Ameisen
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
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| Latreille, 1802 |
Die Ameisen (Formicidae) gehören zu den staatenbildenden Insekten. In den Ameisenstaaten gibt es strikte Arbeitsteilung. Neben Königinnen kommen Arbeiterinnen und manchmal auch Soldaten vor. Ameisen sind in der Regel flügellos. Nur für die Vermehrung werden beflügelte Weibchen und Männchen herangezogen.
Weltweit gibt es etwa 12.000 bisher bekannte Arten. Ameisen sind beweglich und anpassungsfähig. Man findet sie in tropischen Urwäldern und am Polarkreis, im Hochgebirge und in den Wüsten. In Mitteleuropa sind circa 100 Arten beheimatet.
Der Begriff „Ameise“ stammt vom althochdeutschen âmeiza (die Abschneiderin).
Körperbau
Ein Ameisenkörper besteht aus drei sichtbar unterteilten Segmenten, dem Kopf, dem Mesosoma und dem Metasoma.
Der Kopf
Auf dem üblicherweise runden Kopf der Ameise befinden sich zwei Antennen. Diese Fühler können mit Hilfe der über 2000 Sinneszellen Luftströmungen, Temperaturschwankungen und Gerüche wahrnehmen. Sie bestehen meist bei den Weibchen aus zwölf, bei den Männchen aus 13 Flagellomeren und sind in der Mitte abgewinkelt, damit sich deren Spitzen leicht zur Mundöffnung führen lassen.
Die Sehorgane der Ameisen sind als Facettenaugen ausgebildet. Sie bestehen wie bei allen Insekten aus Ommatidien, die jeweils aus acht Sinneszellen zusammengesetzt sind und die bei den Ameisen rotationssymmetrisch angeordnet sind. Damit können Ameisen auch die Polarisation des Lichtes wahrnehmen. Gattungen wie die Ponera aus der Unterfamilie der Stachelameisen oder Solenopsis der Knotenameisen besitzen nicht mehr als 15 bis 30 Ommatidien pro Kopfseite. Schuppenameisen hingegen besitzen bis zu 30.000 Ommatidien auf jeder Seite. In der Regel sind Ameisen selten in der Lage, mehr als Hell-Dunkel-Unterschiede zu erkennen. Des Weiteren sind Ameisenarten bekannt, die über keine Sehorgane verfügen.
Die Mundwerkzeuge werden in Oberlippe (Labrum), Oberkiefer (Mandibeln), Unterkiefer (Maxillen) und Unterlippe (Labium) unterteilt. Die meistens schaufelförmigen und bezahnten Mandibeln stellen Universalwerkzeuge dar. Sie eignen sich gleichermaßen zum Zerkleinern und Transportieren fester Materialien, als auch zum Kämpfen mit Feinden.
Das Mesosoma
Das Mesosoma stellt den Thorax (Brustbereich) und das an den Thorax angeschmolzene erste Hinterleibssegment dar (das tatsächliche erste Abdominalsegment).
Der Thorax wird in drei Segmente mit je einem Beinpaar untergliedert. Sie werden als Vorderbrust (Pronotum), Mittelbrust (Mesonotum) und Hinterbrust (Propodeum) bezeichnet.
Die aus fünf Gliedern bestehenden Beine tragen am letzten dieser Glieder zwei Krallen und dazwischen einen Haftapparat. Erstere ermöglichen einen sicheren Halt beim Fortbewegen auf einem rauen Untergrund. Im Gegensatz dazu verhindert der Haftapparat ein Abrutschen an glatten Flächen. Die Vorderbeine der Ameise besitzen zudem noch eine Putzvorrichtung, mit der sie Schmutzteilchen von den Fühlern abbürsten kann.
Das Metasoma
Das Metasoma besteht aus ein bis zwei „Stiel“-Segmenten (Stielchenglied) und der sich anschließenden Gaster, das manchmal fälschlicherweise auch als Abdomen bezeichnet wird. Zwischen dem Mesosoma und der Gaster gibt es entweder ein zweites Hinterleibssegment (Petiola), oder ein zweites und drittes Segment (Petiola und Postpetiola). Dadurch entstehen ein bzw. zwei Einschnürungen, die als Gelenke zwischen den Körperteilen funktionieren. Danach folgt der restliche Hinterleib (Gaster), der hauptsächlich den Kropf (eine Aussackung des Nahrungsleiters, der zur Nahrungsspeicherung dient), den Magen und die Gonaden (Keimdrüsen) enthält.
Das Stielchenglied
Im Gegensatz zu vielen anderen Insekten haben Ameisen ein Stielchenglied (Petiola), das den Brustabschnitt und den Hinterleib miteinander verbindet. Anhand des Zwischengliedes in Verbindung mit der Anzahl der Hinterleibssegmente wird die Einteilungen in die Unterfamilien vorgenommen:
- Stechameisen (Ponerinae): ein Zwischenglied, zusätzlich auffällige Einbuchtung zwischen dem ersten und zweiten Segment des Hinterleibs
- Drüsenameisen (Dolichoderinae): ein Zwischenglied, zusätzlich viergliedriger Hinterleib
- Schuppenameisen (Formicinae): ein Zwischenglied, zusätzlich fünfgliedriger Hinterleib
- Knotenameisen (Myrmicinae): zwei Zwischenglieder.
Das Stielchenglied ermöglicht eine starke Bewegung des Hinterleibs. Dieser kann nach unten abgebogen werden, um das gezielte Verspritzen von Abwehrsekreten in Gefahrensituationen zu ermöglichen. Ameisen können ihre Substanzen bis zu einen Meter weit ausstoßen. Der Stiel kann auch samt Gaster fast senkrecht nach oben gerichtet werden. Diese Haltung wird vor allem bei der Abgabe von Duftstoffen eingenommen. Man spricht dabei vom sogenannten Sterzeln. Nicht zuletzt erleichtert die Beweglichkeit des Hinterleibs die Reinigung der hinteren Körperregionen mit den Mundwerkzeugen.
Die Gaster
Die Gaster besteht aus mehreren Segmenten – Körperhalbringe am Bauch und Rücken, die durch elastische Häute miteinander verbunden sind und dadurch ineinander geschoben werden können. Durch diesen Mechanismus kann die Gaster stark vergrößert werden.
In der Gaster befindet sich neben den vielen Drüsen der Darm mit dem Magen. Dieser liegt im vorderen Teil und ist durch ein ventilartiges Gebilde, dem sogenannten Ventiltrichter, mit dem Mitteldarm verbunden. Wenn der Ventiltrichter geöffnet ist, kann Nahrungsbrei aus dem Kropf in den Mitteldarm übertreten. Nur ein relativ kleiner Teil der im Kropf gespeicherten Nahrung geht diesen Weg. Der Hauptteil wird aus dem Kropf wieder zur Mundöffnung zurückgepumpt und mit anderen Ameisen geteilt. Man spricht daher auch vom Sozialmagen.
Drüsen und Sekrete
Die meisten Drüsen gruppieren sich in den Intersegmentalhäuten des Hinterleibs zu größeren Komplexen. Diese Drüsen sind in der Regel mit einem speziell strukturierten Reservoir ausgestattet. So werden von den Sternal- und Pygidialdrüsen, die unterschiedlichste Spurdüfte (Pheromone) erzeugt, die der Kommunikation zwischen den Ameisen dienen.
Weitere Spurpheromone liefern bei Ameisen die Gift- und Dufourschen Drüsen, sowie bei der Gattung Crematogaster eine Tibialdrüse. Drüsen befinden sich außederm innerhalb des Körpers, im Kopf, Thorax und in der Gaster. Die einzigen Drüsen, die keine Pheromone liefern, sind die in den Mundbereich führenden Futtersaftdrüsen. Die Metathorakaldrüse liefert bakterizide und fungizide Substanzen. Bei den Blattschneiderameisen enthält sie ein Mittel (meistens Phenylessigsäure oder Hydroxy-Hexansäure) zur Desinfizierung, um unerwünschte Pilze und Bakterien am Wachsen zu hindern. Bemerkenswert bei den Sekreten ist, dass die gleichen Stoffe in unterschiedlichen Situationen unterschiedliche Wirkungen aufweisen, wobei die gleichen Drüsen bei verschiedenen Arten jeweils unterschiedliche Stoffe bilden können. So liefert die Mandibeldrüse bei Rossameisen-Männchen ein Pheromon, das die Weibchen zum Hochzeitsflug stimuliert, während sie bei anderen Arten ein ätzendes Abwehrsekret hervorbringt.
Bei vielen Pheromonen kennt man mittlerweile die chemischen Strukturen. Dabei handelt es sich meistens, wie bei der Ameisensäure, um einfache Verbindungen (z. B. Alkohole, Aldehyde, Fettsäuren oder Ester). Es gibt jedoch auch komplexere Verbindungen, wie diverse Terpenoide und Alkaloide. Die Bestimmung der Sekrete gestaltet sich schwierig, da bei vielen Drüsen nur sehr geringe Mengen an Sekret abgegeben werden. Oftmals ist auch das Mischungsverhältnis verschiedener Sekrete für eine bestimmte Wirkung wichtig. Ein Beispiel dafür ist eine Substanz der Rasenameise (Tetramorium caespitum), bei der zwei Pyrazine erst im Verhältnis 7:3 die gewünschte Wirkung auslösen.
