Vierfleck

Vierflecklibelle
Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata)
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Vorlage:Ordo: Libellen (Odonata) Vorlage:Subordo: Großlibellen (Anisoptera) Vorlage:Superfamilia: Libelluloidea Vorlage:Familia: Segellibellen (Libellulidae) Vorlage:Genus: Libellula Vorlage:Species: Vierflecklibelle
Wissenschaftlicher Name
Libellula quadrimaculata
Linnaeus, 1758

Die Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata) zählt zu den Großlibellen und erreicht eine Körperlänge von vier bis fünf Zentimetern und eine Flügelspannweite zwischen 7 und 8,5 Zentimetern. Jeder Flügel hat einen auffälligen dunklen Fleck im Bereich des Nodus, wodurch sie sowohl ihren wissenschaftlichen als auch ihren Trivialnamen erhielt. Bekannt ist die Art auch für ihre Massenwanderungen in Schwärmen mit beeindruckenden Ausmaßen.

Merkmale

Bau der Imago

Zeichnung eines Männchen sowie eines Weibchens von William John Lucas aus dem Jahre 1900

Die Vierflecklibelle erreicht Körperlängen zwischen 41 und 45 Millimetern, wovon 25 bis 30 Millimeter auf das Abdomen entfallen. Es existiert kein stark ausgeprägter Sexualdimorphismus, Weibchen und Männchen sehen also annähernd gleich aus.

Sie hat ein gelbliches Gesicht, das nach oben durch eine schwarze Linie zwischen den Fühlern begrenzt wird, und einen mattbraunen Thorax, der stark mit Härchen bewachsen ist. Die ersten sechs Segmente des Abdomens sind wiederum mattbraun, die Segmente sieben bis zehn hingegen sind schwarz und weisen seitlich jeweils einen gelben Strich auf. Die Beine sind schwarz.

Die Hinterflügel erreichen eine Länge von 31 und 38 Millimetern, also eine Flügelspannweite um sieben Zentimeter. Die Flügelmusterung, welche auch für den Namen verantwortlich ist, besteht aus einem bernsteinfarbenen Streifen an der Flügelbasis und einem kleinen schwarzen Fleck am Nodus. Es gibt 16 Antenodal- und 14 Postnodaladern. Auf den Hinterflügeln befindet sich zudem noch an der Basis ein kleiner dreieckiger schwarzer Fleck. Die Aderung der Hinterflügel ist rötlich braun, das Flügelmal (Pterostigma) bräunlich schwarz und etwa vier Millimeter ausgedehnt. Die oberen Hinterleibsanhänge der Männchen (Cerci) sind ungefähr dreimal solang wie die unteren und stark ausgeprägt.

Bau der Larve

Die Larven der Vierflecklibelle werden 22 bis 26 Millimeter groß und sind orange braun gefärbt. Das Abdomen ist abgerundet und kürzer als die Beine, was ihnen eine sehr gedrückte Erscheinungsweise verleiht. Es geht an seinem Ende in fünf kurze Dornartige Anänge über. Die Cerci sind nur ungefähr 0,7 mal so lang wie die paarigen Seitenplatten (Ventrolateralplatten) des elften Hinterleibssegmentes, dem sogenannten Paraproct. Auf beiden Seiten des unpaaren Vorderteils der Lippe, dem sogenannten Prämentum besitzt sie acht bis 13 kleine Borsten. Ebenso befinden sich auf dem labialen Taster weitere sieben bis acht Borsten. Die Fühler bestehen aus sieben Segmenten.

Lebensraum

Verbreitung

Die Vierflecklibelle ist eine weit verbreitete Libellenart. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt in der Holarktis und sie tritt sowohl in Mittel- und Nordeuropa, Asien als auch in Kanada und Alaska. Im Norden überschreitet das Tier sogar den Polarkreis und kann im Sørfjord in Troms bis zu 69°30' gefunden werden

Habitat

Die Habitate der Vierflecklibelle unterscheiden sich je nach Entwicklungsstufe.

