Banksia brownii
| Banksia brownii | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Vorlage:Taxonomy | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Banksia brownii | ||||||||||||
| Baxter ex R.Br. |
Banksia brownii ist eine Art aus der Gattung Banksia, Sektion Oncostylis, in der Familie der Silberbaumgewächse. Sie wurde 1830 anhand eines 1829 gesammelten Exemplares erstbeschrieben. Die ausschließlich in Australien wachsende Wildform der Art ist vor allem durch eingeschleppte Schädlinge stark bedroht. In Kultur finden sich umfangreiche Bestände, da die Pflanzen wegen ihrer attraktiven Blütenstände geschätzt werden.
Beschreibung
Banksia brownii wächst meist als aufrechter Strauch mit einer Höhe zwischen 1 und 3 Metern, gelegentlich aber auch als bis zu 6 Meter hoher kleiner Baum oder in höheren, exponierten Lagen als niedriger, verbreiterter Strauch. Die graubraune Rinde ist glatt, dünn und mit Korkwarzen besetzt.
Die dunkelgrünen Blätter sind lang und dünn, zwischen 3 und 10 Zentimeter lang und 5 bis 10 Millimeter breit. Auf der Unterseite sind sie mit weißen Härchen versehen, die Oberfläche ist unbehaart. Auf den ersten Blick wirkt das Blatt wie gefiedert, ist aber sehr stark gelappt die Einschnitte zwischen den bis zu 70 lanzenförmigen und zur Spitze gebogenen Blattlappen enden kurz vor der Mittelrippe. [1][2][3]
Der 6 bis 19 Zentimeter hohe und 8 bis 10 Zentimeter breite, annähernd zylindrische, aufrechte Blütenstand ist ein endständiger, verzweigter Kolben. Um die verholzte Hauptachse stehen spiralförmig hunderte von dicht stehenden Einzelblüten. Der Blütenstand ist von einem metallischen rotbraun. Die Einzelblüten setzen sich zusammen aus vier verwachsenen Tepalen, die am Ansatz cremefarben und am Ende graubraun sind. Der lange, dünne Griffel ist rostrot mit einer cremefarbenen Spitze und leicht herabgebogen.[1][2][3]
Die Sammelbalgfrucht ist kolbenförmig, die einzelnen Balgfrüchte sind verholzt und haben einen Durchmesser von fünf Zentimetern. Die welken Blütenteile lassen sie wollig behaart erscheinen. Sie setzt sich zusammen aus bis zu sechzig Einzelbälgen [1], üblich sind jedoch nur wenige [4]. Jeder Einzelbalg enthält, ungewöhnlich für eine Banksia, nur einen einzelnen Samen [5]. Diese sind glänzend schwarz, oval, bis zu 20 Millimeter lang und mit einem braunen, papierenen Flügel versehen.[1][2][3]
Verbreitung und Habitat

Banksia brownii ist endemisch im Südwestern von Western Australia zwischen Albany und dem Stirling Range-Gebirge.[6]. Das Gebiet ist mit 19 Arten (darunter fünf weiteren Endemiten) der Verbreitungsschwerpunkt der Gattung. Banksia brownii wächst in zwei geographisch voneinander geschiedenen Gebieten. Das südliche Areal sind Eucalyptus marginata-Wälder in flachen, nährstoffarmen weißen oder grauen Sandböden auf Laterit [7]. Das nördliche Vorkommen im Stirling Range-Gebirge wächst in Höhenlagen zwischen 500 und 1100 Metern, in Heideland auf felsigen Berghängen und -gipfeln und in Schluchten auf Schiefergestein [6][7].
Nur 17 Standorte der Art sind bekannt, sie umfassen insgesamt 12000 Individuen. Dabei bestehen nur fünf der Standorte aus mehr als 200 Individuen [5] und nur aus zwei aus mehr als 500. Die Hälfte der Standorte umfasst weniger als 20 Individuen.
Das Klima in diesem Gebiet ist gemäßigt-temperiert, die Temperaturen schwanken zwischen 4 und 30 °C, die Niederschläge liegen bei 800 Millimetern. [8]
Ökologie
Küstennahe Pflanzen blühen in der Regel im fünften Lebensjahr das erste Mal, die Pflanzen in Stirling Range hingegen erst Jahre später [4]. Untersuchungen eines Standortes dort ergaben, dass selbst im achten Jahr erst 15% der dortigen Pflanzen blühten [5]. Die Blütezeit ist variabel, sie beginnt im März und endet im August mit einem Höhepunkt im Juni. Die Blüten öffnen sich mehrheitlich am Tage [4].
