Süßgräser
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| Poaceae | ||||||||||||
| (R.Br.) Barnhart |
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Die Süßgräser (Poaceae = Gramineae Jussieu nom. cons.), zuweilen auch einfach Echte Gräser genannt, sind eine weltweit in allen Klimazonen verbreitete Vorlage:Familia der Bedecktsamigen Pflanzen. Mit etwa 10.000 Vorlage:Speciesen in mehr als 650 Vorlage:Genusen ist diese Vorlage:Familia eine der größten innerhalb der Blütenpflanzen.
Süßgräser sind von großer Bedeutung, denn alle Getreide wie Weizen, Roggen, Gerste, Hafer, Hirse, Mais und Reis zählen zu dieser Pflanzengruppe. Sie stellen heute die Basis für die Ernährung der Weltbevölkerung dar. In Form von Gras- oder Grünland wie Wiesen und Weiden aber auch Steppen, Savannen und Prärien prägen sie in weiten Teilen der Welt das natürliche Landschaftsbild. Etwa ein Fünftel der Vegetation der Erde besteht aus Gräsern.
Verbreitung und Standort
Süßgräser sind weltweit verbreitet. Sie kommen von den Meeresküsten bis ins Hochgebirge, vom Äquator bis jenseits der Polarkreise in nahezu allen Pflanzenformationen vor. Sie besiedeln Standorte sehr großer ökologischer Bandbreite. Sie wachsen sowohl auf dauernassen bis extrem trockenen Böden als auch in sehr heißen bis arktisch kalten Klimaten. Man findet Süßgräser flutend in Gewässern, bestandsbildend in Röhrichten, auf wechselfeuchten wie auch trockenen Böden, an Straßenrändern, an Böschungen, auf Felsen, selbst Schotterflächen und Mauerkronen werden besiedelt. Die Familie der Süßgräser deckt gewissermaßen alle denkbaren Standorttypen ab, wobei die einzelnen Arten ihre jeweils eigenen Vorzugsbereiche besiedeln. Etliche Pflanzengesellschaften werden im Wesentlichen durch Gräser aufgebaut. Prärien, Steppen, Savannen, Pampas und Tundren, aber auch Wirtschaftswiesen und -weiden sind die landschaftsprägenden natürlichen sowie unter menschlichen Einfluss entstandenen Grasländer aller Kontinente.
Lebenszyklus und Morphologie
Die Arten der Süßgräser weisen ein eigene, charakteristische Morphologie sowohl der vegetativen als auch der generativen Organe auf. Die meisten Arten sind krautige Pflanzen. Einjährige Arten leben nur wenige Monate, die Individuen einer Generation ausdauernder Arten können bis zu 100 Jahre alt werden, so zum Beispiel der Gewöhnliche Strandhafer (Ammophila arenaria)[1].
Lebensdauer
Unter den Süßgräsern gibt es einjährige Arten, die ihren gesamten Lebenszyklus in einem Jahr abschließen. Zweijährige Arten keimen im Laufe des Sommers oder Herbstes und bilden erst im folgenden Jahr Früchte und Samen. Ausdauernde oder mehrjährige Arten leben wenige oder viele Jahre. Sie besitzen überwinterungsfähige Horste, Rosetten oder Ausläufer. Die meisten Arten sind krautig; deren einzelnen Halme sterben nach etwa einem Jahr Lebensdauer ab. Ausnahmen bilden die holzigen Bambusarten, deren Triebe dickwandig und fest sind und viele Jahre ausdauern können.