Viele Ameisen, zum Beispiel die Weberameise Oecophylla longinoda, setzen Substanzen frei, die in unterschiedlichen Reichweiten wirken. So können andere Ameisen zu einer bestimmten Stelle geführt werden. Die Rasenameise entlässt bei Gefahr aus ihrer Mandibeldrüse zuerst ein sehr flüchtiges Sekret, ein Hexanal, das nach ca. 20 Sekunden in einem Umkreis von ca. 10 Zentimetern zu wirken beginnt. Gleichzeitig werden Artgenossen, die näher am Ort des Geschehens sind, durch 1-Hexanol gewarnt, das nur halb so weit reicht. Jene Ameisen, die am nächsten dran sind, werden durch 3-Undecanon und das am wenigsten flüchtige 2-Butyl-2-octenal angeregt, um sofort den Gegner zu attackieren.
Alle Pheromone sind ihrer Funktion sehr gut angepasst. So müssen sich Alarmpheromone schnell verflüchtigen, Spurpheromone hingegen sehr langlebig sein. Die Duftspur der Lasius fuliginosus enthält eine Mischung aus Fettsäuren und Hexan- bis Dodecansäuren und wirkt über Wochen hinweg. Die wichtigste Funktion der Duftstoffe ist bei Ameisen ihr sogenannter Nestgeruch. Dieser Geruch ist allen Ameisen einer Kolonie eigen. So können sie verschiedene Staaten der gleichen Art anhand ihrer „Duftuniformen“ unterscheiden.
Einige Drüsen befinden sich am Stachel; mit einem Stich werden je nach Art verschiedene Gifte freigesetzt. Der Stachel wurde im Laufe der Evolution bei vielen Ameisenarten zurückgebildet, allerdings haben alle Ameisenarten diese Gift- und Dufourschen Drüsen behalten. Die Giftdrüse der Roten Waldameise kann bis zu 6 mm³ unterschiedlichster Gifte, darunter 60%-ige Ameisensäure, enthalten. Die Dämpfe der Ameisensäure wirken bei kleinen Tieren wie ein Atemgift und können auch tödlich sein.
Atmungsorgane
Die Atmungsorgane der Ameisen sind wie bei allen Insekten die Tracheen.
Die Ameise ist getrenntgeschlechtlich. Die Männchen besitzen zwei Hoden und zwei Samenleiter im Abdomen, auch die paarig vorhandenen Ovarien der Weibchen befinden sich im hintersten Körperabschnitt. Jedoch kann bei den meisten Spezies nur die Königin Eier legen, da nur sie als Larve mit Hormonen gefüttert wurde. Die Arbeiterinnen besitzen lediglich verkümmerte Geschlechtsorgane. Sie können wenn überhaupt nur Eier für männliche Geschlechtstiere produzieren.
Exkretionsorgane
Die Exkretionsorgane der Ameisen (Malpighische Gefäße) sind dünne Schläuche, die frei von Filtermöglichkeiten in die Leibeshöhle (Mixocoel) ragen. Die Abfallprodukte werden aus den Zellen in die Malpighischen Gefäße geleitet und gelangen dann in den Darm. Hier erfolgt die Reabsorbtion, d. h. Wasser und verwertbare Substanzen werden wieder in die Blutbahn übergeführt.
Nahrung
Zwischen den verschiedenen Ameisenarten gibt es meistens kaum Konkurrenz, da sie in Ernährung und Nahrungssuche sehr spezialisiert sind.
Die Mehrheit der in den tropischen Regenwäldern lebenden Ameisen ernährt sich nach einer noch nicht endgültig bewiesenen These wohl vegetarisch, da die Ameisen selbst den Großteil der tierischen Biomasse dort darstellen. Ist diese These korrekt, kann man davon ausgehen, dass der Großteil der dort lebenden Ameisen Blattschneiderameisen (und/oder Ernteameisen) sind.
Allesfresser
Die wohl bekanntesten heimischen Ameisenarten, die Roten Waldameisen, sind Allesfresser. Ihre Nahrung besteht aus süßen Säften, Ausscheidungen verschiedener Lausarten (Honigtau), Sekreten aus floralen und extrafloralen Nektarien, dazu Samen, Pollen, Früchten und verschiedenen Pflanzenteilen, genauso wie aus Insekten (z. B. Raupen, Schmetterlinge, Fliegen) und anderen relativ kleinen Tieren (z. B. Spinnen).
Ein Staat Roter Waldameisen vertilgt pro Tag durchschnittlich 50–80.000 Raupen, 30–35.000 Falter und 15-20.000 Insektenpuppen mit einer mittleren Gesamtmasse von ca. 30 kg, was diese Ameise zum bedeutendsten Jägern der mitteleuropäischen Wälder macht. Ihre tierische Beute in Form von Insekten findet sie hauptsächlich in Baumkronen. Aber auch am Boden wird nach Beute gesucht.
Trifft eine einzelne Arbeiterin auf ein (für sie alleine) zu großes Beutetier, so greift sie es meist trotzdem an und versucht ihm mit den Kiefernzangen eine Wunde zuzufügen, in die sie aus der Giftdrüse Ameisensäure versprüht. Ferner signalisiert die leicht flüchtige Ameisensäure an Artgenossen, dass Unterstützung gebraucht wird. Die getötete Beute wird ins Nest getragen, dort zerlegt und nach dem Prinzip der Bedürftigkeit anderen Ameisen zugeteilt. In jedem Ameisenstaat gibt es, neben der Königin, Arbeiterinnen, die das Nest nicht verlassen können. Diese werden dann von Artgenossinnen mit Nahrung aus deren Kropf versorgt.
Räuber und Aasfresser
Einige Ameisenarten, z.B. Treiberameisen, ernähren sich vor allem räuberisch. Sie töten allein oder in kleinen Gruppen andere Tiere (vor allem Insekten, Spinnen, Tausendfüßer Asseln, Schnecken und Würmer). Daneben ernähren sich einige Arten auch von frischem Aas. Einige Ameisenarten haben sich auf bestimmte Beutetiere spezialisiert, so ernährt sich die südamerikanische Knotenameisengattung Daceton ausschließlich von Springschwänzen.
Nomadisch lebende Ameisenarten, wie die Treiber-, Wander- und Amazonenameisen, jagen als gesamtes Volk. Dabei bilden beispielsweise die Wanderameisen Fronten, die nicht selten 14 bis 20 Meter breit werden können. Neben diversen Insekten, Spinnen, Würmern und Taranteln erbeuten sie sogar brütenden Vögeln, kleinen Säugetieren und Schlangen. Ihnen fallen gelegentlich auch kleine Haustiere zum Opfer.
Viehzüchter
Viele Ameisenarten leben mit pflanzensaugende Insekten in Symbiose und somit in gegenseitiger Abhängigkeit. Hauptsächlich sind das phloemsaugende Schildläuse (Coccoidea), Blattläuse (Aphidoidea) und Blattflöhe (Psylloidea). Pholem ist reich an Kohlehydraten, enthält aber nur sehr wenig Protein. Phloemsauger verbrauchen deshalb nur circa zehn Prozent der Kohlehydrate; der Überschuss wird als zuckerreicher Honigtau – wichtigste Kohlenhydratquelle der Ameisen – ausgeschieden. Die Ameisen „melken“ die Blattsauer und bewachen sie im Gegenzug vor Fressfeinden. Die Rote Waldameise beispielsweise beißt einem angreifenden Marienkäfer sofort die Beine ab. Manche Ameisenarten lassen die Blattläuse in ihrem Nest überwintern oder tragen deren Eier in ihr Nest, um sie vor Kälte zu schützen. Läuse, die vom Regen fortgespült wurden, werden von den Ameisen gesucht und zurückgebracht.
Manche Ameisen suchen gezielt nach Blattsaugern und treiben die Herden auf von den Pflanzensaugern bevorzugte Pflanzen, um sie zu weiden und zu bewachen. Wird eine Here zu groß, so treiben oder tragen die Ameisen die Läuse oder deren Eier zu einer neuen Pflanze. Es wurden Kriege zwischen verschiedenen Ameisenstaaten beobachtet, in denen um die Vorherrschaft über Läuseherden gekämpft wurde.
Körnersammler
Zu den Körnersammlern (Granivoren) zählen im weitesten Sinne alle Ameisen, die Samen sammeln oder fressen.
Die in den Halbwüsten und Steppen vorkommenden Ernteameisenarten der Gattung Pogonomyrmex, oder die in wärmeren Gegenden Europas und in Afrika verbreiteten Messor sammeln vor allem Gras- (zum Beispiel Getreide-), aber auch andere Pflanzensamen, die sie massenhaft einlagern und von denen sie sich ausschließlich ernähren. Bei den Ernteameisen gibt es Arbeiterinnen mit vergrößerten Mandibeln (sogenannten Majoren), die ausschließlich die auf den bis zu 200 Meter langen Ameisenstraßen herangeschleppten Samen knacken.
Zu den Körnersammlern zählen auch die Elaiosom-fressenden Arten. Das Elaiosom ist ein protein- und fettreiches Fraßkörperchen, das sich als Anhängsel an Samen von vor allem bodennah wachsenden Krautpflanzen (wie verschiedenen Veilchen- und Lerchenspornarten) findet. Die Samenausbreitung findet an diesen Pflanzen durch Ameisen statt (Myrmekochorie). Die meist sehr kleinen Samen werden im Ganzen wegtransportiert und mithin verbreitet, aber nur das Elaiosom verwertet. Bei diesen Arten dienen die Samen nicht als Hauptnahrung, werden aber für schlechte Zeiten eingelagert.