Wie andere Banksia-Arten produziert auch Banksia brownii große Mengen Nektar und dient so als Futterquelle für zahlreiche Vögel, Insekten und Säugetiere. Neben einheimischen wie eingeführten Bienen, Honigfressern wie dem Weißaugen-Honigfresser, dem Rotlappen-Honigfresser oder dem Buntkopf-Honigfresser dienen dabei auch Säugetiere wie die Buschratte oder Honigbeutler als Bestäuber.[4]
Die Art ist grundsätzlich selbstkompatibel, wenngleich beobachtet werden konnte, dass es im Rahmen der natürlichen Selektion zu einer Benachteiligung von Samen aus Selbstbestäubung kommt.[9]. Dessen ungeachtet ließ sich jedoch feststellen, dass die Art eine der niedrigsten Kreuzungsraten aller Banksia-Arten hat.[10]. Möglicherweise ist dies bedingt durch die geringe Größe der Populationen, welche den Besuch von Bestäubern kaum anregt und so die Wahrscheinlichkeit einer Fremdbestäubung reduziert.[11]
Bei weniger als 1% der Blüten kommt es zu einer erfolgreichen Bestäubung und Befruchtung sowie zur Ausbildung der Frucht. Über 50% der Blüten pro Blütenstand bilden überhaupt keine Frucht aus.[12] Auch die Überlebensrate der Samen selbst ist ausgesprochen niedrig, mehr als die Hälfte der Samen einer Pflanze fällt Motten und Rüsselkäfern zum Opfer, die sich in die Früchte bohren, die Samen fressen und sich in den Bälgen verpuppen. Weitere Verluste verursachen Körnerfresser wie zum Beispiel Kakadus, welche die Früchte öffnen um Samen und Larven gleichermaßen zu fressen.[4]
Die Früchte bleiben über Jahre hinweg an der Mutterpflanze. Ein kleiner Teil der Bälge reift und öffnet sich spontan und gibt so die Samen frei. Die Mehrzahl der Bälge bleibt jedoch verschlossen bis zum nächsten Buschfeuer, bei dem sich die Bälge dann öffnen. Diese Buschfeuer vernichten zwar die Mutterpflanze, die weder durch eine dicke Rinde geschützt sind noch durch Lignotuber neu austreiben können, ermöglichen aber die Regeneration des Bestandes durch die ausgebrachte Saat.[13]
Da Banksia brownii ihre Samen größtenteils erst nach Buschfeuern freigibt, ist es erforderlich, dass diese in regelmäßigen Abständen erfolgen, um den Beständen die Produktion und Freigabe hinreichender Mengen an Samen zu ermöglichen. Das optimale Intervall liegt dabei bei rund 18 Jahren.[5] Wenn sich die Abstände verringern, verbrennen die Pflanzen noch als unreife Pflanzen beziehungsweise bevor sie hinreichende Mengen an Samen zur Regeneration des Bestandes gebildet haben. Wenn die Feuer hingegen in zu großen Abständen erfolgen, sterben die Pflanzen noch vor der Freisetzung ihrer Samen ab.[8]
Gefährdung und Status
Bis auf zwei Standorte leiden alle Populationen der Art an einem durch den phytopathogenen (pflanzenschädigenden) Phytophthora cinnamomi ausgelösten Sterben, das auch zahlreiche andere südwestaustralische Pflanzen- und Baumarten bedroht und zur Wurzelfäule führt. Auch die beiden bisher nicht infizierten Standorte liegen in gefährdeten Gebieten und gelten daher als ebenfalls bedroht.[13]
Eine Bekämpfung des Waldsterbens erfolgt durch Zugangsbeschränkungen der Standorte sowie das weiträumige Ausbringen von Phosphit, das die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen gegen Infektionen stärkt und zugleich als Fungizid wirksam ist.[5][14] Das Versprühen aus der Luft kann den Pflanzen jedoch ebenfalls schaden, da die Aufnahme durch die Blätter das Wachstum von Wurzeln und Trieben beeinträchtigt, daher kann das Mittel nur begrenzt eingesetzt werden.[15] Diese Bekämpfungsmaßnahmen werden begleitet von der Sammlung und Kaltlagerung von Samen für spätere Wiederaufforstungen.
