Phytochrom

Phytochrome sind die wahrscheinlich wichtigsten und am längsten bekannten Photorezeptoren und kommen in Pflanzen, Algen, Bakterien, Cyanobakterien und Pilzen vor. Das Protein trägt ein offenkettiges Tetrapyrrol als Chromophor, der je nach Organismengruppe verschieden sein kann. Es steuert ein breites Spektrum an Vorgängen, wie zum Beispiel die Ergrünung von Pflanzenteilen oder die Expression von bestimmten Proteinen.

Photokonversion

Es verfügt über zwei Konformationen, die unterschiedliche Absorptionsmaxima besitzen, die durch Chromophor und umgebendes Protein bestimmt werden. Bei der Form namens $P_{fr}$ (für dunkelrotes Licht, far red) liegt dieses bei 730 nm, bei der anderen namens $P_{r}$ (für rot, red) bei 660 nm.

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Eine mögliche Darstellung der Photokonversion von Phytochrom.

$P_{fr}$ ist in Pflanzen die physiologisch aktive Form und steuert wichtige intrazelluläre Vorgänge. Sie entsteht, indem die in Dunkelheit vorliegende $P_{r}$-Form hellrotes Licht absorbiert: das Tetrapyrrol geht an der Doppelbindung an den Kohlenstoffatomen C15 und C16 bei Absorption eines adäquaten Lichtquants in eine cis/trans-isomere Form über: Der D-Ring rotiert, was letztendlich in einer Konformationänderung des ganzen Proteins resultiert. Neben der Absorptionsspektrums ändert sich hier auch die Aktivität des Proteins.

Im Dunkeln kehrt $P_{fr}$ wieder in die $P_{r}$-Form zurück, dieser Vorgang wird Dunkelkonversion genannt.

Aus dem Verhältnis aus $P_{r}/P_{fr}$ kann die Pflanze feststellen, ob sie sich unterhalb einer Blattdecke oder in reinem Sonnenlicht befindet, da Blätter aufgrund des Photosyntheseapparates im hellroten Bereich des Lichts stark absorbieren. Aus diesem Grund sind Schatten wachsende Pflanzen oft bleich, lang gestreckt, enthalten wenig Chlorophyll etc. (=etiolierte Form / Etiolement).

Die zwei Hypothese der lichtinduzierten Phytochromumwandlung.

Proteinaufbau

Das Phytochrom ist in weiten Teilen stark konserviert. Es besteht typischerweise aus einer N-terminalen Sensorregion und einer C-terminalen Regulatorregion. Die Sensorregion ist aus den 3 Domänen P2/PAS, P3/GAF und P4/PHY aufgebaut, wobei das Chromophor an der P3/GAF-Domäne mit dem A-Ring kovalent über eine Thioesterbindung an das Cys24 des Proteins gebunden und in eine tiefe Tasche eingesenkt ist. Die Regulatorregion besteht in Prokaryoten aus einer Histokinase-Domäne, in Eukaryoten jedoch nur eine Histokinase-related Domäne. Das Grundmodell ist mehrfach modizifiert worden, so besitzen pflanzliche Phytochrome zusätzliche N-terminale P1-Domänen, die die Dunkelkonversion hemmen.

Je nach Organismengruppe sind verschiedene Chromophore anzutreffen, die alle ihren Ursprung im Häm haben: in Bakterien und Pilzen ist es Biliverdin IX α, in Pflanzen und Cyanobakterien wird dieses weiter zu Phytochromobilin in höheren Pflanzen und Phytocyanobilin in Cyanobakterien und Algen reduziert.

Durch die Abhängigkeit von der Häm-Produktion ist die Phytochromsynthese auch abhängig vom Sauerstoffgehalt. So integrieren Phytochrome sowohl Licht- als auch metabole Signale in ein Output-Signal.

Eukaryotische Phytochrome sind im Gegensatz zu prokarytischen obligate Dimere. In Eukaryoten ist eine Translokation des Proteins in den Kern nachgewiesen, wo es Wechselwirkungen mit Transkriptionsfaktoren eingehen und dort direkt die Genexpression beeinflussen kann. Es werden aber auch cytosolische Antworten generiert.

Proteinfunktion und -bedeutung

Die Phytochrome wurden lange Zeit in zwei Gruppen eingeteilt: Phytochrom A (PhyA) und B (PhyB). Jedoch wurden inzwischen 5 verschiedene Phytochrome a-e in Arabidopsis thaliana gefunden. Nach klassischer Vorstellung kommt Phy A fast ausschließlich in großen Mengen in etiolierten Pflanzen vor, da seine $P_{fr}$-Form instabil ist und seine eigene Gentranskription hemmt. PhyB kommt in kleinen Mengen in etiolierten sowie normal wachsenden Pflanzen vor, weil die $P_{r}$-Form im Gegensatz zu PhyA stabil ist und es konstitutiv exprimiert wird. Diese beiden Phytochromarten regulieren auch die Gene, die zur Ergrünung einer Pflanze notwendig sind. Das bedeutet, dass hellrotes Licht ein wichtiges Signal zur vorgesehenen Entwicklung einer Pflanze ist.

Die intrazelluläre Signaltransduktion ist weitgehend unbekannt. Es ist aber anzunehmen, dass die Histokinase(-related) Domäne eine wichtige Rolle in der Übertragung von Phosphatresten spielt.

Siehe auch

Cryptochrome, Phototropine