Krokodile
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 Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) | ||||||||||||
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Die Ordnung der Krokodile (Crocodylia) umfasst zusammen mit den Vögeln die letzten Überlebenden der Archosaurier, zu denen außer diesen noch die ausgestorbenen Pterosaurier und Dinosaurier gehörten. Von den heute noch existierenden Tiergruppen stellen die Krokodile also die Schwestergruppe zu den Vögeln dar. Diese Verwandtschaft lässt sich aufgrund einer ganzen Reihe von Merkmalen, vor allem der Ausbildung des Herz-Kreislauf-Systems begründen. Aufgrund eines Knochenpanzers unter der Haut werden sie auch als Panzerechsen bezeichnet.
Alle heute lebenden Krokodile leben in Flüssen und Seen der Tropen und Subtropen, nur das Salzwasserkrokodil kann auch im Meer leben und kommt entsprechend häufig an den Küsten verschiedener Inseln vor. Als Anpassung an ihren Lebensraum können die Tiere sehr gut schwimmen und tarnen sich im Wasser, indem sie vollständig bis auf Augen und Nasenlöcher untertauchen. Die Augen sind im Laufe der Evolution am Schädel weit nach oben gewandert. Die weit vorn liegenden Nasenöffnungen sind durch ein langes Kanalsystem (Choane mit sekundärem Munddach) mit dem Rachen verbunden, so dass die Tiere auch mit gefülltem Maul und unter Wasser problemlos atmen können.
Merkmale
Der Körperbau der heutigen Krokodile sowie ihre Physiologie ist sehr stark durch die Lebensweise im Wasser geprägt. Zu diesen Merkmalen gehört ensprechend der flache Körperbau mit der meist breiten und flachen Schnauze sowie der zu einem Ruder ausgebildete und seitlich abgeflachte Schwanz. Krokodile erreichen abhängig von der Art Körperlängen von 1,20 Meter bis über sieben Meter.
Schädelmerkmale
Der Schädel der Krokodile ist lang gestreckt. Die Augen sind im Laufe der Evolution am Schädel weit nach oben gewandert. Die weit vorn auf der Schnauze liegenden Nasenöffnungen sind durch ein langes Kanalsystem (Choane mit sekundärem Munddach) mit dem Rachen verbunden, so dass die Tiere auch mit gefülltem Maul und unter Wasser problemlos atmen können. Die köchernen Nasenöffnungen sind dabei zu einer einzigen ovalen Öffnung verschmolzen. Je nach Ernährungsweise unterscheiden sich die Schnauzen in der Länge und Breite. So haben die meisten Arten eine relativ breite Schnauze, die ihnen eine eher unspezifische Ernährung gestattet. Arten wie der Gangesgavial (Gavialis gangeticus) und der Sundagavial (Tomistoma schlegelii), die auf Fischfang spezialisiert sind, haben dagegen eine sehr schmale, langgezogene Schnauze.
Wie bei den anderen Vertretern der Archosaurier besitzt der Schädel beidseitig zwei Schläfenfenster (Diapsider Schädel), eines durch die Abflachung des hinteren Schädelbereiches auf der Oberseite, das andere seitlich hinter dem Auge. Insgesamt stellt der Schädel eine kompakte, vollständig akinetische Struktur dar, mit Ausnahme des Unterkiefers können also keine Teile des Schädels bewegt werden. Auf der Oberseite der Schnauze und auf dem Hinterhaupt ist der Schädelknochen direkt mit der darüber liegenden Haut verwachsen, zwischen Haut und Knochen bildet sich eine Kalkschicht, die "Crusta calcarea".
Die Zähne sind thecodont, sitzen also in Vertiefungen des Ober- und Unterkiefers. Es handelt sich dabei um kegelförmige, einspitzige Zähne. Je nach Art können die Zähne in Form und Länge sowie in der Anzahl variieren. Innerhalb einer Art gibt es nur einen Unterschied in der Größe, wobei die größeren Zähne häufig als "Reiß-" oder "Fangzähne" bezeichnet werden. Bei den Alligatoren (Alligatoridae) liegen alle Unterkiefezähne bei geschlossenem Maul innerhalb der Oberkieferzahnreihe, bei den Echten Krokodilen (Crocodylidae) ist der vierte Unterkieferzahn auch von außen sichtbar und greift in eine Lücke oder ein Loch des Oberkiefers. Beim Gangesgavial und dem Sundagavial stehen die sehr langen und dünnen Zähne reusenartig im Kiefer und die vorderen Zähne stehen schräg nach außen vor, sind also auch bei geschlossenem Maul sichtbar. Krokodile haben einen regelmäßigen Zahnwechsel, wobei sich die Ersatzzähne in der Zahnhöhle des "Aktiven" Zahnes entwickelt. Jeder Zahn wird etwa alle zwei Jahre ersetzt, die vorderen Zähne dabei offensichtlich häufiger als die hinteren.