Diebe
Diebe oder Gelegenheitsdiebe bauen Gänge in fremde Nester oder gar Brutkammern und verschleppen die fremde Brut, um sie später zu verzehren. Dieser Kleptoparasitismus wurde beispielsweise bei der in Europa eingeschleppten und in mehreren Staaten meldepflichtigen Pharaoameise (Monomorium pharaonis) und der Gelben Diebsameise (Solenopsis fugax) beobachtet.
Pilzzüchter
Einige Ameisenarten des Tribus Attini züchten Pilze. Dazu gehören die südamerikanischen Blattschneiderameisen der Gattungen Atta und Acromyrmex, die in ihren bis zwei Meter hohen Nestern vor allem Schirmpilze (Lepiota) züchten und mit diesen, und einem Bakterium in einer seltenen Dreiersymbiose leben.
Die Ameisen schaffen Blatt- und Pflanzenteile heran, zerkauen diese zu einer breiigen, weitestgehend fungizid-freien Masse, die dann als spezieller Nährboden für die Pilze dient. Demgegenüber bilden die Pilze an den Enden der Pilzfäden eiweißreiche Verdickungen (Gongylidien oder Bromalien) aus, die als Proteinquelle für die Ameisen dienen. Auch schließen die Pilze die Cellulose in den pflanzlichen Materialien so auf, dass sie für die Ameisen verwertbar werden und bauen überdies Insektizide ab. Die dritten in der Dreiersymbiose sind Bakterien der Gattung Streptomyces, die an der Unterseite der Ameisen ihren Lebensraum haben und antibakterielle und fungizide Stoffe produzieren. Damit schützen die Ameisen ihre Pilze vor hochspezialisierten Parasiten wie die zu den Schlauchpilzen gehörenden Escovopsis-Arten, die die Ernte der Ameisen bedrohen.
Einige Attini-Arten züchten Pilze auf Raupenkot oder anderen organischen Materialien.
Der Ameisenstaat
Die Ameisen zählen zu den eusozialen (staatenbildenden) Insekten. Bei Ameisen gibt es Staaten von nur wenigen hundert (Leptothorax) bis über 20 Millionen Tieren. Die größte bekannte Ameisenkolonie wurde von dem Schweizer Biologen Laurent Keller entdeckt. Sie erstreckt sich über eine Länge von 5760 Kilometern entlang der Küste der Italienischen Riviera bis in den Nordwesten Spaniens und besteht aus mehreren Millionen Nestern mit mehreren Milliarden Individuen. Normalerweise würden sich die Ameisenvölker untereinander attackieren, es sei denn, sie sind so nah miteinander verwandt, dass sie sich gegenseitig erkennen und als ein Volk akzeptieren. In absehbarer Zeit wird allerdings die genetische Verwandtschaft der einzelnen Teilvölker dieser Superkolonie so gering sein, dass sich die Ameisen untereinander nicht mehr erkennen.
Monogyne Staaten, die also nur eine Königin besitzen, können meistens nur so alt wie die Königin selbst werden, da nach deren Tod keine Eier mehr gelegt werden. Königinnen, wie die der Roten Waldameise (Formica rufa), können bis zu 25 Jahre alt werden, während die Arbeiterinnen nur selten länger als zwei bis drei Jahre leben. Im Falle der Schwarzen Wegameise (Lasius niger) schätzt man das Durchschnittsalter der Königinnen sogar auf 29 Jahre.
Polygyne Staaten können zwei bis zu 5000 Königinnen enthalten. Diese Staaten werden in der Regel 50 bis 80 Jahre alt. Danach tritt das Phänomen auf, dass sich die Königinnen untereinander nicht mehr akzeptieren, da der Verwandtschaftsgrad immer geringer wird.
Fortpflanzung und Kastenbildung
Typen des Genus
Der typische Insektenstaat besteht fast ausnahmslos aus Weibchen: Königinnen sowie Arbeiterinnen bzw. Soldatinnen. Die Ameisen mit der typischen Königsgestalt, die Vollweibchen (Gynomorphe), werfen in der Regel nach der Begattung ihre Flügel ab und unterscheiden sich dann äußerlich nur noch in ihrer Größe von den normalen Arbeiterinnen. Es gibt allerdings auch bei den sozialparasitären Arten kleine Zwergköniginnen (Mikrogyne), die ihre Flügel behalten. Königinnen mit typischer Arbeiterinnengestalt sind die Ergatomorphen. Bei vielen Ameisenarten gibt es intermorphe Weibchen, die eine Zwischenform (keine Flügel, aber voll entwickelte Keimdrüsen) in ihrer Anatomie darstellen. Alle drei Formen können theoretisch sowohl als Königin als auch als Arbeiterin fungieren.
Zusätzlich gibt es sehr viele Ameisenarten mit fortpflanzungsfähigen Arbeiterinnen, welche schwach entwickelte Keimdrüsen, leicht unterentwickelte Eierschläuche und meistens gar keinen oder einen stark zurückgebildeten Samensack (Receptaculum seminis) haben. Sie kommen beispielsweise in monogynen Staaten zum Einsatz, wenn die Königin stirbt. Da aber Arbeiterinnen nicht begattet werden, können sie ihre Eier nicht befruchten, und diese kommen daher auf eingeschlechtlichem (parthenogenen) Weg zustande. Daher entstehen bei den Arbeiterinnen immer nur Männchen.
Neben den Arbeiterinnen und den Königinnen gibt es noch die geflügelten Männchen. Man kann sie im Frühjahr beim Hochzeitsflug beobachten. Männchen entstehen nur, um die Jungköniginnen zu begatten.
Eiablage
Nach dem Winterschlaf wärmt sich die Königin zunächst drei bis acht Tage auf und beginnt dann mit der Eiablage (mehrere 100 täglich, bis zu 300 bei der Roten Waldameise). Bei den meisten Arten sind es zuallererst Eier von Geschlechtstieren (Männchen oder Jungköniginnen), da spät geschlüpfte Königinnen nur geringe Chancen haben, einen neuen Staat zu gründen und somit die Art zu erhalten.
Ameisen haben, wie alle staatenbildenden Hautflügler (Hymenoptera) keine Geschlechtschromosomen. Die Königin kann entscheiden, ob aus einem Ei ein Weibchen oder ein Männchen werden soll, je nachdem ob sie das Ei in ihren Eierleitern mit der Samenspritze besprüht oder nicht. Es ist noch ungeklärt, wie die Königin diese Entscheidung trifft.
Es gibt zuweilen (am Beispiel der kleinen Waldameise) auch Königinneneier. Sie sind wesentlich größer, da sie an ihrem hinteren Eipol eine spezielle RNA-Proteinnahrung, das Polplasma, enthalten, die die Embryos für die Entwicklung zu Königinnen brauchen.
Einige Ameisenarten (wie die Weberameisen der Gattung Oecophylla) legen trophische Eier. Diese Eier werden nicht dazu gelegt, um Nachkommen zu zeugen, sondern dienen als Nähreier, mit denen später die Larven gefüttert werden.
Eipflege
Ameiseneier sind meistens weichschalige, gestreckte Ellipsoide von bis zu einem Millimeter Länge. Nach der Eiablage tragen die Brutpflegerinnen die Eier mittels ihrer Mandibeln in die Brutkammern, in denen geeignete Temperatur und Luftfeuchtigkeit herrschen. Ändert sich dieses Mikroklima durch äußere Einflüsse (zum Beispiel Zerstörung), so werden die Eier sofort von den Arbeiterinnen in andere Brutkammern transportiert.
Die Brutpflegerinnen belecken und bespeicheln die Eier immer wieder, um sie sauber zu halten und vor dem Austrocknen zu schützen. Zum Anderen haften die Eier dadurch aneinander und können somit notfalls als „Pakete“ transportiert werden.
Bei manchen Arten fressen die Arbeiterinnen einige unbefruchtete Eier, falls sonst zu viele Männchen entstünden.
Die Entwicklung der Eier dauert bei Ameisen je nach Art zwischen ein und vier, bei der Roten Waldameise ungefähr zwei Wochen.
Larvenstadium
Nach einiger Zeit schlüpfen die weißen oder gelblichen, madenförmigen Larven aus den Eiern. Sie sind weichhäutig, meist leicht behaart und je nach Art mehr oder weniger beweglich. Beine, Augen und Mundwerkzeuge sind noch nicht, die Verdauungsorgane nur teilweise ausgebildet. Brutpflegerinnen transportieren die Larven in die Sonne, füttern sie über ihren Kropf und reinigen sie, damit sie nicht austrocknen oder Pilze ansetzen.
Bei den meisten Ameisenarten ist die Nahrung der geschlüpften Larven und deren Lage zur Königin für die Geschlechtsbildung wichtig. Aus den Larven der Königinneneier können sich bei der falschen Nahrung Arbeiterinnen entwickeln, aus denen normaler Eier bei der richtigen Nahrung Königinnen. Die richtige Nahrung ist dabei das Königinnen-Gelee (eine normale Kropfnahrung, der ein Sekret aus den Labial- und Postpharynxdrüsen beigemischt wird), das die Brutpflegerinnen per „Kropf-zu-Mund“ an die Larven verfüttern (Throphallaxis). Den Nahrungsfaktor bei der Entwicklung der Königin nennt man den trophischen Faktor. Alle Eier (auch Königinneneier), die sich sehr nahe bei der Königin befinden, entwickeln sich zu Arbeiterinnen. Das wird damit erklärt, dass die Königin über einen bestimmten versprühten Duft die Kropfnahrung der Brutpflegerinnen steuert.
