Burmanniaceae
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| Blume |
Die Burmanniaceae sind eine Pflanzenfamilie aus der Ordnung der Yamswurzelartigen (Dioscoreales). Sie wurde 1827 von Carl Ludwig Blume erstbeschrieben und umfasst rund 100 Arten, die mehrheitlich blattgrünlos sind und sich als Pilzparasiten ernähren. Sie sind äußerst selten und leben in Regionen, die dem Menschen nur schwer zugänglich sind.
Aufgrund der evolutionären Anpassungen an ihre Lebensweise haben die blattgrünlosen Arten „ein bizarres Aussehen“ [1] entwickelt und wurden mit „einer künstlichen Flora aus Glas, in der die kleinen Blüten in brillanten Farben wie Kristalle auf den zarten, glasartigen Stängeln ruhen“ verglichen [2].
Beschreibung
Alle Arten der Familie sind mykotrophe und – bis auf rund vierzig Arten der Gattung Burmannia – chlorophylllose krautige Pflanzen von geringer Größe, einjährig oder ausdauernd. Fast alle Arten sind terrestrisch, selten finden sich Epiphyten (z.B. Burmannia kalbreyeri).
Rhizom und Wurzeln
Das knollenähnliche, zylindrische Rhizom ist verzweigt, nur wenige Zentimeter lang und dicht bedeckt mit überlappenden Schuppen und fadenförmigen, exogen gewachsenen Wurzeln, die von Mykorrhizen durchwachsen sind. Wurzelhaare fehlen (finden sich aber in der Gattung Dictyostega möglicherweise durch eine Behaarung der Rhizomschuppen ersetzt), Wurzelhauben finden sich nur bei blattgrünen Arten. Von diesem Aufbau weichen nur die blattgrünen Arten der Gattung Burmannia ab, denen das Rhizom fehlt und die bis zu 70 Zentimeter hoch werden.
Blätter
Die wechselständig angeordneten, ungestielten Blätter sind bei mykotrophen Arten zu kleinen Schuppenblättern reduziert, bei blattgrünen Arten sind sie bis zu 50 Zentimeter lang und bilden oftmals eine Rosette am unteren Teil der Sprossachse.
Blüten
Die Blütenstängel sind in der Regel unverzweigt und im Querschnitt zylindrisch, um ihren Ansatz findet sich eine von der Hauptwurzel ausgehende, rund 1 Millimeter hohe Scheide. Die Blütenstände sind endständige, ein- bis vielblütige Zymen, meist zweiteilig spiralförmig.
Die in der Regel radiärsymmetrischen und gestielten, röhren- bis trompetenförmigen Blüten sind dreizählig und von variabler Färbung, meist aber von blauer bis hellblauer Grundfarbe. Die vollständig miteinander verwachsenen Tepalen stehen in zwei Kreisen, die äußeren drei sind deutlich größer als die inneren, nur bei Campylosiphon ist dieser Unterschied kaum ausgeprägt. Bei Marthella fehlen die Tepalen des inneren Kreises vollständig. Die Tepalen des äußeren Kreises sind dabei meist einfach, (nur bei den Gattungen Cymbocarpa und Gymnosiphon dreigelappt); die des inneren Kreises sind stark verkleinert, einfach (bei Hexapterella gelegentlich dreigelappt) und fleischig verdickt. In der Knospe umschließen die bündig aneinander stehenden äußeren Tepalen die inneren vollständig.
Es ist nur ein Kreis mit drei, den inneren Tepalen gegenüber stehenden Staubblättern vorhanden, die, der äußere Staubblattkreis fehlt also. Die drei Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Die Kapselfrüchte öffnen sich längs (mit Ausnahme sich quer öffnender bei den Burmannia) und enthalten viele winzige Samen.
Anatomie und Genetik
Siebröhrenplastiden sind ebenso wenig nachgewiesen wie Raphiden (nadelförmige Calciumoxalat-Kristalle) oder Stärkeeinschlüsse.
Die Chromosomenzahl beträgt n=6 bis n=8, häufig finden sich Polyploidien.