Knochenpanzer
Den Namen Panzerechsen verdanken die Krokodile ihrem harten Schuppenpanzer, der besonders auf dem Rücken durch Knochenplatten verstärkt wird. Dabei besteht die oberste Hautschicht der Tiere, die Hornhaut (Stratum corneum) aus einer wechselnden Anzahl von Schichten aus Kollagenfasern. Bei embryonalen Tieren handelt es sich dabei um zwei bis drei dieser Schichten, im Laufe des Alters lagern sich weitere Schichten darunter, sodass bei einem ausgewachsenen Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) bis zu 24 Schichten übereinander liegen können. Häutungen gibt es bei den Krokodilen nicht, die oberste Schicht wird durc einfachen Abrieb erneuert.
Die hornigen Rückenschuppen bestehen aus gekielten Hornplatten, die als Rückenschilde bezeichnet werden. Unterhalb dieser Schilde liegen verknöcherte Platten (Osteodermen). Dabei handelt es sich artabhängig um vier bis 10 nebeneinanderliegende Platten, die in mehreren Längsreihen angeordnet sind, jede Längsreihe entspricht einem Wirbel der Wirbelsäule. Auch die Schilde im Nacken der Tiere, die Nuchalplatten, sind mit Osteodermen unterlegt und bilden arttypische Muster. Die Bauchschilde der meisten Arten snd flach und viereckig und bei fast allen Arten existieren hier keine knöchernen Platten. Am Schwanz bilden die Bauchschilde und die Rückenschilde Ringe, die im vorderen Bereich beidseitig enen Schuppenkamm tragen, der zur Schanzspitze hin in einen einzelnen Schuppenkamm übergeht. Auch alle anderen Körperteile tragen Hornschilde, bei einigen Arten können sich dabei auch an den Extremitäten, am Hals und sogar an den Augenlidern Knochenverstärkungen bilden. Besondes die sehr stark verknöcherten Arten sind meist eher klein und verhältnismäßig unbeweglich, dazu gehören etwa die Glattstirnkaimane (Gattung Paleosuchus), das Stumpfkrokodil (Ostaeolaemus tetraspis) und der Mohrenkaiman (Melanosuchus niger). Größere Arten wie das Leistenkrokodil (Crocodylus porosus) schützen sich vor allem durch ihre Größe und haben entsprechend weniger stark ausgebildete Knochenpanzer.
Achsenskelett und Extremitäten
Die Wirbelsäule aller Krokodile besteht aus neun Hals- und 17 Rumpfwirbeln. Letztere können wiederum unterteilt werden in acht Brust-, sieben Lenden- und zwei Sakralwirbel, an die sich der Schwanz mit 35 bis 37 einzelnen Wirbeln anschließt. Dabei handelt es sch bei allen Wirbeln um so genannte "procoele Wirbel", also Wirbelkörper, die am Vorderende eine Aushöhlung haben, in die der nächstvordere Wirbel greift. Ein Ausnahme bildet dabei der Atlas, der Epistropheus sowie der zentrale Sakralwirbel und der ertste Schwanzwirbel. Krokodile besitzen Rippen entlang der gesamten Rumpfwirbelsäule bis zu den ersten Schwanzwirbeln, außerdem findet man bei ihnen Bauchrippen (Gastralia) ohne Ansatz an der Wirbelsäule. Das Brustbein (Sternum) ist knorpelig ausgebildet
Der Schultergürtel ist einfach aufgebaut und entspricht im wesentlichen dem Grundbauplan der Tetrapoden. Die Schlüsselbeine (Claviculae) fehlen, wodurch eine größere Bewegungsfreiheit gewährleistet wird. Interessant ist das Becken, welches ähnlich aufgebaut ist wie das der Säugetiere und aufgrund der Ausrichtung von Scham- und Sitzbein Hinweise auf eine ursprünglich zweibeinige Fortbewegungsweise gibt. Das Vorderbein endet in einer fünffingrigen Hand, von denen drei Finge Krallen tragen. Der Füß besitzt nur vier Zehen, die äußersten sind ebenfalls ohne Kralle.
Ausgewählte Organe
Lebensweise
Lebensräume
Jagdverhalten der Krokodile
Die Krokodile sind effektive Jäger, die sich geräuschlos dem Ufer nähern und aus dem Wasser schnellen können. Dabei nutzen sie ihren extrem kräftigen Schwanz zum Vortrieb und ziehen das Opfer unter Wasser, um es zu ertränken. Um Fleischstücke abzureißen, packen sie das Opfer mit den Zähnen und drehen sich selbst mehrfach um die eigene Achse. Damit das leichter geht, verstecken sie ihre Beute oft ein paar Tage, damit sie weicher wird. Trotz ihres behäbigen Aussehens reagieren sie auch an Land extrem schnell.
