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Gedächtnis

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Unter Gedächtnis versteht man die Fähigkeit des Nervensystems von Lebewesen, aufgenommene Informationen zu behalten, zu ordnen und wieder abzurufen. Die gespeicherten Informationen sind das Ergebnis von bewussten oder unbewussten Lernprozessen, die Fähigkeit zur Gedächtnisbildung ist Ausdruck der Plastizität von neuronalen Systemen. Im übertragenen Sinne wird das Wort Gedächtnis auch allgemein für die Speicherung von Informationen in anderen biologischen und technischen Gebieten benutzt.

Auch primitive Nervensysteme sind zu einfachen Lernprozessen befähigt. Komplexität und Umfang der Gedächtnisleistung nehmen mit der Evolution und der Entwicklung des Zentralnervensystems zu.

Modell des menschlichen Gedächtnisses

Je nach Dauer der Speicherung der Information wird zwischen dem Arbeitsgedächtnis, das früher Kurzzeitgedächtnis genannt wurde, und dem Langzeitgedächtnis unterschieden. Je nach Art der Gedächtnisinhalte unterscheidet man zwischen deklarativem und prozeduralem Gedächtnis. Das deklarative Gedächtnis speichert Fakten bzw. Ereignisse, die entweder zur eigenen Biographie gehören (episodisches Gedächtnis) oder das sogenannte Weltwissen eines Menschen ausmachen, wie zum Beispiel berufliche Kenntnisse, Fakten aus Geschichte, Politik, Kochrezepte etc. (semantisches Gedächtnis). Das prozedurale Gedächtnis beinhaltet Fertigkeiten, die automatisch, ohne Nachdenken eingesetzt werden. Dazu gehören vor allem motorische Abläufe (Fahrradfahren, Schwimmen, Tanzen, Skifahren, etc.). Prozedurale Gedächtnisinhalte werden durch implizites Lernen, semantische durch explizites Lernen erworben.

Informationsfluss

Sensorisches Gedächtnis

Neue Informationen erreichen das Gehirn grundsätzlich über die Sinnesorgane. Die ankommenden Datenmengen übersteigen die Kapazität des Bewusstseins bei weitem. Sie werden daher in einem sensorischen Gedächtnis (auch sensorisches Register) gespeichert, das über eine große Kapazität verfügt, die Informationen aber nur sehr kurz – wenige Zehntelsekunden – speichern kann. Vergessen beginnt sofort nach der Aufnahme, Informationen können auch aktiv gelöscht und durch nachfolgende Informationen überschrieben werden.

Das sensorische Gedächtnis ist für jede Sinnesmodalität spezifisch, unter anderem spricht man auch vom ikonografischen Gedächtnis für das visuelle System und vom echoischen Gedächtnis für das auditive System. Die Speicherung im sensorischen Register erlaubt den im Großhirnkortex für jede Modalität spezifischen Gebieten, die Informationen zu interpretieren, eine Mustererkennung durchzuführen, mit bekannten Reizmustern aus dem Langzeitgedächtnis zu vergleichen und schließlich zu filtern und zu bewerten. Es handelt sich bei diesem Verarbeitungsvorgang um einen der zentralen, steuerbaren Prozesse von Bewusstsein und Aufmerksamkeit.

Die Daten aus dem sensorischen Gedächtnis müssen enkodiert werden, um ins Arbeitsgedächtnis überführt zu werden. Das kann verbal erfolgen, oder auf nicht-verbale Weise vor allem mit räumlichen Kontextreizen. Der letztere Weg muss von kleinen Kindern und Tieren eingeschlagen werden, oder auch bei Informationen, die verbal nur schwer darstellbar sind.

Arbeitsgedächtnis

Im Zentrum der bewussten Informationsverarbeitung steht das Arbeitsgedächtnis. Es ist durch eine außerordentlich begrenzte Kapazität von nur 5 - 9 Informationseinheiten (Chunks) gekennzeichnet. Die Informationen sind zeitlich geordnet, Vergessen erfolgt durch Überschreiben und kann durch Wiederholen vermieden werden. Die Informationen können weiterverarbeitet werden, Ergebnisse müssen zur längerfristigen Speicherung in das Langzeitgedächtnis überführt werden.