Wuchsformen und Wurzeln
Etliche Süßgräser sind zart gebaut und weniger als 5 Zentimeter groß. Andere Arten haben holzige Halme und erreichen Wuchshöhen bis zu 40 Metern wie beispielsweise der Bambus. Ein- und zweijährige Arten haben gewöhnlich einzelne oder wenige Triebe in lockeren Büscheln mit weicheren Blättern. Bei diesen Süßgräsern tragen alle oder die meisten der Triebe Blütenstände. Die ausdauernden Arten bilden in den meisten Fällen festere Triebe und Blattspreiten und bilden neben blühenden Trieben eine größere oder kleinere Anzahl an nicht blühenden Halmen. Sie wachsen in lockeren oder dichten Horste oder rasenförmig. Letztere Wuchsform ergibt sich, indem sich die Pflanzen entweder über mehr oder weniger lange, oberirdisch kriechende, grünliche oder rötliche Triebe, sogenannte Stolonen oder über unterirdische, weiße oder braune Ausläufer, sogenannte Rhizome ausbreiten. Außer an der Farbe lassen sich die beiden Typen von Ausläufern daran unterscheiden, dass Stolonen an jedem Knoten (Nodus) über vollständige Blätter mit Blattscheide und Blattspreite verfügen, Rhizome dagegen an diesen Punkten lediglich kleine, dünne schuppenförmige Blätter (Niederblätter) entwickeln. Bei horstwüchsigen Arten bilden sich nur sehr kurze Ausläufer oder aus den Knospen junger Triebe entwickeln sich innerhalb der sie umgebenden Blattscheiden neue aus dieser hochwachsende Halme (intravaginal). Auf diese Weise entstehen durch die gedrängt stehenden Stängel die typischen büscheligen Wuchsform vieler Gräser. Wachsen die Triebe bodennah aus einer Knospe, die untere Blattscheide durchstoßend heraus (extravaginal), ist der Aufwuchs meist locker-horstiger oder rasenförmig.
Die meisten Süßgräser sind Flachwurzler; sie bilden keine Haupt- und Pfahlwurzeln. Am Stängelgrund und an den Knoten der Ausläufer werden zahlreiche sproßbürtige Wurzeln gebildet, welche ihrerseits Seitenwurzeln 1. und 2. Ordnung entwickeln können. Auf diese Weise können Wurzelsysteme von beachtlicher Länge entstehen.
Halme und Blätter
Den Stängel bzw. die Triebe der Süßgräser werden als Halme bezeichnet. Diese sind meist hohl und rund. Nur wenige Grasarten besitzen markige Stängel. Diese sind durch Knoten gegliedert, welche mit Gewebe gefüllt sind. Genau betrachtet ist allerdings nicht der Halm verdickt, sondern die Basis der Blattscheiden. Die Abschnitte zwischen den Nodien heißen Internodien. Unmittelbar oberhalb der Knoten liegen die Wachstumszonen. Hier setzen die faserigen Verstärkungselemente, welche den Halmen Stabilität und Zugfestigkeit verleihen, aus.
Die Halme der Süßgräser können entweder senkrecht hochwachsen, von einem gebogenen Grund Grund aufsteigen oder gänzlich am Boden niederliegend wachsen. Die Halme variiren in Größe, Festigkeit und Zahl der Knoten. Sie sind meist im Querschnittt zylindrisch, selten zusammengedrückt. Bei einigen Süßgrasarten sind dei untersten Internodien mehr oder weniger angeschwollen und verdickt. Die Halme etlicher Gräser sind unverzweigt, bei einigen Arten bilden sich von Knospen in den Blattachseln ausgehend Seitenzweige. Die Beblätterung der Halme ist bei Süßgräsern immer zweizeilig - im Gegensatz zur dreizeiligen Beblätterung der Sauergräser (Cyperaceae).
Die Blätter der Süßgräser bestehen immer aus zwei verschiedenen Abschnitten: die Blattscheide und die Blattspreite. Die Blattscheide setzt am Knoten an und umschließt das Internodium bis fast zum nächsten Halmknoten. Die Scheiden sind bei der Mehrzahl der Gräser an einer Seite offen. Bei wenigen Grasarten sind die Ränder verwachsen und damit die Blattscheiden röhrig geschlossen, wenngleich sie früh im oberen Bereich aufreißen. Während die basalen Blattscheiden die Wachstumspunkte der jungen Triebe schützen, bewahren jene an den Halmen die Wachstumszonen oberhalb der Knoten und sorgen für zusätzliche Stabilität. Der obere Teil der Blattscheiden kann bauchig aufgeblasen sein. Die Vorderseite des Blattscheidenendes kann in mehr oder weniger spitze meist stängelumfassende Öhrchen ausgezogen sein oder Büschel von Haaren tragen.
Die Blattscheide geht am oberen Ende in die vom Halm abstehende Blattspreite über. Diese ist flach, gerollt oder gefaltet; stets länglich und mehr oder weniger spitz zulaufend. Sie zeigt eine kennzeichnende Parallelnervatur einkeimblättriger Pflanzen. Jeder Blattnerv entspricht einem Leitbündel, die dem Stofftransport und der Aussteifung der Blattfläche dient.