Brutpflege und Entwicklung
Krokodile selbst haben als erwachsene Tiere keine natürlichen Feinde, ihren Jungen wird allerdings von Vögeln, Waranen oder sogar Angehörigen der eigenen Art nachgestellt. Aus diesem Grund werden die Eier und die Jungen meistens von der Mutter bewacht. Diese bewacht die Nester und hilft den Jungtieren beim Schlupf, danach trägt sie sie sogar ins Wasser.
Die Entwicklung der Krokodile hängt von der Temperatur im Nest ab. Sie besitzen keine Geschlechtschromosomen, aus diesem Grunde können sich aus den Eiern potentiell immer beide Geschlechter entwickeln. Werden die Eier unter etwa 30° Celsius ausgebrütet, schlüpfen aus ihnen Weibchen, bei einer Temperatur um etwa 34° Celsius ausschließlich Männchen. Werden die Eier in verschiedenen Tiefen vergraben, ist die Wahrscheinlichkeit hoch, dass beide Geschlechter entstehen.
Stammesgeschichte der Krokodile
Die modernen Krokodile entstammen einer Entwicklungslinie, die sich bereits vor 250 Millionen Jahren von der Entwicklungslinie der Flugsaurier und Dinosaurier sowie der Vögel getrennt hat. Beide Linien entstammen einem Pool von frühen Archosauriern, die aufgrund ihrer Zahnmerkmale als "Thecodontier" zusammengefasst werden, jedoch keine natürliche Gruppe darstellten. Der wichtigste anatomische Unterschied der beiden Linien findet sich im Aufbau des Fußgelenks. Während die Krokodile und ihre Vorfahren als Crocodylotarsi das Gelenk zwischen zwei Fußwurzelknochen, dem Calcaneus und dem Astralagus, besitzen, liegt es bei den als Ornithodira zusammengefassten Gruppen, wie auch bereits bei den gemeinsamen Vorfahren beider Taxa und allen heute lebenden Reptilien unterhalb dieser beiden Knochen. Das Gelenk ermöglicht den Krokodilen eine Verdrehung des Fußes und somit die Möglichkeit, die Beine wie ein Säugetier unter den Körper zu stellen.
|-- Außengruppe (Schildkröten, Plesiosaurier, Ichthyosaurier u.a.)
|-- Archosaurier (Archosauria)
|-- Crocodylotarsi (u.a. Krokodile)
|-- Ornithodira (u.a. Flugsaurier, Dinosaurier, Vögel)
Frühe Vorfahren und erste Krokodile
In der Entwicklungslinie zu den Krokodilen zweigten eine Reihe von Archosauriergruppen ab, die heute ausgestorben sind. Zu diesen "primitiven" Archosauriern zählen unter anderen die Phytosauria, die Aetosauria, die Rauisuchia und die Sphenosuchia. Die Unterscheidung, ab wann man von echten Krokodilen sprechen kann ist bis heute unter Paläontologen umstritten. Die Wurzel wird dabei in den als Pseudosuchia bezeichneten Formen eingeordnet. Diese waren langbeinige Tiere von etwa einem Meter Länge und waren sehr wahrscheinlich landlebende Räuber.
Die ersten Vertreter der Krokodile tauchten demnach in der oberen Trias, also vor etwa 230 Millionen Jahren auf und waren obligat biped, das heißt, sie liefen wenigstens zeitweilig auf zwei Beinen. Einer der ältesten bekannten vierbeinigen Vertreter war der Protosuchus, der sich durch lange Beine auszeichnete und wahrscheinlich ein ziemlich schneller Jäger war. Nach ihm wurde die gesamte Gruppe der frühesten Krokodile benannt, die Protosuchia. Ähnlich sah auch der Orthosuchus aus. Diese Tiere waren noch auf eine Lebensweise auf dem Land eingestellt, während fast alle folgenden Gruppen zu einem amphibischen Leben im Wasser übergingen. Der Rücken war von einem zweireihigen Knochenpanzer geschützt, auch der Bauch war verknöchert. Die Protosuchia waren bis ins frühe Jura auf dem damaligen Kontinent Pangäa weit verbreitet, heutige Funde stammen entsprechend aus Ostasien, Europa, Nord- und Südamerika sowie aus Südafrika
Die Mesosuchia
Kurz nach dem Beginn des Jura und dem damit verbundenen Zerbrechen des Urkontinents Pangäa entwickelte sich aus den Protosuchia eine neue Entwicklungsstufe der Krokodile, die als Mesosuchia bekannt sind. Die ältesten Funde dieser Tiere sind etwa 190 Millionen Jahre alt und wurden vor allem in Europa gefunden. Diese ältesten Formen waren offensichtlich Meeresbewohner, da man sie in marinen Ablagerungen fand. Es handelte sich dabei um Angehörige der Familie der Teleosauridae. Diese Tiere zeichnen sich besonders durch die spezialisierten, langgezogenen Kiefer mit den langen und spitzen Zähnen aus, die zum Fischfang als Fischrechen eingesetzt werden konnten. Die Vorderbeine waren verkürzt, konnten jedoch auch an Land eingesetzt werden. Wie die Protosuchia hatten sie außerdem einen Plattenpanzer. Unter ihnen entwickelten sich Formen mit bis zu 10 Metern Länge wie Machimosaurus.