Larvalhabitat

Die Larven bevorzugen die Wassertiefen von einigen Dezimetern und von Röhricht umwachsene Stellen. Die benthisch lebenden Tiere graben sich nicht in den Gewässerboden ein. Der Gewässerboden besteht üblicherweise aus Detritus und ist torfig. Aber auch auf anderen Gewässerböden kann die Art das Imaginalstadium erreichen.

Sie suchen strömungsarme oder gar stehende Gewässer, die ganzjährig Wasser führen. Der pH-Wert liegt üblicherweise im leicht sauren Bereich. Aus der Sicht der Gewässergüte siedeln Vierflecklibellen in eu- oder mesotrophen Gewässern, d. h es handelt sich um Gewässer mit gutem Nährstoffgehalt und Sichttiefen um die zwei Meter. Die Sauerstoffsättigung sinkt am Ende der Sommerstagnation auf Werte um die 30%. Seltener besiedelt die Art aber auch oligotrophe Gewässer, also klarere Gewässer mit höherer Sauerstoffsättigung und niedrigerem Phosphorgehalt.

Zum Schlüpfen begeben sich die Larven auf emerse Vegetation, also auf Pflanzen die aus dem Wasser ragen. Einige Larven suchen aber auch einige Meter vom Wasser entfernte Stellen für den Schlupf auf.

Imaginalhabitat

Sind die Imagines geschlüpft, halten sie sich in Wiesen, Feldern, Heiden, Weinbergen, Hecken und Waldrändern auf. Aber auch in Mooren fliegen sie in ihrer Reifezeit.

Die ausgereiften Imagos ziehen sich zum Ausruhen bis zu 200 Meter vom Wasser entfernt auf Höhen um einen halben Meter zurück. Bei der Fortpflanzung präferieren sie von Bäumen und Wald umgebene Gewässer, die zum einen im Zentrum frei - also nicht bewachsen - sind, zum anderen zum Ufer hin artenreichen Bewuchs besitzen. Der Bewuchs üblicher Habitate besteht dabei meist aus Binsen, Teich- und Sumpfbinsen, Seggen, Teich-Schachtelhalm, Schilfrohr und Rohrkolben. Gewässer, die zum Beispiel durch die umstehenden Bäume beschattet werden, meidet die Vierflecklibelle. Ausnahmen bilden größere Gewässer, die dem Tier trotzdem noch ein genügend großes sonniges Teilstück gewähren. Die Tiefe des besiedelten Wasserbereiches beträgt üblicherweise zwischen zehn Zentimetern und zwei Metern. Die Größe des Gewässers liegt im Bereich zwischen einigen Ar und einigen Hektar, allerdings kann die Libelle auch kleiner Gewässer wie Gartenteiche besiedeln. Die Fließgeschwindigkeit der besiedelten Gewässer beträgt weniger als zehn Zentimeter die Sekunde.

Lebensweise

Nahrung

Die Larven ernähren sich vornehmlich von auf dem Gewässergrund lebenden Tieren. aber auch von kleinen Fischen und Kaulquappen. Die Imago hingegen ernährt sich vornehmlich von Mücken frisst aber auch andere Fluginsekten.

Flugzeit und Flugverhalten

Die ersten Tiere schlüpfen im Mai, wobei es in warmen Jahren auch bereits Ende April Vierflecklibellen fliegen. Je nach Klima reicht die Schlüpzeit bis in den beginnenden Juni. Auch hier kann sich die Schlüpfperiode bei warmer Witterung bis in den Juli ausdehnen. Die Flugzeit endet Mitte bis Ende August. Über den Tag beginnt die Vierflecklibelle ihren Flug unabhängig von den Lichtverhältnissen sobald es warm genug ist.