Das früher übliche Modell des Kurzzeitgedächtnisses wurde in den letzten 25 Jahren durch das Modell Arbeitsgedächtnis abgelöst, das folgende drei Systeme beinhaltet:

  • Der räumlich-visuelle Notizblock zur kurzfristigen Speicherung von visuellen Eindrücken.
  • Die artikulatorische Schleife dient zur Speicherung von verbalen Informationen, welche durch ein inneres Wiederholen relativ lange verfügbar bleiben können.
  • Die zentrale Exekutive verwaltet beide Systeme und verknüpft Informationen aus diesen Systemen mit dem Langzeitgedächtnis.

Langzeitgedächtnis

Das Langzeitgedächtnis schließlich ist das dauerhafte Speichersystem des Gehirns. Es handelt sich nicht um ein einheitliches Gebilde, sondern um mehrere Speicherleistungen für verschiedene Arten von Information. Über Begrenzungen der Kapazität und der Verweildauer des Inhalts ist nichts bekannt. Vergessen findet anscheinend weniger durch Informationsverlust wie in den anderen, kurzzeitigen Gedächtnisformen statt, sondern durch Interferenz mit anderen, vorher oder später gelernten Inhalten.

Man kann also folgende vier Prozesse des Langzeitgedächtnisses unterscheiden:

  • Lernen/Enkodierung: Neues Einspeichern von Informationen
  • Konsolidierung/Behalten: Bewahren von wichtigen Informationen durch regelmäßigen Abruf
  • Erinnern/Abruf: Reproduktion oder Rekonstruktion von Gedächtnisinhalten
  • Vergessen: Zerfall von Gedächtnisspuren oder Interferenzen durch konkurrierende Informationen

Für die Überführung von neuen Gedächtnisinhalten in das Langzeitgedächtnis und das Bewahren von Informationen ist Üben unerlässlich, das bewusste Abrufen und Zirkulieren von Informationen im Arbeitsgedächtnis. Die Verankerung im Gedächtnis nimmt einerseits mit der Relevanz und der Anzahl der Assoziationen zu, andererseits auch mit der emotionalen Bedeutung.

Arten der Information

Grundsätzlich unterscheidet man zwei Formen des Langzeitgedächtnisses, die unterschiedliche Arten von Information speichern: Deklaratives und prozedurales Gedächtnis. Die unterschiedlichen Informationsformen sind unabhängig voneinander und werden in verschiedenen Gehirnarealen verarbeitet, so dass zum Beispiel Patienten mit einer Amnesie des deklarativen Gedächtnis ungestörte prozedurale Gedächtnisleistungen aufweisen können.

Deklaratives Gedächtnis

Das deklarative Gedächtnis, auch Wissensgedächtnis oder explizites Gedächtnis, speichert Tatsachen und Ereignisse, die bewusst wiedergegeben werden können. Man unterteilt das deklarative Gedächtnis in zwei Bereiche:

  • Das semantische Gedächtnis enthält das Weltwissen, von der Person unabhängige, allgemeine Fakten („Paris ist die Hauptstadt von Frankreich“, „Man hat eine Mutter und einen Vater“).
  • Im episodischen Gedächtnis finden sich Episoden, Ereignisse und Tatsachen aus dem eigenen Leben (Erinnerung an Erlebnisse bei einem Besuch in Paris, das Gesicht und der Name des eigenen Vaters).

Der Ort des deklarativen Gedächtnis ist der Neokortex .

Prozedurales Gedächtnis

Das prozedurale Gedächtnis, auch Verhaltensgedächtnis, implizites Gedächtnis oder nichtdeklaratives Gedächtnis speichert Fertigkeiten, Erwartungen, Verhaltensweisen und die Ergebnisse von Konditionierungsvorgängen und Priming. Es ist vielfältig in Bezug auf die enthaltenen Informationsarten, die notwendigen Lernmechanismen und die entsprechenden anatomischen Regionen. Gemeinsam ist den Inhalten des prozeduralen Gedächtnisses, dass sie ohne Einschaltung des Bewusstseins das Verhalten beeinflussen können. Man denke an Gehen, Radfahren, Tanzen, Autofahren, Klavierspielen: Dabei müssen komplexe Bewegungen ausgeführt werden, deren Ablauf man gelernt und oft geübt hat, die nun aber ohne nachzudenken abgerufen werden können, ohne dass sich das Bewusstsein um Bewegungsimpulse an verschiedenste Muskeln und ihre Koordination kümmern müsste. Verschiedene subkortikale Regionen (nicht im Neokortex gelegen und damit nicht dem Bewusstsein zugänglich) erbringen die Leistung des prozeduralen Gedächtnis.