Noch stärker an die Lebensweise im Meer angepasst waren die Metriorhynchidae. Bei ihnen entwickelten sich die Gliedmaßen zu Flossen um und der Schwanz wurde zu einer starken Schwanzflosse, die den Tieren einen noch besseren Vortrieb verlieh. Aufgrund der besonderen Anpassungen werden diese Arten gemeinsam mit anderen marinen Krokodiltaxa als Meereskrokodile bezeichnet. Sie starben in der Frühen Kreide aus bisher noch nicht bekannten Gründen aus.
Weniger spezialisiert waren die in Flüssen und Seen lebenden Goniopholidae im späten Jura. Sie lebten nach bisherigen Fossilfunden in Nordamerika, Europa und Thailand ausschließlich auf dem damaligen Nordkontinent Laurasia. Es handelte sich dabei um große Krokodile mit stumpfer Schnauze während die zeitgleich lebenden Pholidosauridae sehr schmale Schnauzen hatten. Letztere fand man auch in Afrika, darunter den Sarcosuchus imperator mit einem Schädel von zwei Metern Länge und einer Gesamtlänge von etwa 11 Metern. In der späten Kreide entwickelten sich besonders langschnäuzige Arten wie der Teleorhinus, die wiederum ins Meer gingen. Die Atoposauridae des oberen Jura und der unteren Kreide stellten eher kleine Verwandte dar, deren Leben wahrscheinlich eher landbezogen war, auch diese ausschließlich in Lausasia. Aus einer Arten dieser halb im Wasser, halb an Land lebenden Tiere gingen später die modernen Krokodile, die Eusuchia, hervor.
Auf den Südkontinenten lebten in der frühen Kreide die Vertreter der Uruguaysuchidae wie etwa die kleinen Arten der Gattung Araripesuchus. Sie waren in Südamerika und Afrika weit verbreitet und stellten wahrscheinlich in Südamerika die Urformen der großen landlebenden Notosuchidae und in Afrika die der Libycosuchidae der späten Kreide dar. Zur gleichen Zeit wie die Uruguaysuchidae lebten die größeren Trematochampsidae, die mehr amphibisch waren und die Flüsse besiedelten. Aus ihnen entwicklenten sich wahrscheinlich später die landlebenden "dinosaurierbezahnten" (ziphodonten) Krokodile der Südkontinente.
Zu Beginn des Tertiär lebten sie auf dem Südamerikanischen Kontinent als riesige Räuber mit einem speziell zum Zerschneiden von Fleisch konstruiertem Gebiss, ähnlich dem fleischfressender Dinosaurier. Wichtige Gruppen stellten dabei die als Sebecidae und Baurusuchidae bezeichneten Gruppen dar. Die Sebicidae lebten auch in Afrika und Europa, starben hier jedoch im Eozän, der frühesten Epoche des Tertiär, wieder aus. In Südamerika waren sie dagegen die herrschenden Raubtiere bis an das Ende des Tertiär. Der Grund war die Isolation des Südamerikanischen Kontinents vom Rest der Welt zu dieser Zeit, sodass fleischfressende Säugetiere keine Konkurrenz für sie darstellten.
Zeitgleich lebten an den Küsten des Tethysmeeres Afrikas und Südamerikas Mesosuchia-Formen, die sich wieder dem Leben und Jagen im Meer angepasst hatten. Diese Dryosauridae waren wieder langschnäuzig und so auf den Fischfang spezialisiert. Wie viele ihrer Verwandten überlebten sie das Massenaussterben an der Kreide-Tertiärgrenze, starben jedoch zum Ende des Eozän wahrscheinlch aufgrund der Konkurrenz mit meereslebenden Gavialen und frühen Walen aus.
Die "modernen" Krokodile
Noch während der frühen Kreide traten die ersten modernen Krokodile auf, die als Eusuchia bezeichnet werden. Ihr Ursprung liegt in einer Gruppe der Atoposuchidae und die erste bekannte Art stellte Theriosuchus pusillus aus dem heutigen Großbritannien dar. Das Erkennungsmerkmal sind die Wirbel, die hier erstmal als procoele Wirbelkörper mit einer vorderen Einbuchtung aftraten während alle davor existierenden Arten amphicoele bzw. bikonkave Wirbelkörper hatte, also Wirbel mit einer vorderen und einer hinteren Vertiefung. Obwohl der Fossilbefund der nachfolgenden Zeit relativ spärlch ist, läßt sich vermuten, dass sich die Eusuchia recht schnell ausbreiteten. So gab es ebenfalls aus der frühen Kreide eine Fund im heutigen Ägypten von einer Art, die als Stomatosuchus bezeichnet wurde und die eine fast entenschnabelartige Schnauze hatte.