Innerhalb der Arbeiterinnenkaste kann es morphologisch bedingt noch zwei bis drei Unterkasten, wie die Klein- und Großarbeiterinnen oder Soldaten, geben. Soldaten (zum Beispiel bei den Treiberameisen) haben einen stark vergrößerten Kopf mit sehr großen Mandibeln. Eine extreme Form einer Arbeiterinnenkaste sind die sogenannten Honigtöpfe der nordamerikanischen Gattung Myrmecocystus (Honigtopfameisen), der Schuppenameisen und in abgeschwächter Form der südeuropäischen Art Proformica nasuta, bei denen Tiere als Nahrungsspeicher fungieren: Ihr Kropf füllt die gesamte Gaster aus und wird mit Honig angefüllt. Die Festlegung dieser Subkasten ergibt sich ebenfalls über die Nahrung.
Auch die Männchen erhalten eine spezielle Nahrung.
Da bei den Larven die Verdauungsorgane noch nicht vollständig ausgebildet sind, sammeln sie die unverdaulichen Nahrungsreste im sogenannten Kopfsack, der sich am Ende des Mitteldarms befindet. Erst am Ende der Larvenzeit ist die Verbindung zum After vollständig ausgebildet, so dass der Inhalt des Kopfsacks bei der Umwandlung zur Puppe als sogenanntes Meconium entsorgt werden kann. Bei solchen Ameisen, deren Puppen in Kokons liegen, wird der Larvenkot (Exkret) durch schwarze Punkte an der Puppenhülle sichtbar, sobald zwischen Darm und Magen eine Verbindung entstanden ist.
Die Larven entwickeln sich meist schnell: Die Larven der Roten Waldameise können sich innerhalb von acht Tagen verpuppen.
Das gesamte Wachstum der Ameisen ist, wie bei allen Holometabolen Insekten auf das Larvenstadium beschränkt.
Puppenstadium
Im Puppenstadium nimmt die Ameise keine Nahrung mehr auf und verharrt völlig regungslos. Die Larven der meisten Schuppen- und Wespenameisen spinnen sich beim Verpuppen mittels eines aus ihrem Labium austretenden Spinndrüsensekretes in eine trockene Hülle (Kokon) ein.
Die Puppenruhe dauert bei den Roten Waldameisen rund 14 Tage, bei vielen Arten jedoch bedeutend länger. Die Puppenkokons werden von den Brutpflegerinnen an die günstigsten Standorte transportiert und gepflegt. Auch helfen sie beim Schlüpfen und füttern und reinigen die junge Ameise noch einige Tage lang, bis deren Chitinpanzer gehärtet und nachgedunkelt ist.
Hochzeitsflug
Sind die Jungköniginnen und Männchen geschlüpft (bei den heimischen Arten Anfang Mai), so bereitet sich der gesamte Staat auf den Hochzeitsflug vor. Die geflügelten Geschlechtstiere verspüren immer mehr den Drang, auf hohe Punkte, wie etwa Grashalme, Hügel oder Bäume zu klettern. Spezielle Arbeiterinnen passen auf, dass sich die Geschlechtstiere nicht zu weit vom Nest fortbewegen und holen sie notfalls in den Bau zurück.
Zu einem artspezifischen Zeitpunkt (bei einheimischen Arten meistens im Früh- oder Hochsommer), der vermutlich von bestimmten Luftströmungen, Lichtverhältnissen und Temperaturen abhängt, schwärmen alle Geschlechtstiere einer Art gleichzeitig zum Hochzeitsflug aus. Durch diesen einfachen, aber genialen Trick kann Inzucht weitestgehend vermieden werden. Die Geschlechterfindung erfolgt dabei durch Ausstoßen von Sexualduftstoffen, um das jeweils andere Geschlecht anzulocken.
Auf dem einige Stunden dauernden Hochzeitsflug wird die Jungkönigin von zwei bis 40 Männchen befruchtet. Die Königin nimmt bis zu mehrere 100 Millionen Spermien in ihrem Samensack auf, die sie durchschnittlich 25 Jahre unbeschadet verwahren kann und mit denen sie die Eier befruchten wird. Vor allem tropische und subtropische Arten schwärmen zweimal im Jahr.
Einige Stunden nach dem Hochzeitsflug sterben die Männchen und werden von den Arbeiterinnen gefressen. Wenn die Königinnen zurück auf die Erde fallen, brechen ihre Flügel in der Regel an vorbestimmten Stellen, oder sie beißen sie sich selbst ab, da sie nicht mehr benötigt werden.
Einige, vor allem größere Ameisenarten, paaren sich aber auf dem Boden.
Nach der Besamung versuchen die Königinnen ein eigenes Volk aus Arbeiterinnen heranzuziehen.
Staatenentwicklung
Selbständige Staatengründung
Die häufigste Variante ist die selbständige Staatengründung. Sie wird in Mitteleuropa von schätzungsweise 65 Prozent der Arten betrieben. Bei dieser Form sucht sich ein Weibchen einen geeigneten Nistplatz, legt eine kleine Höhlung, die Claustra, an und legt dort ihre Eier hinein. Nun versucht die Königin Arbeiterinnen zu züchten. Dabei füttert und pflegt sie die Brut völlig selbstständig. Man unterscheidet bei der unabhängigen Staatengründung die ohne und die mit Nahrungssuche.
Die meisten Arten, vor allem die größeren, brauchen während der Brutzeit nicht auf Nahrungssuche zu gehen. Anfangs füttert die Königin die Larven trophal. Wenn ihre Kropfnahrung ausgeht, baut sie ihre kräftige Flugmuskulatur ab, die sie nach dem Hochzeitsflug nicht mehr benötigt und verfüttert diese an ihre Larven. Wenn das auch nicht ausreichen sollte, frisst sie einen Teil ihrer Eier, um diese wieder zu verwerten und sicherzustellen, dass sich zumindest ein Teil der Arbeiterinnen voll entwickelt und somit bei der Nahrungssuche helfen kann.
Bei den kleineren Arten, wie etwa den Leptothorax-Gattungen haben die Jungköniginnen nicht genug körpereigene Reserven, daher müssen sich diese hin und wieder auf Nahrungssuche begeben. Da sie sich dabei mehr als die größeren Arten der Gefahr aussetzen müssen, dass ihre unbewachte Brut oder sie selbst gefressen werden, gelingt es nur wenigen der tausenden ausschwärmenden Jungköniginnen, erfolgreich einen eigenen Staat zu gründen.
Mit den ersten geschlüpften Arbeiterinnen wird langsam der neue Staat gegründet. Die Königin verliert nach und nach ihre Mutterinstinkte und widmet sich immer mehr dem Eierlegen, während die Arbeiterinnen nun alle Aufgaben, von der Brutpflege über die Nahrungssuche bis zum Nestbauen übernehmen. Diese Art von Staatsgründung kann auch von mehreren Königinnen zusammen stattfinden, wobei sie alle ihre Eier gemeinsam an eine Stelle ablegen und die Brut gemeinsam groß ziehen. Das hat den Vorteil, dass sie gegenüber eventuellen Angreifern gut geschützt sind. Der daraus resultierende Staat ist dann entweder polygyn oder die Königinnen entscheiden mittels Kämpfen über die Hierarchie, wenn nicht gar eine Königin alle anderen tötet, woraus dann eine sogenannte funktionelle Monogynie erwächst.
Nestteilung
Bei der Nesterteilung kommen die frisch begatteten Königinnen nach dem Hochzeitsflug zu ihren Nestern zurück und versprühen ein bestimmtes Sekret, das einen Teil der Arbeiterinnen dort veranlasst, der jeweiligen Königin zu folgen. Dadurch entsteht in der Nähe des Ursprungsnests ein Tochternest (Soziotonie), das meistens durch Ameisenstraßen in Verbindung bleibt. Mehrere Ameisennester in näherer Umgebung deuten meist auf ein gemeinsames Ursprungsnest hin. Ein solches System bezeichnet man als Kolonie, sehr große Kolonien, wie beispielsweise jenes bei der Argentinischen Ameise, als Superkolonie.
Nestteilungen beobachtete man bei fast allen Ameisenarten, vorrangig jedoch bei den Zwergameisenarten der Plagiolepis, bei der Kippleibameise (Crematogaster scutellaris) und der bei uns eingeschleppten Pharaoameise (Monomorium pharaonis).