Die Vierflecklibelle ist dafür bekannt in Schwärmen zu migrieren. Die Schwärme können dabei gigantische Ausmaße annehmen. Beispielsweise setzte sich der größte über Deutschland bekannte Schwarm am 19. Mai 1863 aus 2,4 Milliarden Tieren zusammen. Die Züge erreichen bei ihren Wanderungen auch beachtliche Flächenausbreitungen. So gibt es Berichte die von 330 Quadratkilometern berichten, womit die Vierflecklibelle auch die Wanderlibelle um längen schlägt. Die Schwärme bilden sich meist, wenn die Temperatur nach einem kühlen Frühjahr plötzlich steigt und entwickeln sich danach sukzessive indem sich Individuen von anderen Gewässern beim Überflug in einer Art Herdentrieb anschließen. Die Tiere stammen also nach heutigen Forschungstand mitnichten von einem einzigen Gewässern, wie es früher angenommen wurde. Eine weitere Initialzündung für eine Migration ist unter Umständen ein parasitärer Befall mit dem Saugwurm Prosthogonimus der die Libelle "umprogrammiert". Die sich so ergebenden Schwärme sind mitnichten artenrein und weisen meist auch Vertreter anderer Arten - zum Beispiel des Plattbauches - auf. Zahlenmäßig sind diese Beimischungen aber vernachlässigbar. Die sich bildenden Schwärme steigen in eine Höhe von meist unter 20 Metern auf können aber in der Ausdehnung bis zu 30 Meter Höhe erreichen. Die Migration kann bis zu sieben Tage dauern, wobei sie gegen Abend für die Nacht unterbrochen wird. Zur Orientierung bevorzugen die Libellen wohl gradlinige Strukturen, wie Eisenbahnen, Kanälen, Küstenlinien.

Fortpflanzung und Entwicklung

Zwei Vierflecklibellen im Paarungsrad

Die Paarung dauert üblicherweise zwischen drei und 30 Sekunden und findet im Rüttelflug statt. Danach legt das Weibchen die 2500 bis 3500 Eier fassenden Gelege in einem wippenden Flug ab indem sie mit dem Hinterleib immer wieder die Wasseroberfläche berührt. Die Eier werden durch eine Gallerthülle geschützt und sinken zum Boden des Gewässers. Sie sind ungefähr 0,5 Millimeter lang und 0,43 Millimeter breit. Wie beim Plattbauch bewacht das Männchen so lange das Weibchen.

Die Entwicklung der Embryonen vollzieht sich abhängig von der Temperatur in zwei bis sieben Wochen. Das anschließende Larvenstadium gliedert sich in zwölf oder mehr Stadien, wobei das Prolarvenstadium nicht mitgezählt wird. Vor der Metamorphose kann die Larve auch in einer Diapause überwintern.

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Nach dem schlüpfen fliegen die Libellen zwischen zwei und 75 Meter zu einer Stelle wo sie dann circa einen Tag weiter aushärtet. Die sich anschließende Reifezeit beträgt zwölf bis 18 Tage. Das maximale Alter des Imagos beträgt 48 Tage.

Namensgebung

Wissenschaftliche Namen

Die erste wissenschaftliche Beschreibung der Art lieferte Linnaeus unter dem noch heute gebräuchlichen Namen Libellula quadrimaculata, den er allerdings als 4-maculata schrieb. Der Name rührt von den vier distinkten Malen auf den Flügeln her und leitet sich von den lateinischen Wörtern quattuor und maculatus ab. Quattuor ist ein Präfix und bedeutet vier, maculatus kann mit gefleckt übersetz werden. Die eigentliche Beschreibung der Art fällt extrem kurz aus und lautet:

„alis posticis basi omnibusque medio antico macula nigricante“

– Linnaeus: Systema Naturae. S. 543

Der der Beschreibung zu Grunde liegende Holotyp war ein Männchen, stammte aus Schweden und befindet sich heute im Natural History Museum. 1781 ist es Fabricius, der eine Beschreibung unter der Bezeichnung Libellula quadripunctata abliefert. Moses Harris bezeichnet das Tier 1782 als Libellula maculata. Edward Newman hingegen nennt die Libelle 1833 Liebellula praenubila. Newman erhob in der gleichen Veröffentlichung ein weiters Exemplar zum Generotyp für die später mit Libellula synonymisierte Gattung Leptetrum. 1839 beschreibt Thomas Say ein Weibchen und ein Männchen, die er von Harris erhielt unter dem Namen Libellula tenaria, allerdings stellte er bereits in seiner Schlussbemerkung zur Art Überlegungen bezüglich Ähnlichkeiten zu Libellula quadrimaculata an:

„In some of its characters it resembles the L. quadrimaculata, Linn., of Europe, but that has not the terminal wing bands.“

– Thomas Say: Descriptions of new North American neuropterous insects. S. 21

In seiner "Synopsis of the Neuroptera of North America" stellt Hermann August Hagen 1861 fest, dass das Männchen eine L. quadrimaculata sei, das Weibchen hingegen eine Libellula semifasciata. Über den Verbleib der den Arbeiten von Fabricius, Harris, Newman und Say zu Grunde liegenden Tiere ist nichts bekannt. Robert Mac Lachlan benutzte 1894 den Namen Libellula (Orthetrum) basilinea für ein Männchen aus China. Das Exemplar befindet sich heute im Natural History Museum. 1957 stufte E. Schmidt L. quadrimaculata zur Unterart L. quadrimaculata quadrimaculata herab und führte an Hand eines Männchens aus Japan die weitere Unterart L. quadrimaculata asahinai ein. Vier Jahre später ergänzte Schmidt auf Grundlage eines Männchens aus Afghanistan die Unterart L. quadrimaculata grigorievi. Beide Exemplare befinden sich in der Schmidtschen Sammlung

Systematik

Die Vierflecklibelle wird innerhalb der Großlibellen in die Gattung Libellula eingeordnet, einer Gattung, die von Carl von Linné 1758 angelegt wurde und in die er alle zu der Zeit bekannten Libellen einstellte. Heute besteht diese Gattung aus etwa 30 Arten, die allesamt holarktisch verbreitet sind. Innerhalb der Gattung wird die Vierflecklibelle als nächstverwandt mit der in Nordamerika heimischen Libellula semifasciata und der japanischen Libellula angelina beschrieben, dies wird sowohl durch morphologische (vor allem Merkmale des Genitalaufbaus und der Flügeladerung) als auch durch molekularbiologische Merkmale bestätigt. Diese drei Arten stehen in der rein morphologischen Betrachtung als basales Taxon allen anderen Libellula-Arten gegenüber, in den molekularbiologischen Untersuchungen werden sie jedoch innerhalb der Libellula-Arten eingeordnet.

In Europa lebt aus der Gasttung Libellula außer der Vierflecklibelle nur noch die Plattbauchlibelle (Libellula depressa), die jedoch mit der Vierflecklibelle nicht näher verwandt ist.

Schutzstatus

Europa

Deutschland, Schweiz

In Deutschland steht gilt die Art als nicht gefährdet, und steht somit auch nicht auf der Roten Liste für die Bundesrepublik. Gemäß BNatSchG und BArtSchV ist die Libelle aber wie alle anderen Libellen auch geschützt. Regional steht die Art aber zum Teil auf der Vorwarnliste. So zum Beispiel in der Oberrheinebene und im Neckar-Tauberland. In Schleswig-Holstein gilt die Art sogar als potentiell gefährdet.

In der Schweiz gilt die Art als gesichert.

nordische Länder

In keinem der nordischen Länder Dänemark, Schweden, Finnland und Norwegen gilt die Art als gefährdet.

Nordamerika

Der Schutzstatus der Vierflecklibelle in den Bundesstaaten der USA und Kanadas

Die Vierflecklibelle hat weltweit den Schutzstatus G5, womit sie als in hohen Zahlen vorkommende, sehr weit verbreitete und ungefährdete Art eingestuft wird. Diesen Status erhielt sie am 30. Dezember 1985. In den USA und Kanada hat sie jeweils den national äquivalenten Schutzstatus N5. Auch auf der Ebene vieler Bundesstaaten in den USA und Kanada wurde ein Schutzstatus vergeben. Diese sind in der Graphik rechts dargestellt.