In der späten Kreide stellen die Eusuchia bereits die dominierende Gruppe der Krokodile dar. Bereits vor 80 Millionen Jahren existierten Vertreter der beiden heute noch existierenden Familien der Echten Krokodile (Crocodylidae) und der Alligatoren (Alligatoridae), vor allem im heutigen Nordamerika. Über die direkte Ahnenlinie dieser beiden Taxa ist allerdings wenig bekannt, als einzige bekannte fossile Art, die Merkmale beider Gruppen aufweist, gilt Mekosuchus inexpectatus. Es handelte sich dabei um eine landlebende Art, die in Neukaledonien bis in die historische Zeit vor etwa 3.500 bis 3.900 Jahren gelebt hat. Fast während des gesamten Tertiär waren sowohl Krokodile als auch Alligatoren über alle nördlichen Kontinente weit verbreitet, auch in Europa gab es mindestens drei Krokodil- und zwei bis drei Alligatorarten. Bekannte Formen sind etwa Diplocynodon oder das Landkrokodil Quinkana fortirostrum, welches zu einer Gruppe von Krokodilen mit hufähnlichen Zehen gehörte, den Pristichampsinae.
Weitgehend ungeklärt ist der Ursprung der Gaviale (Gavialidae). Diese stellen nach Ansicht einiger Forscher vielleicht sogar Abkömmlinge der Mesosuchier dar, die bis in die heutige Zeit mit dem Gangesgavial überlebt haben. Weit verbreiteter ist allerdings die Ansicht, dass es sich bei ihnen um eine Schwestergruppe der beiden anderen modernen Krokodiltaxa handelt, die von langschnäuzigen Formen der Küstengewässer Nordafrikas abstammen. Von dort breiteten sich die frühen Gaviale nach Europa, Asien und Amerika aus und erfuhren in Südamerika eine Radiation, bevor sie, bis auf die einzige heute noch lebende Art in Indien, weltweit aus bislang ungeklärten Grnden ausstarben. Wahrscheinlich aufgrund der Klimaverschlechterung und Abkühlung zm Ende des Tertiärs verschwanden auch viele weitere Artengruppen aus den nördlichen Verbreitungsgebieten in Nordamerika, Asien und Europa.
Vertreter der heutigen Gattungen und Arten traten seit dem frühen Tertiär (Eozän oder Oligozän) erstmalig auf. So fand man Fossilien des Nilkrokodils (Crocodylus niloticus) und des Panzerkrokodils (Crocodylus cataphractus) zum Ende des Tertiär und im Pleistozän, mit Crocodylus lloidi wurde allerdings ein früherer Vertreter und möglicher Vorfahr der afrikanischen und asiatischen Crocodylus-Arten gefunden. Aus Asien ist außerdem Crocodylus sivalensis bekannt. Von der Entstehung der weiteren Arten der Gattung in der ozeanischen Inselwelt und Südamerika sowie vom ersten Auftreten des Stumpfkrokodils (Osteolaemus tetraspis) und des Sundagavial (Tomistoma schlegelii) ist wenig bis gar nichts bekannt. Auch die Eolution der heutigen Alligatoren und Kaimane ist nur sehr lückenhaft bekannt. Als Ahne des Mississippi-Alligators (Alligator mississippiensis) ist der Alligator olseni aus dem Miozän bekannt, erste China-Alligatoren (Alligator sinensis) stammen aus dem Pleistozän. Als Vorfahr der Kaimane (wahrscheinlich mit Ausnahme der Glattstirnkaimane (Gattung Paleosuchus) gilt Eocaiman cavernensis, aus dem Miozän ist außerdem Caiman nivensis bekannt.
Systematik der Krokodile
Die heute lebenden Krokodile werden in drei Gruppen mit Familienstatus aufgeteilt (alternativ werden sie häufig auch als eine Familie Crocodylidae und die drei Gruppen als Unterfamilien gelistet). Dabei besteht die Familie der Gaviale aus nur einer rezenten Art, dem Ganges-Gavial. Dieser fällt durch seine extrem lange und dünne Schnauze auf. Die Crocodylidae oder Echten Krokodile sind direkt erkennbar aufgrund der Kiefergruben im Oberkiefer, in der der größte Zahn des Unterkiefers gelagert und sichtbar ist. Außerdem ist die Schnauze der Alligatoridae breiter als die der Crocodylidae.