Neben dem Sterben durch Phytophthora cinnamomi unterliegt die Art auch der Gefährdung durch Habitatverluste aufgrund von Rodungen für Siedlungszwecke, Intervalländerungen der notwendigen Buschfeuer sowie die Sammlung von Blütenständen zu kommerziellen Zwecken. Auch die zunehmende Fragmentierung der Standorte bedroht die Art, da sie mittelbar zu genetischen Flaschenhälsen und verringerter Vitalität[5] führt.
Die Art wird seit 1999 in Australien als Endangered (=stark gefährdet) gelistet [16] und als Rare (=selten) im Western Australia's Wildlife Conservation Act.[17]. Anhand dieser Einstufungen konnten einige Bedrohungen (wie Rodungen und kommerzielle Absammlung) reduziert werden. Zusätzlich geschützt sind die nördlichen Bestände des Stirling Range, da das Gebiet als Nationalpark eingestuft ist (Stirling-Range-Nationalpark). Dessen ungeachtet wurde aufgrund des Sterbens der Art und eines errechneten Rückgangs der Bestände um 80% in drei Generationen eine Anhebung der Gefährdungsstufe auf Critically Endangered (=vom Aussterben bedroht) gefordert.[5]
Es wird davon ausgegangen, dass ohne Schutzmaßnahmen Banksia brownii innerhalb von 10 Jahren ausgestorben sein wird[16] und dass dieses vollständige Verschwinden der Art „nicht nur tragisch an sich [sein wird], sondern auch unvorhergesehene und möglicherweise katastrophale Folgen für das Funktionieren der Pflanzengesellschaften haben kann, in denen Banksia brownii ein wesentliches Element darstellt“ (not only a tragedy in itself but may have unforeseen, and potentially disastrous, consequences for the functioning of the vegetation communities of which feather-leaved banksia is an integral part.)[5].

Systematik
Von zwei genetisch verschiedene Typen der Art wird derzeit berichtet: einer Bergform, die sich durch einen strauchigen Habitus, kurze, dünne und harte Blätter und einen gedrängten Blütenstand auszeichnet und die "Millbrook Road Form", die als Baum wächst und längere, breitere und weiche Blätter hat.[18][13] Diese Formen haben gegenwärtig keinen systematischen Rang, genetische Untersuchungen sind jedoch geplant, die ermitteln sollen, ob die beiden Formen eine Einstufung als Unterarten rechtfertigen.[5] Unter Liebhabern finden sich auch Berichte von einer Kreuzung zwischen beiden Typen, deren Nachkommen aber nicht fertil sind. Dies kann als ein Indiz für einen möglichen Artrang beider Formen gewertet werden.[19]
Botanische Geschichte
Banksia brownii wurde erstmals 1829 nahe des King George Sound von William Baxter gesammelt und von diesem erstbenannt, das Epitheton ehrt den britischen Botaniker Robert Brown. Die formale Erstbeschreibung stammt von eben diesem und erschien 1830 im Anhang zu Prodromus Florae Novae Hollandiae[20] Brown plazierte Banksia brownii in der Untergattung Banksia verae, den "Echten Banksien", da ihr Blütenstand ein typischer Banksia-Blütenstand ist. Die Banksia verae wurden von Stephan Endlicher 1847 in Eubanksia umbenannt und 1856 von Carl Meissner zur Sektion herabgestuft. Meissner teilte die Sektion auch noch in drei Reihen und platzierte Banksia brownii bei den Dryandroideae.[21] George Bentham verwarf 1870 in seiner Schrift Flora Australiensis Meissner's Reihen und fasste die Arten mit hakenförmigen Griffeln in einer Sektion zusammen, die er Oncostylis taufte.[22] Diese Systematik hatte über einhundert Jahre Bestand bis zur Veröffentlichung von Alex Georges Monographie The Genus Banksia L.f. (Proteaceae)[1] im Jahre 1981. Banksia brownii wird aktuell in der Untergattung Banksia, Sektion Oncostylis, Reihe Spicigerae platziert (letzteres wegen der zylindrischen Blütenstände).[3]
Die Spicigerae werden als eine der ältesten Reihen der Banksien verstanden, sie umfasst sowohl west- wie ostaustralische Arten, was darauf schließen lässt, dass sie bereits auf die Zeit vor der Entstehung der Nullarbor-Wüste zurückgeht.[1]
Ihr nächster Verwandter ist Banksia occidentalis, die sich durch kleinere, dunkelrote Blüten und nur schwach gezähnte Blätter von Banksia brownii unterscheidet.[2]
Phylogenetische Untersuchungen, die sowohl auf morphologischen wie molekulargenetischen Merkmalen basierten[23][24], bestätigten die Einstufung in die Sektion Oncostylis und die enge Verwandtschaft mit Banksia occidentalis.

