten Individuen gehörte auch die Landschildkröte Timothy. Das Maskottchen der britischen Marine wurde 160 Jahre alt.

Lebensweise

Der typische Tagesablauf einer Schildkröte besteht aus der Nahrungssuche sowie bei fast allen Arten dem Sonnenbaden. Letzteres dient der Regulierung der Körpertemperatur sowie wahrscheinlich der Aufnahme von UVB-Strahlung.

In der gemäßigten Klimazone sowie zu den Wüsten hin prägen die Jahreszeiten den Lebensrhythmus der Schildkröten. Zum Winter vergraben sich die Schildkröten oder suchen sich artbedingt ein Versteck unter Wasser, wo sie die nächsten Monate zum Teil in Starre verharren. Einige Arten ziehen sich auch während der großen Hitze des Sommers zurück.

Ernährung

Schildkröten können sowohl Pflanzenfresser als auch carnivor sein. Ihnen ist jedoch allen gemein, dass sie calciumreiche Nahrung für den Panzeraufbau benötigen. Um das Calcium zu resorbieren, wird Vitamin D3 benötigt. Bisher fehlen detaillierte Erkenntnisse, wie Schildkröten ihren Vitamin D3-Bedarf decken. Bei vielen carnivoren Arten wird ein Großteil sicherlich über die Nahrung aufgenommen. Auch UVB-Strahlung scheint eine Rolle beim Aufbau von Vitamin D3 zu spielen, was jedoch von einigen Experten als nicht gesichert betrachtet wird, da die Haut der Schildkröten angeblich diese Strahlung gar nicht penetrieren lässt.

Unabhängig von der Art ist die Nahrung meistens sehr abwechslungsreich, da Schildkröten bei der Suche nach Fressbarem nicht wählerisch sind. Ihr Spektrum reicht je nach Art von frischen Wiesenkräutern bis hin zu Aas oder Ausscheidungsprodukten.

Fortpflanzung

Datei:Schlupf 0011.jpg
Testudo marginata nach dem Schlupf

Während in einigen Fällen Männchen und Weibchen über einen Großteil des Jahres getrennte Ökologische Nischen bevorzugen, suchen sie sich zur Paarungszeit auf. Diese Paarungszeit liegt bei Arten aus der gemäßigten Klimazone oft im Herbst und im Frühjahr. Tropische und subtropische Arten richten sich nach der Luftfeuchtigkeit, was eine Nachzucht in Gefangenschaft außerhalb dieser Klimazonen erschwert.

Nach einer Befruchtung bleibt das Weibchen über mehrere Jahre fruchtbar, was sicherlich auch den großen Erfolg der Schildkröten bei der Besiedlung neuer Lebensräume (z.B. den Galapagos-Inseln) erklärt.

Die Oviposition (Eiablage) erfolgt einige Wochen nach der Befruchtung oder, im gemäßigten Klima, im Frühjahr. Diese Eier unterscheiden sich in Form und Beschaffenheit zwischen den Arten sehr. Auch die Anzahl variiert von einem bis drei Eiern z.B. bei der Amboina Scharnierschildkröte (Cuora amboinensis) bis zu über 100 z.B. bei Meeresschildkröten. Die Eiablage erfolgt grundsätzlich an Land. Nachdem das trächtige Weibchen eine geeignete Stelle gefunden hat, wird das Gelege in eine ausgescharrte Grube gelegt und mit Erde oder Pflanzenmaterial bedeckt.

Die Inkubationstemperatur entscheidet bei fast allen Arten über das Geschlecht des Jungtiers. Dieser Umstand hat sich auch als Vorteil bei Zuchtprojekten zum Schutz des Artenbestandes erwiesen. Nach dem Schlupf bleiben die kleinen Schildkröten oft bis zur vollständigen Resorption des Dottersacks im Gelege, bevor sie sich zur Oberfläche graben. An der nördlichen Grenze ihres Verbreitungsgebiets bleiben Schildkrötenschlüpflinge, die im Spätsommer vom frühen Kälteeinbruch überrascht wurden, bis zum Frühjahr in der Nestgrube.