- Gaviale (Gavialidae)
- Gavialis gangeticus - Gangesgavial
- Echte Krokodile Crocodylidae
- Crocodylus porosus - Salzwasserkrokodil oder Leistenkrokodil
- Crocodylus niloticus - Nilkrokodil
- Crocodylus rhombifer - Kuba- oder Rautenkrokodil
- Crocodylus acutus - Spitzkrokodil
- Crocodylus intermedius - Orinoko-Krokodil
- Crocodylus palustris - Sumpfkrokodil
- Crocodylus siamensis - Siam-Krokodil
- Crocodylus mindorensis - Philippinen-Krokodil
- Crocodylus moreletti - Beulenkrokodil
- Crocodylus novaeguinea - Neuguinea-Krokodil
- Crocodylus johnsonii - Australien-Krokodil
- Crocodylus cataphractus - Panzerkrokodil
- Ostaeolaemus tetraspis - Stumpfkrokodil
- Tomistoma schlegelii - Sunda-Gavial oder Falscher Gavial
- Alligatoren (Alligatoridae)
- Alligator mississippiensis - Mississippi-Alligator
- Alligator sinensis - China-Alligator
- Caiman crocodilus - Krokodilkaiman
- Caiman latirostris - Breitschnauzenkaiman
- Caiman yacare - Brillenkaiman (Status umstritten)
- Melanosuchus niger - Mohrenkaiman
- Paleosuchus trigonatus - Keilkopf-Glattstirnkaiman
- Paleosuchus palpebrosus - Brauen-Glattstirnkaiman
Die genauen Verwandtschaftverhältnisse der Krokodileuntereinander und zu anderen Gruppen innerhalb der Krokodile sind bislang weitgehend ungeklärt, eine weitgehend akzeptierte Hypothese ist hier wiedergegeben.
Krokodile (Crocodylia) |-- Gaviale (Gavialidae) |-- Brevirostres |-- Echte Krokodile (Crocodylidae) | |-- Sundagavial (Tomistoma schlegeli) | |-- Crocodylinae | |-- Sumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis) | |-- Crocodylus |-- Alligatoren (Alligatoridae) |-- Echte Alligatoren (Alligatorinae) |-- Kaimane (Caimaninae) |--Glattstirnkaimane (Palaeosuchus) '--N. N. |-- Echte Kaimane (Caiman) '-- Mohrenkaimane (Melanosuchus)
Krokodile in der menschlichen Geschichte
Krokodile spielen in der Kulturgeschichte einer Vielzahl von Völkern eine große Rolle, die vor allem von Angst, Ehrfurcht und Bewunderung geprägt ist. In allen Erdteilen, in denen Krokodile leben, haben sie Einzug gefunden in die Mythologieder dort lebenden Völker. Die Faszination für diese Tiere reicht bis in die Neuzeit, wo Krokodile als Motive in der Literatur und in Filmen bis heute regelmäßig eingesetzt werden.
Krokodile im alten Ägypten
Die Ägypter kannten ausschließlich das bei ihnen heimische Nilkrokodil. Im alten Ägypten wurden diese Krokodile als heilige Tiere veehrt und in der Gestalt des krokodilköpfigen Gottes Sobek (auch Souchos) vergöttert. Dabei ist unbekannt, ob die Tiere aus Furcht geheiligt wurden oder ob dies erst nach der Entstehung der Gottheit Sobek geschah um den Gott zu besänftigen.
Sobek galt den Ägyptern als ein Gott des ewigen Fortbestandes. Als Sohn der Göttin Neith konnte sich Sobek um etwa 2.400 vor unserer Zeitrechnung als einer der wichtigsten Götter im ägyptischen Pantheon bewähren. In den Darstellungen taucht Sobek als Gott mit menschlichem Körper und dem Kopf eiens Krokodils auf. In der linken Hand hält er einen Stab und in der rechten Hand den Ankh (anch), das Lebenssymbol der Ägypter. In Darstellungen des Neuen Reiches (um 1.400 v.u.Z.) trägt er außerdem einen Kopfschmuck mit eingearbeiter Sonnenscheibe, da er zu diese Zeit als eine Offenbahrung des Sonnengottes Ra galt und als Sobek-Ra bekannt war. Die Bedeutung der Gottheit zeigt sich u.a. in der Verwendung des Namens in dem verschiedener Herrscher dieser Zeit, etwa Nofrusobek und Sobekhotep I.. Der Zusammenhang mit den Krokodilen wird auch durch die Hieroglyphenschreibweise deutlich. So schreibt man den Namen Sobek (sbk) als
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Meint man dagegen die Gottheit Sobek, so wird dies durch ein Krokodil und eine sitzende Gestalt symbolisiert:
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Zahlreiche Tempel mit Teichanlagen für die heiligen Tiere waren Sobek geweiht, die wichtigsten darunter fanden sich bei Kom-Ombo in Oberägypten, bei Tebtunis sowie in Krokodilopolis in Fajum. Krokodile, die in diesen heiligen Tempeln verstarben, wurden wie Menschen einbalsamiert und als Mumien begraben. So fand man bei Kom-Ombo sowie in den Höhlen von Maabdah tausende dieser Krokodilmumien, vor allem Jungtiere. Die größten Exemplare wiesen eine Länge von über fünf Metern auf.