Versklavung
Bei der unselbständigen Staatengründung sucht sich eine Königin Arbeiterinnen von derselben oder auch fremden Arten. In einem besonderen Fall, bei der Blutroten Raubameise (Formica sanguinea), sucht sich eine Königin eine Hilfskönigin, die meistens den Grauschwarzen Sklavenameisen (Formica fusca) oder den Roten Waldameisen angehört. Wenn sie auf eine Hilfskönigin stößt, schüchtert sie diese ein und legt Eier in deren Erdhöhle. Daraufhin pflegt die Hilfskönigin beide Gelege. Wenn dann die ersten Arbeiterinnen der abhängigen Königin geschlüpft sind, beißt sie der unabhängigen Königin den Kopf ab und versklavt deren Brut, sodass die Königin sich nun von den anderen Arbeiterinnen pflegen lässt. Diese Art von abhängiger Staatengründung nennt man Sozialparasitismus. Hin und wieder kommt es vor, dass die parasitäre Königin ihre Wirtin leben lässt und sich so ein permanentes oder zeitweiliges Mischvolk entwickelt. Ein solches findet man oftmals bei der Säbelameise (Strongylognathus testaceus) und einer Rasenameisenart, Tetramorium caespitum.
Eine andere Art des Sozialparasitismus, den Brutparasitismus, findet man bei der arbeiterinnenlosen Knotenameise Anergates atratulus. Sie dringt in königinnenlose Nester von Tetramorium-Arten ein und legt dort eine große Zahl an Eiern, die in Folge von den Wirtsameisen großgezogen werden.
Manche Ameisenarten sind nicht in der Lage selbstständig zu fressen oder Nestbautätigkeiten auszuführen. Sie dringen in artfremde oder -eigene Nester ein und töten entweder alle dort lebenden Ameisen um deren Bau für das eigene Volk zu nutzen, oder lassen nur die bald schlüpfenden Larven unversehrt, um sie als Sklaven aufzuziehen. Meistens werden bei dieser Form immer wieder Raubzüge unternommen, um sich ständig neue Sklaven zu besorgen.
Weitere Formen der Versklavung findet man bei der Amazonenameise (Polyergus breviceps) bei den Arten Leptothorax, Formica fusca, Formica sanguinea und Formica rufibarbis oder bei der Epimyrma ravouxi.
Rückkehr der Königinnen
Königinnen der Kleinen Kahlrückigen Roten Waldameise und der Rotbraunen Wiesenameise kehren wieder in ihr Heimatnest zurück. Dort werden sie von Arbeiterinnen sicher in den Bau begleitet und gepflegt. Die neue Königin beginnt dann ebenfalls Eier zu legen. Völker dieser Art haben oft mehrere Königinnen, sind also polygyn und teilen sich, wenn sie zu groß werden auf. Gelegentlich kommt es vor, dass Königinnen dieser Arten nicht in ihr altes Nest zurückfinden. Sie versuchen dann von anderen Völkern nahe verwandter Arten adoptiert zu werden, töten die dortige Königin und lassen ihre Nachkommen von den fremden Ameisen großziehen.
Die junge Königin der Roten Waldameise (Formica rufa) kann nicht in die Mutterkolonie zurückkehren, da ihre Staaten monogyn sind. Die befruchtete Königin dringt deswegen in den Staat der Grauschwarzen Sklavenameise (Formica fusca) ein, tötet die Königin und setzt sich an ihre Stelle. Die Sklavenameisen ziehen dann die Brut der neuen Königin groß. Einige Zeit hat man so ein gemischtes Volk, bis die letzte Sklavenameise gestorben ist und nur noch Nachkommen der neuen Königin übrig sind. 3, 11
Ameisen und die Optimal-Skew-Theorie
Die Optimal-Skew-Theorie versucht zu erklären, unter welchen Bedingungen Lebewesen auswandern, um sich anderswo niederzulassen und sich fortzupflanzen. Die folgenden Vermutungen werden dabei auf Ameisen und ihre Staatenneugründungen angewandt:
- Wenn durch Aufzucht und Pflege von Verwandten proportional mehr Nachkommen mit verwandten Genen entstehen können, als durch Fortpflanzung nach Auswanderung, so verbleibt das Tier - andernfalls wandert es aus.
- Die Anzahl möglicher eigener Nachkommen nach Auswanderung hängt von der Umwelt ab.
Da Jungköniginnen nach dem Hochzeitsflug zumeist in ihr Ursprungsnest und somit zu ihren Verwandten zurückkehren, wird die genetische Komponente zunächst weniger stark bewertet, als die der Umwelt. Umweltfaktoren sind dabei Verfügbarkeit eines Nistplatzes und Überwinterungsmöglichkeiten, wobei die Chance den Winter zu überstehen direkt von der Größe der Gruppe abhängt.
In großen, zusammenhängenden Waldgebieten sind genügend Nistplätze vorhanden, sodass die Überwinterung das Hauptproblem darstellt. Mit genügend Gefolge können die Jungköniginnen neue Staaten gründen und die Winter überstehen.
In kleinen Habitaten mit wenig Nistplätzen sind Platz und Überwinterungsmöglichkeiten gleichermaßen wichtig. Darum neigen die Ameisen hier zu großen Staaten mit vielen Königinnen und strenger Hierarchie. Hierarchisch tieferstehende Königinnen verbleiben dabei im Ursprungsnest, da sie die Chancen auf Aufstieg innerhalb der Hierarchie gegen die Auswanderung unter schlechten Umweltbedingungen setzen. Die Alpha-Königin hingegen verbleibt trotz des ständigen Risikos nach Revierkämpfen abzusteigen oder Arbeiterinnen an neue Königinnen zu verlieren. Der Grund liegt darin, dass ihr nach bestandenen Hierarchiekämpfen die Pflege der untergeordneten Königinnen zuteil wird, die zudem auch noch mit ihr verwandt sind und somit verwandte Gene weitervererben.
Die Theorie konnte erfolgreich das Abwanderungsverhalten überprüfter Ameisenarten erklären.
Die Organisation des Ameisenstaates
Bei den Ameisen unterscheidet man zwischen Arbeiterinnen für den Innen- und den Außendienst, wobei alle zunächst im Innendienst tätig sind und einige später in den Außendienst wechseln. Grundsätzlich haben alle Ameisen eine Aufgabe.
Im folgenden wird die Arbeitsverteilung am Beispiel der Roten Waldameise erläutert. Bei ihr sind derzeit zehn Spezialisierungen im Innendienst und sechs im Außendienst bekannt.
Innendienst
Die „Weckerinnen“ schlafen im Winter in den höchsten Bereichen des Nestes und erwachen mit der Frühlingswärme. Sodann tragen sie alle anderen Ameisen, einschließlich den Königinnen, aus den tieferen Regionen auf das Nest, damit diese sich aufwärmen können und aufwachen.
Die „Wärmeträgerinnen“ absorbieren mit ihren schwarzen Körpern Sonnenwärme, die sie dann in innere, kühle Bereiche des Baus, vor allem in die Brutkammern, transportieren. Dadurch kann die Temperatur im Nest relativ konstant gehalten werden.
Die „Speichertiere“ werden als Futterspeicher für die Wintermonate sehr stark gefüttert. Das Abdomen kann dabei so geweitet werden, dass ihre Beine nicht mehr richtig den Boden erreichen und sie von anderen Arbeiterinnen transportiert werden müssen. Eine extreme Variante stellen die oben angesprochenen Honigtopfameisen dar.
Die „Brutpflegerinnen“ pflegen, füttern und transportieren die Eier, Larven und Puppen und unterstützen anfangs die jungen, frisch geschlüpften Imagines.
„Königinnenpflegerinnen“ füttern und reinigen die Königinnen. Frisch gelegte Eier transportieren sie entweder direkt zu den Brutkammern oder übergeben sie den Brutpflegerinnen.
Die „Nestreinigerinnen“ transportieren vor allem anfallenden Müll aus dem Nest, teilweise in außerhalb des Baus eigens dafür eingerichtete Müllkammern. Auch entfernen sie im Nest gestorbene Arbeiterinnen. Entweder werden diese gefressen oder auf einem außerhalb gelegenen Friedhof regelrecht „bestattet“.
Die „Nestbauerinnen“ setzen das Nest nach starkem Regen, Sturm oder Beschädigung instand oder bauen, beispielsweise nach Zerstörung des alten Nestes, ein neues.
Die „Beutezerlegerinnen“ zerkleinern herbeigeschaffte Nahrung, so dass sie möglichst platzsparend eingelagert werden kann.
Die „Wächterinnen“ beschützen das Nest, vor allem die Eingänge vor Angreifern und Eindringlingen. Alle eindringenden Ameisen werden über den Geruch geprüft. Sind sie fremd, so werden sie sofort attackiert und meist getötet. Des Weiteren schließen die Wächterinnen das Nest in Ruhezeiten mit kleinen Holzteilchen. Bei der Roten Waldameise sind die Ruhezeiten nachts und ab dem Spätherbst. Bei den Roten Waldameisen arbeiten Arbeiterinnen als Wächterinnen, da sie keine eigene Subkaste der Soldaten, wie beispielsweise die Ecitonidae oder die Dorylidae haben.
Außendienst
„Jägerinnen“ jagen allein oder in kleinen Gruppen tierische Nahrung und schleppen sie in den Bau. Sie stellen den weitaus größten Anteil am Außendienst.
Die „Sammlerinnen“ suchen pflanzliche Nahrung wie Blütennektar, Pollen, Pflanzenteile und die Samen mit dem Elaiosom.
Die „Melkerinnen“ beschaffen den Honigtau der Blattläuse (s. u.).