Lebensweise
Die Mehrheit aller Arten der Gattung betreibt überhaupt keine Photosynthese mehr und bildet dementsprechend kein Chlorophyll. Stattdessen leben sie myko-heterotroph von arbuskulären Mykorrhizapilzen, sind also zu ihrer Ernährung vollständig von den Pilzen abhängig. Sie sind echte Parasiten am Pilz selbst: die in die Wurzeln bzw. Rhizome einwachsenden Hyphen des Pilzes werden dabei nach und nach abgetötet, durch Enzyme verdaut und die Nährstoffe in Gestalt von Stärke im Gewebe eingelagert [3]. Über lange Zeiträume sind die unterirdischen Pflanzenteile (Rhizom, Wurzeln) die einzigen aktiven Teile der Pflanzen, sie treiben erst aus, wenn sie von ihrem Pilzpartner hinreichende Reserven an Nährstoffen angesammelt haben.
Wenngleich allerdings der größte Teil der Arten der Burmannia blattgrün ist, so bedeutet dies doch keinesfalls, dass sie autotroph sein müssen. Auch sie parasitieren Pilze, betreiben aber parallel Photosynthese. Leake konstatierte diesbezüglich: „Es ist höchstwahrscheinlich, dass viele dieser Arten mehr Kohlenstoff durch Heterotrophie als durch Photosynthese beziehen [..]“ („It is most likely that many of these species obtain more carbon heterotrophically than they do from photosynthesis [..]“) [4].
Die von den Pflanzen parasitierten Pilze entstammen -soweit bekannt- der Klasse Glomeromycetes, darunter neben Arten der Gattung Glomus auch einige aus der Familie der Acaulosporaceae. [5], [6]
Verbreitung
Die Burmanniaceae sind in den tropischen bzw. subtropischen Zonen Nord- und Südamerikas, West-, Zentral- und Südafrikas, Südostasiens, Malesiens sowie Ostaustraliens beheimatet.
Habitate
Die myko-heterotrophen Arten der Burmanniaceae wachsen auf verrottendem Holz oder Laub in sehr lichtarmen Gebieten luftfeuchter Primärwälder, blattgrüne Arten finden sich auf Feuchtwiesen. Burmanniaceae finden sich mehrheitlich in niedrigen Höhenlagen, können aber vereinzelt auf bis zu 3600 m Höhe gefunden werden.
Systematik
Die Burmanniaceae umfassen nach molekulargenetischen Untersuchungen [7] nur mehr neun Gattungen, fünf weitere Gattungen, die bisher in diese Familie gestellt wurden und die Tribus Thismieae bildeten, den Burmanniaceae aber nicht unmittelbar nahe stehen, stellen jetzt eine eigene Familie Thismiaceae dar [8]. Die Schwestergruppe der Familie sind die Dioscoreaceae.
Bis auf die Burmannia mit etwa 60 Arten und Gymnosiphon mit etwa 20 Arten bestehen alle Gattungen nur aus ein oder zwei Arten. Die gesamte Familie umfasst gegenwärtig 95 Arten, weitere Arten (insbesondere der Burmannia) werden jedoch kontinuierlich beschrieben. Der Status der Gattung Cymbocarpa gilt dabei als zweifelhaft, sie ist möglicherweise in die Gattung Gymnosiphon einzugliedern.
- Apteria Nutt.: Mit nur einer Art:
- Apteria aphylla (Nuttall) Barnhart ex Small
- Burmannia L. : Mit etwa 60 meist einjährigen Arten in Afrika, Asien.
- Campylosiphon Benth.
- Cymbocarpa Miers
- Dictyostega Miers
- Gymnosiphon Blume : Mit etwa 20 Arten in Afrika, Asien, Neuguinea und der Neotropis.
- Hexapterella Urb.
- Marthella Urb.
- Miersiella Urb.
Botanische Geschichte
Die Burmanniaceae wurden als Familie 1827 von Blume erstbeschrieben, nachdem Carl von Linné die beiden damals bekannten Burmannia-Arten Burmannia disticha (Typusexemplar) und Burmannia biflora 1753 bei ihrer Erstbeschreibung noch der Ordnung Monogynia der Klasse Hexandria zurechnete, die unter anderem auch die Bromelien enthielt (Familien als Taxa wurden in Linnés System nicht verwendet) [9]. Der Name ehrt den niederländischen Botaniker und Arzt Johannes Burman, einen Freund Linnés.