Weitere afrikanische Länder
Ähnlich wie in Ägypten wurden auch in anderen Teilen Afrikas Krokodile verehrt, vor allem entlang des Nil und seiner Quellflüsse, des Volta sowie in der Umgebung der großen Seen. So wurden im Bereich der Bwa in Burkina Faso Krokodile in Teichen gehalten und mit Speiseopfern bedacht. Dem Glauben nach handelte es sich um Ahnengeister, die die Dörfer vor Unheil beschützten. Die Akan und Twi in Ghana glaubten daran, dass Krokodile wie auch Tse-Tse-Fliegen oder Schlangen von Hexen für bösartige Botengänge genutzt werden konnten.
Die Insel Damba im Viktoriasee war den Krokodilen geweiht, denen gelegentlich Leichenteile der Feinde der hier ansässigen Bagandas als Opfer zum Fraß vorgeworfen wurden. In dem Tempel, der auf der Insel stand, nahm nach Berichten von Missionaren ein Medium Kontakt mit den Krokodilgeistern auf und sprach zum Volk indem es den Mund wie ein Krokodil auf- und zumachte. Die Nuer am Nil respektierten die Krokodile als Totem, jagden sie jedoch zugleich als Nahrungsquelle. Wenn sie ein Krokodil verletzt oder getötet hatten brachten sie den Geistern Opfer dar.
Auf Madagaskar herrschte der Glaube, dass Krokodile nur dann Menschen töten, wenn diese zuvor ein Krokodil getötet hatten. Genauso galt die Regel, dass ein Mensch ein Krokodil töten durfte, wenn dieses zuvor einen Unschuldigen getötet hatte. Wenn jemand im Verdacht stand, ein Krokodil getötet zu haben wurde er an einen Fluß mit Krokodilen gebracht und musste diesen unbeschadet durchqueren um seine Unschuld zu beweisen.
Der Chinesische Drache
Die Alligatoren und Krokodile, die in den Flüssen und an den Küsten Chinas leben, waren wahrscheinlich auch das Vorbild für den doppelschwänzigen Drachen Long der chinesischen Mythologie. Er galt als der "Herr aller beschuppten Reptilien" und seine Geschichte entstand etwa 2.2000 v.u.Z. in den Regionen am Jangtsekiang, dem "Gelben Fluß". Während der nachfolgenden Generationen wurde dieser Drachen immer weite ausgeschmückt und mit Mekmalen und Eigenschaften weiterer Tierarten ausgestattet.
Während der Tang-Dynastie (etwa 618 bis 906) tauchten Krokodile und Alligatoren erstmals getrennt in Beschreibungen verschiedener Büche auf. So sollten die "südlichen Barbaren" aufgrund des Rufes der Alligatoren Regen vorhersagen und sein Fleisch auf Hochzeiten verteilen. Aufgrund der gepanzerten Haut galt der Alligator außerdem als Vorbote des Krieges.
Südostasien
In Südostasien geht die mythologische Bedeutung meist einher mit dem Glauben an verstorbene Herrscher oder Ahnen, die als Krokodile wieder auf die Welt gekommen sind. Dabei handelt es sich meist um die gefürchteten Leistenkrokodile, die in den Glauben eingingen.
Bei einigen raditionellen Völkern der Philippinen, so etwa bei den Panay, galt das Krokodil als göttlich und konnte nicht getötet werden. Ein britischer Major namens G.B. Bowers berichtete anfang des 20. Jahrhunderts von einem Krokodil an der Küste von Luzon, welches von den Anwohnern als Reinkarnation eines alten Berghäuptling angesehen wurde. Aus West-Timor (Indonesien) wurde 1884 von Opferungen von jungen Mädchen an Krokodile durch die Prinzen von Kupang berichtet. Als Begründung galten den Prinzen die Krokodile als die Vorfahren der Häuptlingslinie und die Mädchen sandte man ihnen als Ehefrauen.
Die Kayas auf Borneo sahen in den Krokodilen einen Schutzengel, der als Blutsbruder böse Geister vertreiben konnte. Die Tötung von Krokodilen war in ganz Borneo verboten, auch bei den ansonsten sehr kriegerischen Dajak. Bei diesen entstand ein Märchen, nach dem der Dajak-Krieger Bantangnorang verkleidet mit einem Tigerfell und den Federn des Nashornvogels die Höhle eines Kriokodils auf der Suche nach Gold aufsuchte. Das Krokodil bot ihm als Test Menschenfleisch an und Bantangnorang aß dieses auch (die Dajak waren Kannibalen), tötete jedoch später das Krokodil und nahm ihm seine Schätze.