Das Muttertier leistet keine Aufzucht- oder Schutzhilfe. Bis zur Geschlechtsreife des Jungtiers vergehen mehrere Jahre. Die Geschlechtsreife selbst ist hierbei nicht vom Alter sondern vielmehr von der erreichten Körpergröße des Tieres abhängig.

Fressfeinde

Fressfeinde varrieren sehr nach Art und Alter der Schildkröte. Während Gelege und Schlüpflinge selbst Krabben und Vögeln hilflos gegenüber stehen, bedarf es schon eines Alligators, um eine erwachsenene Schmuckschildkröte (Pseudemys spp.) zu bedrohen.

Zu den Fressfeinden zählt allerdings auch der Mensch. In einigen Teilen der Welt wurde und werden Meeresschildkröte aber auch Wasser- und Landschildkröten verzehrt sowie deren Nester geplündert. Da es sich hierbei zu einem Großteil um Wildfänge handelt und sich die Population aufgrund der späten Geschlechtsreife nur langsam erholt, stehen einige Arten vor der Ausrottung.

Systematik

Rezente Schildkrötenarten

Halsberger-Schildkröten (Cryptodira)

Die Halsberger-Schildkröten, die sich während der Jura vor 180 Mio. Jahren zu entwickeln begannen und mit 13 Familien heute noch vertreten sind, können ihren Kopf in den Panzer zurück ziehen. Die Halswirbel dieser Tiere sind zu diesem Zweck speziell geformt, damit sich das Rückgrad S-förmig krümmen kann.

Datei:Schnappschildkröte.jpg
Chelydra serpentina
Sumpfschildkröte: Grapteyms nigrinoda (Schlüpflinge)
Datei:LL 022.jpg
Griechische Landschildkröte (Schlüpfling)
Datei:Karettschildkröte2.jpg
Meeresschildkröte: Echte Karettschildkröte

Halswender-Schildkröten (Pleurodira)

Halswender: Fransenschildkröte

Bei den Halswender-Schildkröten, die heute mit zwei Familien existieren, handelt es sich um die entwicklungsgeschichtlich jüngere Unterordnung, da sie sich erst in der Kreide bildeten. Das überrascht, da sie allgemein weniger entwickelt wirken. Sie können ihren Kopf nicht wie die Cryptodira einziehen, sondern legen ihn durch eine horizontale S-förmige Bewegung seitlich unter den Panzer.

Extinkte Schildkrötenarten / Phylogenese

Die ersten Fossilien von Tieren, die eindeutig als Schildkröten zu identifizieren sind, fand man ausschließlich in Mitteleuropa und datiert sie in das frühe Mesozoikum. Die Anordnung der Panzerschilde entsprach schon der rezenter Arten, jedoch waren die Rippen noch nicht verbunden und die Tiere hatten noch Zähne.

Die Schildkröten, die ihre Zähne zu diesem Zeitpunkt verloren, eroberten die Meere und die Landmassen, die heute Nordamerika und Asien ausmachen.

Meeresschildkröten erreichten mit 15 Gattungen ihre größte Vielfalt.

Es entstehen neue Schildkrötenarten, die die Ökologischen Nischen ausgestorbener Arten füllen. Auch findet man die ersten Landschildkröten.

Schutzbestrebungen

Der Lebensraum vieler Schildkrötenarten ist bedroht. Manche Schildkröten gelten als Delikatessen und werden vom Menschen intensiv bejagt. Die Eier der Meeresschildkröten werden an Stränden oft derart geplündert, dass ein Überleben ohne Schutzmaßnahmen in Frage gestellt ist.