Die „Nestmaterialbeschafferinnen“ sammeln kleine Holzteile und andere Baumaterialien, mit denen die „Nestbauerinnen“ den Bau instand halten. Das Material kann dabei das sechs- bis siebenfache des eigenen Körpergewichts wiegen (bei kleineren Arten bis zum 40-fachen). Die Last wird dabei hauptsächlich über die Beine ausbalanciert: große Ameisen zentralisieren den Lastenschwerpunkt, kleinere Ameisen verlagern ihn nach hinten. Die Lastenbewältigung wird durch eine sehr kräftige Muskulatur und das harte Exoskelett ermöglicht.
„Trägerinnen“ transportieren Arbeiterinnen vom alten in das neu errichtete Zweignest, falls diese nicht umgesiedelt werden möchten (Zwangsumsiedlung), was durchaus vorkommt.
„Straßenbauerin“ ist keine eigentliche Spezialisierung, sondern eine Eigenschaft im Außendienst. Eine Ameise markiert den Weg zu einer neu entdeckten Nahrungsquelle, die sie nicht selbst erschließen kann, oder einem möglichen neuen Nistplatz (Gründerameise). Dazu läuft sie nach der Entdeckung zurück zum Bau, um Arbeiterinnen zu rekrutieren, und hinterlässt dabei eine Duftspur von Pheromonen. Je mehr Ameisen die Straße benutzen, also je bedeutender die Straße ist, desto mehr wird die Duftspur verstärkt und damit ausgebaut. Die Pheromone sind sehr reizwirksam: Mit einem Milligramm könnte eine Spur gelegt werden, die dreimal um die Erde führen würde.
Orientierung
Außer über die Pheromone können sich Ameisen auch anhand der Polarisation des Lichts orientieren. Im Zusammenspiel von der mit der Tageszeit variierenden Ausrichtung der Lichtwellen und einer inneren biologischen Uhr bestimmen die Ameisen ihre Laufrichtung. Als Beispiel sind die Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) zu nennen, die darüber hinaus neben der von ihnen zurückgelegten Strecke auch die Luftlinie zum Ausgangspunkt (Ameisenhaufen) wahrnehmen können.
Einige andere Arten können sich auch mittels Ultraschall orientieren. Dazu senden sie durch Stridulation (Reiben des mit kleinen Haaren oder Haken bestückten hinteren Beinpaars am Hinterleib, vgl. das Zirpen bei Grillen), Schallwellen ab acht Kilohertz bis weit in den Ultraschallbereich aus. Diese werden an Gegenständen reflektiert, mit dem Johnstonschen Organ aufgefangen und ausgewertet. Stridulationsklänge können aber auch durch Auf- und Abbewegungen eines Gastersegments an einer Kante des Postpetiolus entstehen. So können verschüttete Blattschneiderameisen „um Hilfe rufen“ und von Artgenossen gehört und ausgegraben werden.
Kommunikation
Der Informationsaustausch bei Ameisen erfolgt größtenteils chemisch über verschiedene Duftstoffe und taktil durch das Betasten mit den Fühlern. Es gibt für jede Situation Sekrete, zum Beispiel die Alarm-Pheromone, wie das Undecan aus den Dufourschen Drüsen. Diese olfaktorische Kommunikation ist die wichtigste Verständigungsmöglichkeit der Ameisen.
Jede notwendige Information kann auch über Antennenkreuzen weitergegeben werden. So berühren sich die Fühler beispielsweise kurz oder lang und abrupt oder gleitend. Dieses nennt man taktile Kommunikation. Mit dieser Methode kann eine Ameise einer anderen durch Betrillerung signalisieren, dass sie hungrig ist und Kropfnahrung benötigt. Auch wenn eine Ameise eine andere zu einer Nahrungsquelle führt und die Duftspur noch nicht ausreichend intensiv ist, ist diese Art von Kommunikation notwendig. Dabei veranstalten diese beiden Ameisen den sogenannten Tandemlauf. Durch Betasten der Gaster signalisiert die geführte hintere Ameise ihre Anwesenheit. Ist diese nicht mehr da, wartet die Führerin und versprüht so lange Sekrete, bis sich beide wieder gefunden haben.
Kollektive Intelligenz
Transportieren mehrere Ameisen Beute gemeinsam zum Nest, so beruht das nicht auf einer Absprache, also auf einer kommunikativen Intelligenz. Vielmehr versucht jede Ameise für sich die Beute in Richtung Nest zu schaffen. Sind genug Ameisen herangekommen, um die Beute der Masse nach wegschaffen zu können, und zerren genug Ameisen in etwa die selbe Richtung, nämlich auf der selben Straße Richtung Nest, so setzt sich der Transportzug automatisch in Bewegung. Je besser die Straße durch Pheromone markiert ist, desto besser kommt der Zug voran, da umso mehr Ameisen sich daran beteiligen.
An den Schwarzen Wegameisen wurde nachgewiesen, dass Ameisen sich nicht ausschließlich nach der Pheromonspur (Ameisenstraße) der Gründerameise richten, wenn sie die Beute in Richtung Nest schaffen. Ist eine Passage so eng, dass es zu Kollisionen zwischen den hin- und zurücklaufenden Ameisen kommt, so weichen die Heimkehrenden Ameisen auf einen alternativen Weg aus und legen dabei eine praktisch parallele Ameisenstraße an, die sich durch Benutzung verfestigt. Dass die heimkehrenden Ameisen ausweichen dürfte damit begründet sein, dass die Ameisen über den eingebauten Kompass das Nest auch ohne Pheromonspur gut orten können, was für die Beute nicht gilt: Diese ist nur durch die Pheromonspur zu finden.
Ein weiteres Beispiel für diese sogenannte Kollektivintelligenz ist die Jagdstrategie einiger Ameisenarten. Zum Beispiel bei der Jagd auf eine Schabe weiß jede Ameise, was sie zu tun hat: Die kleineren halten diese an den Beinen fest, während die größeren anfangen, sie zu zerschneiden und mit ihrem Gift zu töten. Es scheint alles abgesprochen. Tatsächlich ist es jedoch so, dass Ameisen nicht komplex denken, sondern ihr Wahrnehmungsspektrum sich auf verschiedene Gerüche und den ausgesprochen guten Tastsinn beschränkt. Eine Ameise, die einen kleinen Stock zum Bau trägt weiß nicht, dass dieser Stock dazu genutzt wird, das Nest auszubessern, vermuten Wissenschaftler. Allerdings wird vermutet, dass die Kollektivintelligenz als angenommene Intelligenz eines einzelnen Tieres der eines Schimpansen entspricht.
Ein interessantes Beispiel für kollektive Intelligenz liefert die Ameisenart Cataulacus muticus. Diese Ameisen leben im Inneren einer Bambusart. Sie schützen sich folgendermaßen vor Hochwasser, wenn Regen einsetzt:
- Die Ameisen verriegeln mit ihren Köpfen den Stamm von innen wie mit einem Korken
- Eingedrungenes Wasser wird aufgenommen und nach dem Regen außerhalb ausgeschieden (geprägte Bezeichnung: "Kollektivpinkeln").
Nestarten
Die meisten Nester bestehen entweder aus kleinen Holz- oder Pflanzenteilen, kleinen Erdkrumen, Harz von Nadelgehölzen oder sonstigen natürlichen Materialien. Es kann auch vorkommen, dass sich die Nestart innerhalb einer Art von Volk zu Volk unterscheidet.
Nomadisch lebende Ameisengattungen, wie die Wander- und Treiberameisen, bauen keine Nester. Da sie sich ständig auf Raubzügen durch die Savannen Afrikas oder die Regenwälder Südamerikas befinden, brauchen sie keine festen Nistplätze. Die Königin und die Brut werden etwas entfernt von der bis zu 20 m breiten Front mitgetragen. Des Nachts bilden die Arbeiterinnen und Soldaten ein lebendes Biwak aus ihren Körpern um die Königin und ihre Brut. Dabei halten sich die Ameisen mit ihren Mandibeln an den Abdomen eines anderen Tieres fest. In diesen Biwaks aus Tausenden von Körpern ist die Königin vor allen äußeren Einflüssen besser geschützt als es in irgendwelchen Nestern überhaupt möglich wäre. Auf diese Art überwinden diese Arten übrigens auch Hindernisse. Sie bilden einfach Brücken aus ihren Körpern, damit das restliche Volk darüber hinweg wandern kann.
Erdnest
Das Erdnest ist die häufigste Nestart, bei der zumindest der Großteil aller Gänge und Kammern unterhalb der Erdoberfläche liegt. Erdnester sind sehr witterungsanfällig, sodass sie meistens nur an besonders geschützten Stellen zu finden sind (z. B. unter wärmespeichernden Steinen). Manche Arten bilden auch einen Kraterwall um ihr Nest.
Bei den meisten Erdnestern, wie z. B. bei der Wiesenameise (Lasius flavus), ragt eine kleine Kuppel über dem Boden hervor. Kuppeln haben den Vorteil, dass sie mehr Sonnenstrahlen auffangen können als flache Nester.