Am plötzlichen Übergang von der Blattscheide zur Blattspreite sitzt bei den meisten Arten ein häutiges Anhängsel, das Blatthäutchen (Ligula), es erscheint meistens als häutiger, farblos durchscheinender Fortsatz der Oberhaut auf der Innenseite der Blattscheide und stellt eine Verlängerung der inneren Epidermis der Blattscheide dar. Es schützt vor Verletzungen durch Reibung des sich beim Wind hin und her bewegenden Halmgliedes sowie vor dem Eindringen von Schmutz und Parasiten in den Raum zwischen Halm und Scheide. Wegen seiner Gestaltungsvielfalt ist das Blatthäutchen für die Artbestimmung hilfreich. Es ist behaart oder unbehaart, kragenförmig, zugespitzt, langgezogen, sehr kurz oder sehr lang. Teilweise ist das Blatthäutchen durch eine Reihe von Haaren ersetzt, selten fehlt es ganz.
Blütenstände und Blüten
Die Blütenstände (Infloreszenzen) der Süßgräser bestehen aus einer Vielzahl an Teilblütenständen, seltener Einzelblüten, welche in Ähren, Rispen und Trauben an einer Blütenstandsachse (Rhachis spicae) angeordnet sind. Die Teilblütenstände werden als Ährchen bezeichnet. Sie bestehen ihrerseits aus ein- bis mehreren in der Regel zweigeschlechtigen Blüten. Sitzen die Ährchen ungestielt direkt an der Blütenstandsachse spricht man von einer Ähre. Bei Fingergräsern befinden sich mehrere Ähren am Halmende in fingerartiger Anordnung. Sogenannte Kolben entstehen durch Abwandlungen von Ähren durch Vergrößerung des Achsengewebes. In Trauben befinden sich die Ährchen an unverzweigten Stielen. Die Ährchen können alle in die gleiche Richtung weisen (einseitswendig) oder sich in zwei Reihen an gegenüberliegenden Seiten der Achse befinden. Sind die Seitenästen einseits- oder allseitswendig verzweigt, handelt es sich um Rispen. In Ährenrispen sind die Seitenäste so kurz, dass die Blütenstände äußerlich wie Ähren erscheinen. Erst beim Umbiegen einer solchen Ährenrispe werden die tatsächlichen Verzweigungsmuster erkennbar.
Süßgräser zeichnen sich durch eine charakteristische Reduzierung der Blüten aus. Die Ährchen werden am Grunde von einer inneren und einer äußeren Hüllspelze (Gluma), die auch miteinander verwachsen sein können, eingefasst. Oberhalb davon stehen ein oder mehrere Blüten, jede mit einer Deck- (Palea inferior, engl. lemma) und Vorspelze (Palea superior). Die Hüllspelzen können als Tragblätter des Teilblütenstandes, die Deckspelzen als Tragblätter der Einzelblüten aufgefasst werden. Die Spelzen variieren in ihrer Form und Größe sehr stark. Die beiden Hüllspelzen können gleich oder verschieden gestaltet sein. Die Deckspelzen sind vielförmiger gestaltet. Sie können an den Enden spitz, stumpf oder verschiedenartig gezähnt sein. Sie sind auf dem Rücken gerundet, zusammengedrückt oder gekielt. Die Mittelrippe kann in einen Stachel oder eine Granne verlängert sein.
Die Blüten bestehen aus einer Vorspelze und zwei, selten drei, zuweilen an den Rändern verwachsene Schwellkörperchen (Lodiculae), durch deren Anschwellen die Spelzen geöffnet werden. Es sind ferner meist drei, selten sechs, zweioder nur ein Staubblatt (Stamina) vorhanden, von denen jedes einen Stiel (Filament) und einen den Pollen tragenden, zweiteiligen Staubbeutel (Anthere) trägt. In jeder Blüte gibt es schließlich einen runden, aus zwei oder drei Fruchtblättern verwachsenen, oberständigen Fruchtknoten (Ovarium). Dieser verfügt an seiner Spitze über einen Stempel (Pistillum), welcher seinerseits auf kurzen Stielen ein, zwei oder selten drei fedrige Narbenäste (Stigmae) trägt. Der Fruchtknoten enthält die Samenanlage, welche mit Fruchtknotenwänden zu einer Einheit, die Karyopse verwächst.
Die Vorspelze wird unter anderem als Vorblatt interpretiert. Entwicklungsgenetische Befunde deuten jedoch darauf hin, dass die Vorspelzen ein Verwachsungsprodukt zweier Blütenhüllblätter von ursprünglich drei und die Schwellkörperchen aus inneren Tepalen hervorgegangen sind[2].