Hooker und Bentham stuften die Familie 1883 gemeinsam mit den Orchideen in der Ordnung Microspermae ein. Diese anhand morphologischer Merkmale wie Mykotrophie, unterständigem Fruchtknoten, sehr kleinen Samen und einem -wie bei den Orchideen- als fehlend angenommenen Endosperm vorgenommene Gruppierung wurde noch lange vertreten.
Literatur
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den folgenden Quellen:
- Hiltje Maas-van de Kamer: Burmanniaceae, in: Klaus Kubitzki (Hrsg.): The Families and Genera of Vascular Plants Vol. 3, 1998, Berlin, ISBN 3-540-64060-6
- Beschreibung der Burmanniaceae bei der APWebsite (engl.)
- Traudel Rübsamen: Morphologische, embryologische und systematische Untersuchungen an Burmanniaceae und Corsiaceae (Mit Ausblick auf die Orchidaceae-Apostasioideae), 1986, ISBN 3-443-64004-4
- J.H. Kirkbride Jr., C.R. Gunn, M.J. Dallwitz: Burmanniaceae, in: Family Guide for Fruits and Seeds, vers. 1.0, 2006, Zugriff: 12. August 2007, (Online)
- Fredrik Pieter Jonker: A monograph of the Burmanniaceae, Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks Univ. Utrecht 51: 1–279, 1938
- P. J. M. Maas, H. Maas-van de Kamer, J. van Bentham, H. C. M. Snelders, T. Rübsamen: Burmanniaceae, Flora Neotropica, Monogr. 42:1-189, 1986
- Dianxiang Zhang: Systematics of Burmannia L. (Burmanniaceae) in the Old World, in: Hong Kong University Theses Online, Thesis (Ph.D.), University of Hong Kong, 1999
Einzelnachweise
- ↑ Traudel Rübsamen: Morphologische, embryologische und systematische Untersuchungen an Burmanniaceae und Corsiaceae (Mit Ausblick auf die Orchidaceae-Apostasioideae), 1986, S. 9
- ↑ R. Ciferri: L'habitat e la micorrizia di alcune Burmanniacee della Repubblica Dominicana, in: Atti Ist. Bot. „Giovanni Brosi“, Ser. V, 7:25-34, Übersetzung zitiert nach: Traudel Rübsamen: Morphologische, embryologische und systematische Untersuchungen an Burmanniaceae und Corsiaceae (Mit Ausblick auf die Orchidaceae-Apostasioideae), 1986, S. 9
- ↑ Stephan Imhof: Subterranean structures and mycotrophy of the achlorophyllous Dictyostega orobanchoides (Burmanniaceae), in: Revista de Biología Tropical, Vol.49, No.1, 2001, Online, Zugriff am 3. September 2007
- ↑ Jonathan R. Leake: The Biology of Myco-Heterotrophic ('Saprophytic') Plants, in: New Phytologist, 127:2, 1994, p. 179
- ↑ Thassilo Franke, Ludwig Beenken, Matthias Döring, Alexander Kocyan, Reinhard Agerer: Arbuscular mycorrhizal fungi of the Glomus-group A lineage (Glomerales; Glomeromycota) detected in myco-heterotrophic plants from tropical Africa, in: Mycological Progress, 2006, Vol. 5, p. 28
- ↑ Jonathan R. Leake: Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth., in: Mycologist 19, pp. 113-122, 2005
- ↑ V. Merckx, P. Schols, H. Maas-van de Kamer, P. Maas, S. Huysmans, E. Smets: Phylogeny and evolution of Burmanniaceae (Dioscoreales) based on nuclear and mitochondrial data, in: Am. J. Bot. 93:1684-1698, 2006
- ↑ Siehe dazu den Eintrag zu den Thismiaceae auf der Angiosperm Phylogeny Website
- ↑ Carolus Linnaeus: Species Plantarum, Bd. 1, S. 287, 1753 [1]