Anatomie und Physiologie des Gedächtnisses

Aplysia californica, ein Lieblingstier der Gedächtnisforschung

Im Gegensatz beispielsweise zur Sprache, zur Motorik, zum Sehen, zum Hören, gibt es kein umschriebenes Gedächtniszentrum im Gehirn. Vielmehr ist das Gedächtnis grundsätzlich eine zusätzliche Leistung weiter Teile des Gehirns. Trotzdem kann man zum einen verschiedene anatomische Strukturen unterscheiden, die für das Erinnerungsvermögen notwendig sind. Zum anderen stellt sich zunächst die Frage, was denn auf unterster Ebene, am einzelnen Neuron, das Korrelat des Lernens und des Gedächtnisinhaltes darstellt.

Neuronale Lernprozesse

Der Gedächtnisinhalt ist in den Verbindungen der Nervenzellen, den Synapsen, niedergelegt, genauer in der synaptischen Effizienz neuronaler Netze.

Zwischen den ungefähr 100 Milliarden Nervenzellen bestehen schätzungsweise 100 bis 500 Billionen Synapsen. Entscheidend ist hierbei die synaptische Plastizität: Viele Synapsen sind nicht statisch, sondern können neu entstehen oder untergehen, und sie können die Effizienz der Übertragung auf das andere Neuron für sich und benachbarte Synapsen verändern. Donald O. Hebb postulierte als erster, dass Synapsen durch ihre eigene Aktivität ihre Übertragungsstärke ändern können. Die von ihm in der sogenannten Hebbschen Lernregel aufgestellte Hypothese konnte experimentell bestätigt werden. Nach Hebb wird eine Synapse, die durch gleichtzeitige Aktivität im prä- und postsynaptischen Teil stärker wird, als Hebb-Synapse bezeichnet. Ein solches Verhalten einer Synapse wird in der Neurophysiologie auch als homosynaptische Langzeitpotenzierung bezeichnet.
Es gibt jedoch eine Vielzahl anderer Formen der synaptischen Plastizität. Sie unterscheiden sich vor allem in ihrer Richtung (Potenzierung versus Depression, d.h. Verstärkung versus Abschwächung), in ihrer Dauer (Kurzzeit- versus Langzeitplastizität), in ihrer synaptischen Spezifität (homo- versus heterosynaptisch) sowie den molekularen und Mechanismen ihrer Entstehung und Aufrechterhaltung.

Es wurden verschiedene Signalkaskaden beschrieben, die ihren Ausgang in der Erregung einer Zelle durch eine bestimmte Synapse und ein daraufhin ausgelöstes Aktionspotenzial nehmen und zu kurz- wie auch langfristiger Veränderung der synaptischen Effizienz führen. Solche Mechanismen umfassen kurzfristig die Phosphorylierung von Rezeptormolekülen, die Ausschüttung von retrograden Botenstoffen zum präsynaptischen Axon, für die langfristige Wirkung insbesondere aber die Aktivierung von Transkriptionsfaktoren, die die Proteinbiosynthese regulieren und zur vermehrten Synthese von Rezeptormolekülen, Enzymen für Transmitteraufbau und -abbau und Strukturproteinen führen.

Durch die Aktivierung von synaptischen Verbindungen kann es also zu biochemisch fassbaren, langfristig andauernden strukturellen Veränderungen in den Verbindungen der Neuronen kommen.

Gedächtnisrelevante (neuro-)anatomische Strukturen

Bestimmte Gehirnregionen können heute den Formen des Gedächtnisses zugeordnet werden. Die Zuordnungen können oft durch Gedächtnisstörungen beim Ausfall der entsprechenden Regionen belegt werden.

Das Arbeitsgedächtnis wird heutzutage im präfrontalen Kortex lokalisiert.

Das Langzeitgedächtnis hingegen ist eine Leistung des Kortex und zahlreicher subkortikaler Bereiche. Es muss zwischen den verschiedenen Informationsqualitäten unterschieden werden.

Deklaratives Gedächtnis

Der Speicherort des deklarativen Gedächtnisses ist der gesamte Neokortex, für das episodische Gedächtnis insbesondere der rechten Frontal- und der Temporalkortex, für das semantische Gedächtnis speziell der Temporallappen.