Bei manchen Arten enthalten einige Blüten nur männliche Organe oder sind völlig steril. Ferner sind etliche Arten verschiedenährig, d.h. die Blüten mit nur weiblichen und nur männlichen Organen befinden sich getrennt in verschiedenen Blütenständen des selben Grasindividuums (einhäusig) (z.B. Mais). Andere Arten wiederum sind zweihäusig, d.h. die Geschlechter befinden sich getrennt in den Blütenständen verschiedener Individuen einer Grasart (z.B. Pampasgras).
Früchte und Samen
Die Frucht ist in der Regel eine Karyopse, eine Sonderform der Nussfrucht, selten eine Beere (bei einigen Bambus-Arten). Sie ist meistens in Deckspelzen und Vorspelzen eingeschlossen. Es gibt drei Typen der Grasfrucht: 1. kurzbegrannte und bespelzte Frucht; 2. langbegrannte und bespelzte Frucht; 3. Frucht ohne Hüll- und Vorspelze
Biologie/ Ökologie
Generative Vermehrung
Alle Süßgräser sind windblütig (anemogam). Bei allergischen Menschen bewirkt diese Art der Pollenverbreitung den Heuschnupfen.
Ausbreitung und Regeneration
Gräser sind aufgrund der geschützten Lage ihrer Blattwachstumszonen und Nebentriebknospen zur raschen Erholung von Verbiss und Mahd befähigt. Man nimmt an, dass die Evolution der Süßgräser mit der der großen Weidetiere parallel ging. Es handelt sich auf jeden Fall um eine moderne Pflanzengruppe.
Bedeutung
Ökologische Bedeutung
Süßgräser sind der dominante Pflanzentyp in vielen trockenen oder halbtrockenen (ariden und semiariden) Gebieten wie Steppen oder Savannen. Durch ihr schnelles Besiedeln sind sie oft erosionshemmend.
Nutzung und Bedeutung für den Menschen
Die Früchte werden aber meistens als Körner bezeichnet. Die Karyopsen enthalten oft viel Stärke. Deshalb befinden sich unter den Süßgräsern auch einige der wichtigsten Nahrungspflanzen des Menschen, es sind die Getreide wie: Reis, Mais oder Weizen. Große Bedeutung haben die Süßgräser außerdem als Futtermittel für Weidevieh.
Bekannte Nutzpflanzen
- Bambus (Bambusoideae)
- Gerste (Hordeum)
- Hafer (Avena)
- Hirsen
- Mais (Zea)
- Reis (Oryza)
- Roggen (Secale)
- Weizen (Triticum)
- Zitronengras (Cymbopogon)
- Zuckerrohr (Saccharum)
Systematik
Die Poaceae umfassen über 650 Gattungen. Sie ist in 13 Vorlage:Subfamilian von sehr ungleicher Größe unterteilt, die noch weiter in insgesamt 46 Tribus gegliedert sind. Die Unterfamilien können vom phylogenetischen Standpunkt aus zu zwei Hauptgruppen („BEP clade“, „PACCAD clade“) zusammengefasst werden. [3][4]
„BEP clade“
„PACCAD clade“
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Quellen und weiterführende Informationen
Die Informationen dieses Artikels entstammen den unter Literatur und Weblinks angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:
Einzelquellen
- ↑ K. Rieck: Vegetationsökologische Untersuchungen ausgewählter Dünenkomplexe auf den Ostfriesischen Inseln Baltrum, Langeoog, Spiekeroog und Wangerooge. Universität Hannover, Dissertation, 2000. PDF
- ↑ Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002 (35. Aufl.) ISBN 3-8274-1010-X
- ↑ Grass Phylogeny Working Group, Nigel P. Barker, Lynn G. Clark, Jerrold I. Davis, Melvin R. Duvall, Gerald F. Guala, Catherine Hsiao, Elizabeth A. Kellogg, H. Peter Linder: Phylogeny and Subfamilial Classification of the Grasses (Poaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden, 2001, Vol. 88, No. 3 (Summer, 2001), pp. 373-457
- ↑ Die Familie bei der APWebsite (engl.)
Literatur
- C. E. Hubbart: Gräser - Beschreibung, Verbreitung, Verwendung. Ulmer Verlag, Stuttgart, 1985. ISBN 3-8001-2537-4.
- Ernst Klapp, Wilhelm Opitz von Boberfeld: Taschenbuch der Gräser. Verlag Paul Parey, Berlin, Hamburg 1990 (12. Aufl.), ISBN 3-489-72710-X