Verwendung
Die großen, metallisch-roten Blütenstände sowie die äußerst weichen und ansprechenden federartigen Blätter machen Banksia brownii zu einer populären und in Gartenbau und Floristik Australiens hochgeschätzten Art. Samen und Pflanzen finden sich gleichermaßen im Angebot australischer Gärtnereien, die Pflanzen sind entsprechend weit verbreitete Kulturpflanzen in Regionen, die nicht vom Phythophtora-Sterben betroffen sind.[18][19] Sie bevorzugen einen geschützten, gut dränierten Standort, der im Sommer feucht gehalten wird. Die Art ist schnellwüchsig, blüht aber erst nach einigen Jahren. Einmal etabliert, ist die Pflanze frosthart und kann maßvoll beschnitten werden. Die Blüten sind besonders als späte Knospen attraktiv, mit Öffnung verlieren sie jedoch ihre Farbe. [2]
Haupthindernis der Kultivierung ist die erwähnte Anfälligkeit der Art gegen den Pilz Phythophtora cinnamomi, der auch häufig in Gärten anzutreffen ist. Eine Veredelung auf Wurzelstöcke von Banksia integrifolia reduziert die Anfälligkeit dagegen und ermöglicht zugleich die Pflanzung auf Böden, die vom Profil von Banksia brownii abweichen.[25]
Quellen und Einzelnachweise
- ↑ a b c d e f George, Alex: The Genus Banksia L.f. (Proteaceae). In: Nuytsia. 3. Jahrgang, Nr. 3, 1981, S. 239–473.
- ↑ a b c d e Alex S. George: The Banksia Book. Kangaroo Press (in association with the Society for Growing Australian Plants), Kenthurst, New South Wales 1984, ISBN 0-86417-006-8.
- ↑ a b c d George, Alex S.: Banksia., in: Wilson, Annette (Hrsg.), Flora of Australia, Vol. 17B: Proteaceae 3: Hakea to Dryandra, pp. 175–251, CSIRO Publishing / Australian Biological Resources Study, 1999, ISBN 0-643-06454-0
- ↑ a b c d e Day, Denise A., Brian G. Collins and Rosemarie G. Rees: Reproductive biology of the rare and endangered Banksia brownii Baxter ex R. Br. (Proteaceae). In: Australian Journal of Ecology. 22. Jahrgang, 1997, S. 307–315.
- ↑ a b c d e f g h i Cochrane, Anne; Sarah Barrett; Sandra Gilfillan: The feather-leaved banksia. In: Landscope. 20. Jahrgang, Nr. 3, 2005, ISSN 0815-4465, S. 22–28.
- ↑ a b Taylor, Anne; Stephen D. Hopper: The Banksia Atlas (Australian Flora and Fauna Series Number 8). Australian Government Publishing Service, Canberra 1988, ISBN 0-644-07124-9.
- ↑ a b Leigh, J. H. and J. D. Briggs (eds): Threatened Australian Plants: Overview and Case Studies. Australian National Parks and Wildlife Service, Canberra 1992, ISBN 0-642-14203-3.
- ↑ a b Lamont, Byron B. and S. W. Connell: Biogeography of Banksia in southwestern Australia. In: Journal of Biogeography. 23. Jahrgang, Nr. 3, 1996, S. 295–309, doi:10.1046/j.1365-2699.1996.00027.x. Referenzfehler: Ungültiges
<ref>-Tag. Der Name „Lamont 1996“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert. - ↑ Sampson, J. F., D. J. Coates and S. J. van Leeuwen: Gondwanan Heritage: Past, Present and Future of the Western Australian Biota. Hrsg.: S. D. Hopper, M. Harvey, J. Chappill and A. S. George. Surrey Beatty, Chipping Norton 1996, ISBN 0-949324-66-3, Mating system variation in animal-pollinated rare and endangered plant populations in Western Australia, S. 292–298.