Auch wenn der Ort der Speicherung dort liegt, sind für das Lernen, für die Überführung neuer Informationen in das deklarative Gedächtnis, Bestandteile des limbischen Systems, vor allem das mediale Temporallappensystem – der Hippocampus und angrenzende Gebiete – unerlässlich. Oft zitiert wird der Fall des Patienten H.M., dem zur Therapie schwerer Epilepsie beide Hippocampi entfernt wurden. Zwar war die Epilepsie geheilt, der Patient entwickelte aber eine schwere anterograde Amnesie – er konnte sich nichts neues mehr merken. Der Zugriff auf Gedächtnisinhalte vor der Operation war unbeeinträchtigt, aber neue Informationen waren nicht mehr abzuspeichern.

Der Hippocampus unterhält starke wechselseitige Verbindungen mit dem entorhinalen Kortex (im angrenzenden Gyrus parahippocampalis), der wiederum Afferenzen aus dem ganzen Neokortex erhält, aus den Assoziationskortizes, aus dem präfrontalen Kortex, aus dem Temporalkortex und auch aus dem Gyrus cinguli. So erreichen den Hippocampus modulierte Informationen von allen Sinnesmodalitäten. Vom Hippocampus ausgehend bestehen auch wieder Verbindungen zu den genannten Kortexgebieten. Auch der Papez-Kreis spielt eine Rolle, wobei hier Verbindungen bogenförmig durch den Fornix in die Corpora mamillaria verlaufen, von dort in die vorderen Kerne des Thalamus, und von dort in den Gyrus cinguli und den Gyrus parahippocampalis, womit sich der Kreis schließt.

Die Aufgabe des medialen Temporallappensystems besteht offenbar darin, zeitliche und örtliche Verbindungen der gesamten präsenten Informationen zu bilden, um sie so zu einem Kontext zu verbinden. Es entstehen assoziative Verkettungen, so dass das Aufrufen nur eines Teils des Kontextes ausreicht, um die Gesamtsituation wiederherzustellen.

Prozedurales Gedächtnis

Am Lernen von Fertigkeiten sind beim Menschen zwar auch Kortexareale beteiligt, die motorischen Gebiete und präfrontale Gebiete, hauptsächlich ist das prozedurale Lernen aber im Kleinhirn und in den Basalganglien lokalisiert.

Für die Speicherung emotional angefärbter Gedächtnisinhalte, auch bei der Konditionierung von Angstreaktionen, spielt die Amygdala eine herausragende Rolle.

Für Formen des Lernens wie klassische Konditionierung, die auch bei primitiveren Tieren vorhanden sind, sind dementsprechend auch evolutionär ältere Gehirnbereiche verantwortlich. Generell liegt der Ort des Lernens dort, wo die beiden miteinander zu verknüpfenden Reize konvergieren. Insbesondere das Kleinhirn spielt dabei eine Rolle.

Gedächtnisbildung

Bei der sinnlichen Wahrnehmung der Realität wird ein Gedächtnis (Wirklichkeit, mehrere Begriffssysteme) gebildet, bestehend aus einer Menge von Begriffen (bedeutungsvollen Vorstellungen von Objekten der realen Welt) einschließlich der Menge der Gedankenverknüpfungen (Beziehungen, Relationen, Assoziationen) zwischen diesen Begriffen und speziellen „Verwaltungsprogrammen“ (Erinnerungsfunktionen), die dem Menschen einen Zugriff auf die Begriffe (Fähigkeit, sich zu erinnern) ermöglichen.

Vom Beginn unseres individuellen Lebens wird im Gedächtnis ein objektbezogenes Begriffssystem erstellt, in dem jedes Objekt durch einen eindeutigen Begriff repräsentiert ist. Wir machen uns ein eigenes Abbild (eine persönliche Vorstellung) von einem Objekt mit seinen Eigenschaften und Methoden einschließlich Relationen zwischen den Objekten. Somit wird im Gehirn ein individuelles „objektorientiertes Modell“ der realen Welt gebildet.