Literatur

In den Klammern direkt nach dem Autor sind gegebenenfalls abweichende Artbezeichnungen aufgeführt.

Erstbeschreibungen

• Fabricius (4punctata): 1781 Species Insectorum, exhibentes eorum differentias specificas, synonyma auctorum, loca natalia, metamorphosin adiectis observationibus, descriptionibus. Volume 1.. C. E. Bohnii, Hamburgi et Kilonii 1: 1-552.
• Harris, M. (maculata) 1782. An exposition of English insects, including the several classes of Neuroptera, Hymenoptera, & Diptera, or Bees, Flies, & Libellulae. Exhibiting on 51 copper plates near 500 figures, accurately drawn, & highly finished in Colours, from Nature. White & Robson, London 1-166, excl. pl. 1-50.
• Linnaeus, C. (4-maculata) 1758. Systema Naturae. Per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus, differentilis, synonymis, locis. Editio Decima. Tomus I.
• McLachlan, R. (basilinea) 1894. On two small collections of Neuroptera from Ta-chien-lu, in the province of Szechuen, western China, on the frontier of Thibet. Annals Magazine Natural History Series 6 13: 421-436.
• Newman, E. (praenubila) 1833. Entomological notes (Continued) , Entomoligcal Magazine 1: 420
• Say, Thomas (teneraria) 1839 Descriptions of new North American neuropterous insects, and observations on some already described. Journal Academy Natural Science Philosophy 8: 21

Sekundärliteratur

• Arnett H. Ross jr.: American Insects. A Handbook of Insects of America North of Mexico. CRC Press, Boca Raton Fla 2000, ISBN 0849302129
• Reicholf-Riehm, Helgrad: Insekten; 1984, München
• Jill Silsby: Dragonflies of the World. The National History Museum, Plymouth 2001, ISBN 0565091654
• Klaus Sternberg, Rainer Buchwald: Die Libellen Baden-Württembergs. Bd 2. Großlibellen. Eugen Ulmer, Stuttgart 1999, 2000. ISBN 3-8001-3514-0

Wissenschaftliche Sekundärliteratur und Artikel

• Bartenef, A. N. 1930. Über die Aberrationen von Libellula quadrimaculata L. (Odonata). Zoologischer Anzeiger 87 (7/8): 191-198.
• Brittinger, C. 1850. Die Libelluliden des Kaiserreichs Oesterreich. Sitzungsberichte kaiserl Akademie Wissenschaften Wien s1-s8.
• P. S. Corbet: Dragonflies, behaviour and ecology of Odonata. Harley Books, Colchester 1999. ISBN 094658964X
• H. Steinmann: World Catalogue of Odonata. Bd II. Anisoptera. de Gruyter, Berlin-New York 1997. ISBN 3110149346
• Needham, J.G. 1901. Aquatic Insects in the Adirondacks. New York State Museum Bulletin 47: 383-612,
• Musser, R.J.S. 1962. Dragonfly Nymphs of Utah (Odonata: Anisoptera). University of Utah Biological Series 12(6):vii + 74ff
• Walker E.M., Corbet P.S. 1975. The Odonata of Canada and Alaska, Vol. 3. University of Toronto Press, Toronto 15 + 307ff
• Belyshev, B. F. (relicta) 1973. (The dragonflies of Siberia (Odonata). Volume 1. Part 1 and 2). (russisch). Publishing House Nauka, Siberian Branch, Novosibirsk 1-620, figs. 1-270.

Weblinks

Commons: Vierflecklibelle – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

• Beschreibung und Bilder
• Vierfleck im Natur-Lexikon
• Vierfleck unter natur-in-nrw.de