Hügelnest mit Streukuppeln
Eine bessere Durchlüftung, aber gleichzeitig auch eine bessere Wärmespeicherung bieten die Hügelnester mit Streukuppeln. Diese Nester sind meistens um morsche Baustümpfe errichtet, die ihnen Halt geben. In solchen Hügeln leben die meisten Arten der Gattung Formica. Die obere Schicht aus Pflanzenteilen schützt das Nest vor Regen und Kälte. Die unteren Schichten sind aus Erde gefertigt. Die Gänge sind so angelegt, dass Wasser an ihnen abperlen kann. In solchen Nestern, die bis zwei Meter hoch werden und einen Durchmesser von fünf Metern erreichen können und nochmals so tief wie hoch sind, gibt es zahlreiche Etagen und Galerien. Solche Nester haben aber durch ihre pflanzlichen Bestandteile stark mit Pilzen zu kämpfen, weshalb die Ameisen alle ein bis zwei Wochen die Oberfläche des Nestes komplett umgraben. Dies kann man sehr gut beobachten, wenn man etwas Farbe auf dieses sprüht: Nach spätestens zwei Wochen ist diese vollständig verschwunden und taucht nach vier bis sechs Wochen an einer anderen Stelle wieder auf. Im Winter dient der obere Teil der Hügelnester als Frostschutz, während alle Ameisen in den tieferen Kammern schlafen.
Holznest
Verschiedene Ameisenarten schneiden mit ihren Mandibeln Nester und Gangsysteme in morsches Kerbholz und hohle tote, wie auch lebende Bäume, bei denen den letzteren im Allgemeinen trotzdem noch genügend Wasser- und Nährstoffleitungen zum Überleben bleiben. Die Eingänge befinden sich an den Wurzelenden, so dass man dem Stamm das Nest von außen nicht ansehen kann. Vor allem die mitteleuropäische Schwarze Rossameise (Camponotus herculeanus) nagt ausgeprägte Nestkammersysteme, sogenannte Hängende Gärten, in morsche Stämme.
Die Glänzendschwarzen Holzameisen (Lasius fuliginosus) bauen als einzige heimische Vertreter Kartonnester in Bäume. Sie zerkleinern dazu kleine Holz- und Erdmaterialien und durchtränken diese geknetete Kartonsubstanz mit aus dem Kropf hervorgewürgtem Honigtau. Diese Baumasse enthält bis zu 50 Prozent Zucker. Darauf züchten sie den Pilz Cladosporium myrmecophilum, der durch seine Hyphen den Nestwänden Stabilität verleiht. Beide Lebewesen leben in Symbiose, denn der Pilz findet so optimale Nahrungsgründe.
Kartonnester sind jedoch vor allem bei tropischen Ameisen zu finden, die diese meist freihängend bauen.
Seidennest
Weberameisen der Gattung Oecophylla bauenn ihre Nester mittels eines Seidensekrets ihrer Larven, mit dem Blätterbüschel zusammengesponnen werden. Meistens sind diese Nester ebenfalls freihängend. Andere bauen ihre Nester ausschließlich aus Seide, die sie mit totem organischem Material (Detritus) bedecken oder tarnen.
Ameisenpflanzen
- Hauptartikel Ameisenpflanze
Ameisenpflanzen bzw. Myrmecophyten umfassen all jene Pflanzen, die Ameisen zur Nahrung (beispielsweise als Elaiosom-produzierende Pflanzen) zur Fortpflanzung oder als ständigen Wohnraum (Domatien) benötigen.
Domatien stellen den Ameisen extra ausgebildete Hohlräume zum Nisten zur Verfügung. So leben die Arten der tropischen Gattung Tetraponera (Pseudomyrmecinae) und die malaysischen Cataulacus muticus (Formicidae) in den hohlen Stängeln zweier Riesenbambusarten. Teilweise züchten Ameisen in den Pflanzen Blattläuse, wie die Arten der Gattung Azteca, die in hohlen, durch Querwände unterteilten Zweigen und Stämmen der Pflanzen der Gattung Cecropia leben.
Weitere Pflanzen, in denen Ameisen wohnen, sind die der Gattung Myrmecodia, oder eine Büffelhornakazie der Spezies Acacia sphaerocephala, in deren hohlen Dornen die Ameisen nisten.
Andere Nistmöglichkeiten
Die kleineren Arten, vor allem die der Leptothorax benötigen keine größeren Territorien. Diese nutzen kleine Asthöhlungen von diversen Larven oder wohnen in Schneckenhäusern oder Eicheln.
Ameisen und Bläulinge
75 Prozent der weltweit vorkommenden Bläulingsarten (eine Schmetterlingsfamilie) leben myrmekophil, also von oder mit Ameisen. Dabei kommen Symbiose und Parasitismus mit allen Zwischenstufen vor. Einige Raupen (wie der silbergrüne Bläuling oder der Storchschnabel-Bläuling ) dienen den Ameisen ähnlich den Pflanzenläusen als Honigtauquellen. Dafür werden sie vor Fressfeinden beschützt. Andere Bläulingsraupen leben parasitär oder symbiotisch als Ameisengäste im Ameisenbau. So wird die Raupe des Lungenenzian-Ameisenbläulings von Ameisen der Art Myrmica ruginodis adoptiert und ohne Gegenleistung wie eine Ameisenlarve gefüttert. Die Raupe des Dunklen Wiesenknopf-Ameisenbläulings wird von der Rote Gartenameisen (Myrmica rubra) ebenfalls wie die Brut gepflegt, gibt aber Zuckerwasser an die Ameisen, ab. Zusätzlich frisst die Raupe die Ameisenbrut.
Einige Bläulinge sind vollkommen von einer speziellen Ameisenart abhängig. So braucht der Quendel-Ameisenbläuling Knotenameisen der Art Myrmica sabuleti zur Entwicklung. Gegen Absonderung eines zuckerhaltigen Sekrets darf sich die Raupe von Ameisenlarven ernähren. Ein Rückgang der Ameisen aufgrund einer veränderten Viehwirtschaft auf den Britischen Inseln (die Ameisen bevorzugen kurzes, also beweidetes Gras) führte dort zum Aussterben des Bläulings.
Fressfeinde
In Mitteleuropa ernähren sich einige Vogelarten wie z.B. der Grün-, Bunt- und Schwarzspecht, kleine Schlangen, Amphibien, Spinnen, Insekten aber auch Wildschweine von Ameisen. Die Larven der Ameisenjungfern, die Ameisenlöwen sind unter anderem spezialisiert auf das erbeuten von Ameisen. Allein der Grünspecht deckt 50 % seines täglichen Nahrungsbedarfs mit ca. 3000-5000 Ameisen.
Außerhalb Europas sind vor allem Ameisenbären bedeutende Fressfeinde.
Viele Wirbellose (wie z. B. Raubwanzen) imitieren die Pheromone der Ameisen und legen damit Ameisenstraßen, auf denen die Ameisen ihren Feinden entgegenlaufen. Einige Spinnentiere, Tausendfüßlerarten und Käfer imitieren speziell die Pheromone der Ameisenlarven. So können sie ungehindert, teilweise auch getragen von den Brutpflegerinnen, in den Bau zu den Brutkammern eindringen und sich der Larven bedienen. Beide Formen können zu der chemischen Mimikry gezählt werden.
Ameise und Mensch
Wirtschaftliche Bedeutung
Die Ernteameisen der Spezies Pogonomyrmex barbatus, die man als Holzschädlinge betrachtet, können die Forstwirtschaft fördern indem sie den Abbau und die Umsetzung von Holz beschleunigen, das bereits von anderen Insekten befallen ist. Zwar wirken sich die vielen samensammelnden Ameisen schädigend auf die Landwirtschaft aus, wenn sie in der Umgebung von Kornfeldern und Getreidespeichern zu zahlreich werden, doch im Normalfall kann ihre Anwesenheit die Produktion begünstigen, weil sie der Zunahme schädlicher parasitischer Käfer entgegenwirkt. Blattlaushaltende Ameisen sind häufig Schädlinge in Gärten; doch man sollte auch die großen Vorteile dieser und anderer Ameisen für die Belüftung und Durchmischung des Bodens berücksichtigen. Weitere bedeutende Beiträge zur Forstwirtschaft in tropischen und subtropischen Gebieten leisten wohl die räuberischen Treiber- oder Wanderameisen. Sie beseitigen effektiv andere, noch schädlichere Insekten und sind daher in menschlichen Wohngebieten nicht immer unwillkommen.
Gefahren für den Menschen
Die Feuerameisen wurden Anfang der 50er Jahre des 20. Jahrhunderts nach Australien eingeschleppt. Unter den für sie sehr günstigen Umweltbedingungen des australischen Outbacks haben sie sich stark vermehrt, u. a. auch in der Nähe von Städten. Tatsächlich betrachten sie die Menschen als Eindringlinge in ihr Revier und versuchen sich zu verteidigen. Ihre Bisse und ihr Gift wirken bei manchen Menschen allergieauslösend wie Bienen- oder Wespenstiche. Da Ameisenvölker naturgemäß in großer Anzahl auftreten und dementsprechend auch mit sehr vielen Tieren gleichzeitig angreifen, erleiden die betroffenen Menschen gleichzeitig Dutzende bis Hunderte von Bissen. Jedoch sei erwähnt, dass keine Ameisenart bekannt ist, die auf größere Säugetiere Jagd macht.
Haltung
Die Haltung und Beobachtung von einheimischen wie auch exotischen Arten geschieht in speziell vorgefertigten Aufzuchtstationen, sogenannten Formicarien. Ameisenzucht ist inzwischen zu einem beliebten Hobby geworden, das zum Wissensbereich der Terraristik gehört. Die nötigen Anschaffungen hängen vom Anspruch der jeweiligen Art ab. So brauchen beispielsweise Blattschneiderameisen wie Atta cephalotes einen ungewöhnlich hohen Aufwand, da sie ständig Nachschub an frischen Blättern braucht, um ihre Nahrung (einen Pilz) züchten zu können. Heimische Arten, wie etwa die Schwarze Wegameise Lasius niger, können dagegen auch in einem einfachen Gipsnest mit angeschlossener Arena (sandiger Boden) gehalten werden.