Parallel zum objektbezogenen Begriffssystem wird im Gedächtnis ein codebezogenes Begriffssystem aufgebaut. Üblicherweise eignen wir uns durch das Lernen mindestens eine natürliche Sprache an. Bei diesem Lernprozess wird ein Abbild des Wortschatzes, ein Vorrat der Wörterbedeutungen (wörtervertretendes Begriffssystem, codebezogenes Begriffssystem) gebildet. Erst dieses System erlaubt uns auf unsere Gedanken (Begriffe, Informationsinhalte, Wörterinhalte) zuzugreifen um mit Hilfe der materiellen Träger (Lautfolgen, Codes, Wörter) die immateriellen Begriffe zu übermitteln.

Das codebezogene Begriffssystem steht in einer n-zu-eins-Relation zum objektbezogenen Begriffssystem. Das heißt ein objektvertretender Begriff kann durch eine oder mehrere Wortbedeutungen repräsentiert werden. Ein Beispiel dafür ist eine zwei-zu-eins-Beziehung der Synonyme Krankheit und Erkrankung zum Objekt Krankheit/Erkrankung. Anders ausgedrückt: Ein geistiger Stellvertreter des Wortes Krankheit sowie ein geistiger Stellvertreter des Wortes Erkrankung sind einem geistigen Stellvertreter des Objektes Krankheit/Erkrankung zugeordnet.

Im Gedächtnis gibt es keine Redundanz. Jeder Begriff aus unserem Gedankenvorrat repräsentiert eindeutig in einer eins-zu-eins-Relation einen einzelnen Code (z. B. Wort) oder ein einzelnes Objekt (z. B. Gegenstand).

Vergesslichkeit

Im Unterschied zum Behalten haben Neuronen auch die Fähigkeit zum Vergessen. Vergesslichkeit ist normal und notwendig.

Könnte das Gehirn nicht, relativ automatisch, etwas vergessen, müsste jede Wahrnehmung verarbeitet werden. Diese Arbeit wird gespart und damit Gehirnleistungskapazität für unbewusste und bewusste Denkprozesse bereitgestellt.

Aus den der oben vorgestellten drei Speicherarten (sensorisches Gedächtnis, Arbeitsgedächtnis und Langzeitgedächtnis) - einem wichtigen Modell der Neurowissenschaft - gibt es stets auch einen Ausweg für „überflüssige“ Informationen in den Papierkorb der Vergesslichkeit.

Krankheiten und medizinische Zusammenhänge

Der Neurotransmitter Histamin ist neben vielen anderen Wirkungen auch für die Lernfähigkeit [1] und das Gedächtnis verantwortlich.

Berühmte Gedächtnismenschen

Zitate

  • Hätte man, wie man meint, beim ersten Male gar nichts verstanden, so würden das zweite und dritte Mal nicht anders sein als das erste, und es gäbe keinen Grund, beim zehnten Male mehr zu verstehen. Was beim ersten Male fehlen dürfte, ist weniger das Verstehen als das Gedächtnis. — Marcel Proust (Auf der Suche nach der verlorenen Zeit. Im Schatten der jungen Mädchen, ISBN 3518578758, S. 105)
  • Eine Äußerung von Luis Buñuel, dem spanischen Filmregisseur, schätzt die Unersetzbarkeit des Gedächtnisses richtig ein: Man muss erst beginnen, sein Gedächtnis zu verlieren, und sei es nur stückweise, um sich darüber klar zu werden, dass das Gedächtnis unser ganzes Leben ist. Ein Leben ohne Gedächtnis wäre kein Leben ... Unser Gedächtnis ist unser Zusammenhalt, unser Grund, unser Handeln, unser Gefühl. Ohne Gedächtnis sind wir nichts ...

Gedächtnistraining und Sport

Teilnehmertisch bei den Gedächtnisweltmeisterschaften

Gedächtnistraining ist in vieler Hinsicht möglich. Es gibt zahlreiche Gedächtnistrainer und zahllose Bücher. Meist bauen diese auf Mnemotechniken auf. Die berühmteste ist die Loci-Methode. Heutzutage gibt es auch Gedächtnissportler, Gedächtnissportmeisterschaften und eine Weltrangliste. Der Weltrekord im Memorieren, also Auswendiglernen, möglichst vieler Ziffern in 5 Minuten liegt beispielsweise bei 333.

Siehe auch

Literatur

Wikiquote: Gedächtnis – Zitate
Wiktionary: Gedächtnis – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Videos

halo!

== blub tideldipum! ==

Quellen

  1. ↑ Reinhard Jarisch (2004): Histamin-Intoleranz, Histamin und Seekrankheit. Thieme, ISBN 3-13-105382-8 Kap.11:S.160
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