Australien
Melanesische Inselwelt
Krokodile in Nord- und Südamerika
Über die Rolle der Krokodile und Alligatoren in der Mythologie und dem Volksglauben Amerikas ist nur sehr wenig überliefert. Bei den Maya des 10. Jahrhunderts und den Azteken des 14. Jahrhundert existierte etwa der Glaube, daß die Welt auf dem Rücken eines großen krokodilähnlichen Reptils in einem Seerosenteich ruht. Auch der Gott Ah ouh puc war krokodilähnlich und wurde mit dem Rücken eines Krokodils dargestellt.
Die einzigen Hinweise auf einen Umgang der nordamerikanischen Indinaer mit den Alligatoren zeigt eine Radierung von Theodore de Bryce Le Moin aus dem Jahre 1565, auf dem Indianer aus dem heutigen Florida Alligatoren mit langen Spießen jagen. Der Anthropologe William Holmes konnte im 19. Jahrhundert den Bezug der Chiriqui-Indianer Panamas zu den Krokodilen ihrer Heimat aufzeigen. Hierfür suchte er die Wurzeln von stilisierten Zeichnungen auf den Tongefäßen des Volkes und fand heraus, daß sie von gut erkennbaren Abbildern von Krokodilen stammen.
Krokodile in der westlichen Kultur und der Neuzeit
Im Jahre 58 v. Chr. wurden in Rom erstmals fünf Krokodile gezeigt. Augustus ließ 36 Krokodile im Circus Flaminius töten. Elagabal hielt sich ein Krokodil als Haustier.
Die Griechen kannten und beschrieben Krokodile im Nil, deren Länge mit bis zu 8 (11 m) angegeben wurde. Krokodile wurden mit Angeln, Netzen und Harpunen gejagt.
Hinzu kommt die Angst der Menschen vor den Tieren, die den Krokodilen nicht gerade zuträglich ist. Noch heute sind regelmäßig Horrorstorys über menschenfressende Krokodile oder Mythen über Kanalisationsmonster zu sehen und zu lesen.
Gefährdung und Schutz der Krokodile
Wirtschaftliche Nutzung
Obwohl die Krokodile die letzten Jahrmillionen beinah unverändert überstanden haben, stehen sie heute ihrem Aussterben näher als je zuvor. Der Grund dafür ist der einzige echte Feind der Krokodile, der Mensch. Gerade in den letzten Jahrzehnten wurden die Krokodile ihrer Häute und ihres Fleisches wegen erbarmungslos gejagt.
Die meisten Krokodilsarten sind in ihrem Fortbestehen extrem gefährdet und Teile dieser Tiere, besonders Produkte aus ihrer Haut (Krokodilsleder), dürfen weltweit nicht gehandelt werden. In einigen Ländern ist man allerdings dazu übergegangen, den Bedarf an Leder und Fleisch durch Krokodilsfarmen zu decken, so etwa beim Mississippi-Alligator, dessen Fleisch extrem begehrt ist.
In einigen afrikanischen und asiatischen Ländern sowie auf vielen Inseln werden Krokodile allerdings auch von Menschen verehrt und aus diesem Grunde vor Schaden von außen beschützt. Die bekanntesten unter den verehrten Panzerechsen sind dabei wohl die heiligen Krokodile von Paga im Norden Ghanas.
Krokodilfarmen
Terrarienhaltung
Schutzbemühungen
Siehe auch: Krokodilsträne
Kurioses
Die heutigen Krokodile fressen runde Steine - früher glaubte man, dass diese der Nahrungszerkleinerung dienen sollten. In Wirklichkeit ist es so, dass diese der Orientierung und der Ballastverteilung dienen. Je nach Lage des Krokodils im Wasser drücken die Steine auf verschiedene Magenpunkte und vermitteln so eine bessere Orientierung. Das Prinzip entspricht im wesentlichen den Gleichgewichtsorganen im menschlichen Innenohr.
Literatur
- Charles A. Ross (Hrsg., 2002): Krokodile und Alligatoren - Entwicklung, Biologie und Verbreitung, Orbis Verlag Niedernhausen
- Wolfgang Böhme, Martin Sander (2004): Crocodylia, Krokodile; in: Westheide, Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie, Teil 2: Wirbel- und Schädeltiere, Spektrum Akademiscer Verlag Heidelberg, Berlin
- Joachim Brock (1998): Krokodile - Ein Leben mit Panzerechsen, Natur und Tier Verlag Münster
- Albert Reese (1915): "Alligator and Its Allies", The Knickerbocker Press (G. P. Putnam's Sons) of New York. PDF-Download
Ausführliche Bibliographien finden sich unter The VBibliography of Crocodilian Biology und Crocodile Library.