Zu beachten ist bei europäischen Arten die Einhaltung der Winterruhe von Mitte Oktober bis April, die entweder in geeigneten Behältnissen im Kühlschrank, oder frostgeschützt auf dem Balkon oder im Garten verbracht werden sollte. Ohne diese Winterruhe kommt es zu einer Schwächung des Ameisenstaates, die zum Absterben der Kolonie führen kann.
Beachtenswertes und Merkwürdiges
- Die Biomasse aller Ameisen auf der Erde übersteigt jene des Menschen bei weitem, obwohl eine einzelne Ameise je nach Art und Kaste nur etwa 6 bis 10 mg wiegt und 0,8 mm (eine Art der Gattung Leptothorax) bis 25 mm (Australische Bulldoggenameise) lang wird.
- Die Vermessung eines Nestes von Blattschneiderameisen ergab eine Tiefe von acht Metern unterhalb des Erdbodens und eine Gesamtfläche von 50 m2.
- Eine sibirische Ameisenart überwintert in einer Art Kältestarre bei Temperaturen unter -40 °C.
- Die Larven der Knotenameisen sind unter den Ameisen die einzigen Larven, die in diesem Stadium überwintern. Dazu werden sie mit einer speziellen Substanz gefüttert, die den Stoffwechsel verlangsamt.
- Ameisenpuppen wurden früher in der Medizin zu „Puppenspiritus“ verarbeitet. Dieses Mittel, so glaubte man, helfe gegen rheumatische Beschwerden.
- Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) halten unter den Ameisen mit ca. einem Meter pro Sekunde den Geschwindigkeitsrekord in der Fortbewegung.
Systematik
Ameisen zählen zur Insektenordnung der Hautflügler (Hymenoptera). Innerhalb dieser stehen sie als Familie Formicidae in der Überfamilie Vespoidea, den Faltenwespenartigen, in der Unterordnung der Taillenwespen (Apocrita). Die Ameisen sind also nahe Verwandte der Echten Wespen (Vespinae), werden aber gelegentlich und irrtümlich auch als eigene Überfamilie Formicoidea geführt.
Zur Familie der Ameisen zählen 16 Unterfamilien mit 297 bekannten Gattungen, zu denen insgesamt 11.981 bisher beschriebene Ameisenarten zählen (Stand 23.Februar 2007)[1]. Da viele Arten noch unbekannt sind, schätzen Entomologen die Gesamtzahl der Arten auf etwa 15.000.
In Mitteleuropa kommen 161 verschiedene Ameisenarten aus 28 Gattungen vor. Der Großteil der Ameisenarten lebt jedoch in den Tropen und Subtropen.
Eine bekannte einheimische Art ist die zu den Schuppenameisen zählende Große Rote Waldameise (Formica rufa). Neben der Unterfamilie der Schuppenameisen (Formicinae) gibt es in Mitteleuropa noch die der Urameisen und Stechameisen (Ponerinae), der Knotenameisen (Myrmicinae) und der Drüsenameisen (Dolichoderinae). In anderen Regionen der Welt kommen noch beispielsweise die Treiber-, Heeres- oder Wanderameisen (Ecitoninae in der Neuen Welt, Dorylinae in der Alten Welt) und Bulldoggenameisen (Myrmeciinae) hinzu. Weitere Unterfamilien ohne geläufige deutsche Bezeichnung sind: Aenictinae, Aenictogitoninae, Aneurtinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Leptanillinae und Pseudomyrmecinae.
Die bislang ältesten in Bernstein eingeschlossenen Ameisen zeigen, dass es diese Insekten schon vor etwa 92 Mio. Jahren existierten. Da diese Fossilfunde von Ameisen mehrere Gattungen umfassen und daher schon eine Evolution stattgefunden haben muss, schätzt man den wahren Ursprung der Ameisen auf den Anfang der Kreidezeit vor ca. 130 Mio. Jahren.
Nach Bolton (2003) werden innerhalb der Formicidae folgende Unterfamilien unterschieden:
- Agroecomyrmicinae
- Amblyoponinae
- Aneuretinae
- † Armaniinae
- Cerapachyinae
- Drüsenameisen (Dolichoderinae)
- Wanderameisen (Ecitoninae)
- Ectatomminae
- Schuppenameisen (Formicinae)
- Heteroponerinae
- Leptanillinae
- Leptanilloidinae
- Bulldoggenameisen (Myrmeciinae)
- Knotenameisen (Myrmicinae)
- Urameisen (Ponerinae)
- Proceratiinae
- Pseudeomyrmecinae
- † Sphecomyrminae
Einige Ameisenarten Mitteleuropas
- Camponotus cruentatus
- Schwarze Rossameise (Camponotus herculeanus)
- Hohlrückige Holzameise (Camponotus lateralis)
- Braun-schwarze Rossameise (Camponotus ligniperda)
- Camponotus maculatus
- Stöpselkopfameise (Camponotus truncatus)
- Haarige Holzameise (Camponotus vagus)
- Rotkopfameise (Cremastogaster scutellaris)
- Grauschwarze Sklavenameise (Formica fusca)
- Rote Waldameise (Formica rufa)
- Kleine Kahlrückige Rote Waldameise (Formica polyctena)
- Rotbraune Wiesenameise (Formica pratensis)
- Blutrote Raubameise (Formica sanguinea)
- Fremde Wegameise (Lasius alienus )
- Braune Wiesenameise (Lasius brunneus)
- Rotrückige Hausameise (Lasius emarginatus)
- Wiesenameise oder Gelbe Wegameise (Lasius flavus)
- Glänzendschwarze Holzameise (Lasius fuliginosus)
- Schwarze Wegameise (Lasius niger)
- Lasius umbratus
- Große Knotenameise (Manica rubida)
- Messor barbarus
- Messor structor
- Rote Gartenameise (Myrmica rubra)
- Trockenrasen-Knotenameise oder Rotbraune Knotenameise (Myrmica scabrinodis)
- Amazonenameise (Polyergus rufescens)
- Urameise (Ponera coarctata)
- Gelbe Diebsameise (Solenopsis fugax)
- Schwarze Blütenameise oder Gemeine Drüsenameise (Tapinoma erraticum)
- Gemeine Rasenameise (Tetramorium caespitum)
Siehe auch
- Ameisenalgorithmus: Verfahrensweisen, die vor allem auf dem modellhaften Verhalten von realen Ameisen bei der Futtersuche basieren; insbesondere in der Logistik von Bedeutung; häufig in Kombination mit der genetischen Programmierung
- Ameisengäste: Lebewesen, die in Ameisenbauten
- als Kommensalen der
- als Parasiten wider die
- als Fressfeinde der (Synechtrie) oder
- als „Nutztiere“ der (Symphylie, beispielsweise die Bläulingsraupen)
- Ameisen leben.
Einzelnachweise
- ↑ www.antbase.org
Literatur
Populärwissenschaftliche Literatur
- Bert Hölldobler, Edward O. Wilson: Ameisen. Die Entdeckung einer faszinierenden Welt. Aus dem Amerikanischen von Susanne Böll. Birkhäuser Verlag, Basel - Boston - Berlin 1995. ISBN 3-7643-5152-7
- Bert Hölldobler, Edward O. Wilson: Journey to the Ants. A Story of Scientific Exploration. Harvard University Press, Cambridge MA - London 1994 (engl. Origin.). ISBN 0674485254
- Heiko Bellmann: Bienen, Wespen, Ameisen. Hautflügler Mitteleuropas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1995, ISBN 3-440-06932-X
- Walter Kirchner: Die Ameisen. C.H. Beck, München 2001, ISBN 3-406-44752-X
- Wolfgang Schwenke: Ameisen. Der duftgelenkte Staat. Landbuch-Verlag, Hannover 1985, ISBN 3-7842-0309-4
- Bernhard Seifert: Ameisen beobachten, bestimmen. Naturbuch-Verlag, Augsburg 1996. ISBN 3-89440-170-2
- Dieter Otto: Die Roten Waldameisen. Westarp, Hohenwarsleben 32005. ISBN 3-89432-718-9
- Heiko Bellmann; 2003; Der neue Kosmos-Schmetterlingsführer; Stuttgart: Kosmos; ISBN 3-440-09330-1
- Klaus Dumpert; 1994; Das Sozialleben der Ameisen; Berlin, Hamburg: Parey; ISBN 3-489-63636-8
Schöngeistige Literatur
- Bernard Werber: Trilogie der Ameisen
- Ameisen. Piper, München 1992. ISBN 349203540X
- Der Tag der Ameisen. Piper, München 1994. ISBN 3-492-03643-0
- Die Revolution der Ameisen. Heyne 2002. ISBN 3453136640
Weblinks
- AmeisenWiki - Wissenswertes über Ameisen und deren Haltung
- Datenbank von Ameisengattungen und -arten der ganzen Welt (englisch)
- Kartierungen, Informationen und Fotogalerien mit teilweise anhand von Präperaten bis zur Art bestimmten Spezies
- Deutsche Ameisenschutzwarte e.V.
- Artenverzeichnis und Wissenswertes rund um die Haltung von Ameisen