In den letzten Jahren richtet sich ein Hauptaugenmerk auch auf die Lebensmittelmärkte in Südostasien, auf denen (meistens aquatile) Schildkröten in großer Zahl angeboten werden, die im Anhang I (vom Aussterben bedrohte Arten, die durch den Handel beeinträchtigt werden oder beeinträchtigt werden könnten) und Anhang II (Arten, deren Erhaltungssituation zumeist noch eine geordnete wirtschaftliche Nutzung unter wissenschaftlicher Kontrolle zulässt) des Washingtoner Artenschutzabkommens geführt werden. So befürchtet man, dass zum Beispiel einige Arten der Gattung Cuora kurz vor der Ausrottung in freier Natur stehen. Um diesem Notstand zu begegnen, koordiniert der Allwetterzoo Münster [1] ein viel beachtetes Nachzuchtprojekt südostasiatischer Schildkrötenarten in Gefangenschaft.

Der 23. Mai wurde von der Humane Society of the United States [2] zum Weltschildkrötentag erklärt, um auf die Gefährdung des Artenbestandes dieser oft als lebende Fossilien bezeichneten Tiere hinzuweisen.

Haltung in Gefangenschaft

Aufgrund ihres soliden Aussehens und ihrer Unfähigkeit, sich mit Lauten verständlich zu machen, wurden Schildkröten oft als nicht sonderlich anspruchsvolle Haustiere missverstanden. Inzwischen weiß man, dass das Gegenteil der Fall ist. Um Schildkröten erfolgreich in Gefangenschaft zu halten, muss man den natürlichen Lebensraum der jeweiligen Art ausgesprochen geräumig und so detailgetreu wie nur möglich nachbilden. Besonderes Augenmerk verdienen die Punkte Beleuchtung und Ernährung. Aber auch der Jahreszeitenrhythmus muss für Schildkröten aus der gemäßigten Klimazone simuliert werden. Das Gehege muss dem Bewegungsdrang der Tiere Rechnung tragen sowie auch mit Strahlungswärme von oben punktweise erwärmt werden, damit ein Wärmegradient entsteht. Spätestens an diesem Punkt wird deutlich, dass die Haltung von Schildkröten auch enorme Kosten verursachsen kann, die den Anschaffungspreis eines Tiere um ein Vielfaches übersteigen.

Beleuchtung

Für die meisten Schildkröten kann es kaum hell genug sein. Ein Gehege sollte daher über eine leistungsstarke Quecksilber-Mettalldampf-Lampe verfügen, die das gesamte sichtbare Lichtspektrum sowie einen Teil des ultravioletten Bereichs abdeckt. Die Dauer der Beleuchtung richtet sich strikt nach der Sonnenscheindauer im Herkunftsgebiet des Tieres.

Ernährung

Die vorherrschende Meinung vergangener Zeiten, dass Schildkröten die anfallenden Küchenabfälle als Lebensgrundlage reichen, ist inzwischen längst überholt. Schildkröten benötigen sehr abwechslungsreiche Nahrung, die sich an ihren natürlichen Fressgewohnheiten orientiert. Die Beschaffung geeigneter Nahrungsmittel ist nicht immer einfach.

Vergesellschaftung

Schildkröten sind Einzelgänger, die sich zur Paarung treffen. Allenfalls sieht man sie beim gemeinsamen Sonnenbad oder beim Schlafen zusammen. Problematisch kann die Haltung von zwei oder mehr Tieren auf begrenztem Raum werden. Oft ist aggressives Verhalten gegenüber dem Mitbewohner die Folge. Spätestens dann wird ein weiteres Gehege benötigt.

Skurriles

Im Jahre 456 v. Chr. wurde der griechische Theaterschriftsteller Aischylos durch eine Schildkröte getötet, die ein Adler auf seinen Kopf fallen ließ. Adler erbeuten Schildkröten, indem sie ihren Panzer durch einen Sturz auf einen Stein zu zerbrechen versuchen.

Literatur

  • DAVID ALDERTON, Turtles and Tortoises of the World, New York 1988
  • FRITZ JÜRGEN OBST, Schmuckschildkröten, Hohenwarsleben 1985
  • DAVID G. SENN, Eine Naturgeschichte der Schildkröten, Bottmingen/Schweiz 1992
  • HOLGER VETTER, Turtles of the World - Schildkröten der Welt, Frankfurt/M 2004

Siehe auch Testudo (römische Militärtaktik)