- ↑ Sampson, J. F., B. G. Collins and D. J. Coates: Mixed Mating in Banksia brownii Baxter ex R. Br. (Proteaceae). In: Australian Journal of Botany. 42. Jahrgang, 1994, S. 103–111 (csiro.au [PDF; abgerufen am 11. Juli 2006]).
- ↑ Goldingay, Ross L. and Susan M. Carthew: Breeding and Mating Systems of Australian Proteaceae. In: Australian Journal of Botany. 46. Jahrgang, Nr. 4, 1998, S. 421–437 (csiro.au [PDF; abgerufen am 11. Juli 2006]).
- ↑ Collins, B. G., S. McDavitt and J. F. Sampson: Gondwanan Heritage: Past, Present and Future of the Western Australian Biota. Hrsg.: S. D. Hopper, M. Harvey, J. Chappill and A. S. George. Surrey Beatty, Chipping Norton 1996, ISBN 0-949324-66-3, Flowering phenology and fecundity of Banksia brownii Baxter ex R.Br. (Proteaceae), S. 292–298.
- ↑ a b c Banksia brownii: Brown's Banksia, Feather-leaved Banksia. In: Species Profile and Threats Database. Department of the Environment and Heritage, abgerufen am 10. Juli 2006.
- ↑ Barrett, S. R., B. L. Shearer and G. E. St G. Hardy: The efficacy of phosphite applied after inoculation on the colonisation of Banksia brownii stems by Phytophthora cinnamomi. In: Australian Plant Pathology. 32. Jahrgang, 2003, S. 1–7 (csiro.au [PDF; abgerufen am 21. Juli 2006]).
- ↑ Barrett, S. R., B. L. Shearer and G. E. St J. Hardy: Root and shoot development in Corymbia calophylla and Banksia brownii after the application of the fungicide phosphite. In: Australian Journal of Botany. 50. Jahrgang, Nr. 2, 2002 (csiro.au [PDF; abgerufen am 11. Juli 2006]).
- ↑ a b Brown, Andrew, Carolyn Thomson-Dans and Neville Marchant (eds): Western Australia's Threatened Flora. Department of Environment and Conservation, Conservation and Land Management, Como, Western Australia 1998, ISBN 0-7309-6875-8.
- ↑ Wildlife Conservation (Rare Flora) Notice 2006. (PDF) In: Government Gazette, WA. 23. Juni 2006, S. 2169–2174, abgerufen am 11. Juli 2006.
- ↑ a b Keighery, Greg: Endangered! Brown's Banksia (Banksia brownii). In: Landscope. 3. Jahrgang, Nr. 4, 1988, S. 54.
- ↑ a b Liber, Cas (ed.): Threatened Banksia's #2: Banksia brownii. In: Banksia Study Group Newsletter. 5. Jahrgang, Nr. 1, 2003, S. 1–2 (edu.au [PDF; abgerufen am 11. Juli 2006]).
- ↑ Chapman, Arthur D.: Banksia integrifolia L.f. Australian Government Publishing Service, Canberra 1991 (gov.au [abgerufen am 1. Dezember 2006]).
- ↑ Carl Meissner: Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, pars decima quarta. Hrsg.: A. P. de Candolle. Sumptibus Victoris Masson, Paris 1856, Proteaceae (botanicus.org).
- ↑ George Bentham: Banksia. Volume 5: Myoporineae to Proteaceae. L. Reeve & Co., London 1870, S. 541–562.
- ↑ Kevin Thiele, Pauline Y. Ladiges: A Cladistic Analysis of Banksia (Proteaceae). In: Australian Systematic Botany. 9. Jahrgang, Nr. 5, 1996, S. 661–733.
- ↑ Austin R. Mast, Eric H. Jones and Shawn P. Havery: An Assessment of Old and New DNA sequence evidence for the Paraphyly of Banksia with respect to Dryandra (Proteaceae). In: Australian Systematic Botany. 18. Jahrgang, Nr. 1. CSIRO Publishing / Australian Systematic Botany Society, 2005, ISSN 1030-1887, S. 75–88.
- ↑ Dawson, Iain: Grafting Australian Native Plants. 1996 (gov.au [abgerufen am 29. Juni 2006]).
Weblinks
- Ausführliche Informationen zur Art, ihrer Standorte und Bedrohung (engl.)
- Eintrag in der Flora of Western Australia (engl.)
- Eintrag in der Flora of Australia (engl.)
