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Die morphologisch begründete (nicht-taxonomische) Gruppe der Siphoviren (manchmal auch Siphophagen genannt, englischsiphoviruses bzw. siphophages,[4] früher auch Morphotyp B genannt) umfasst eine Reihe von Familien, Unterfamilien und Gattungen von Viren mit einem linearen Molekül doppelsträngiger DNA (dsDNA) als Genom von ca. 22–121 kbp Länge.
Ihre Morphologie ist gekennzeichnet durch ein 50–60 nm im Durchmesser großes ikosaedrischesKapsid mit einem 56–570 nm langen, nicht-kontraktilen Schwanzteil. Dieses Schwanzteil besteht aus übereinander gestapelten Scheiben von 7 bis 10 nm Durchmesser, die aus sechs identischen Untereinheiten aufgebaut sind. Wegen dieser für die Siphoviren charakteristischen Struktur leitet sich der Name für den Morphotyp von griechischσίφωνsiphon, deutsch ‚Wasserröhre‘ ab.
Die Siphoviren werden unterteilt in Subtypen: 1: Kopf und Schwanz ohne Anhängsel; 2: knopfartige Anhängsel an Kopf und Schwanz mit einem Haken am Ende; 3: knopfartige Anhängsel an Kopf, Schwanz mit kurzen Anhängseln.[5]
Die Siphoviren haben Prokaryoten zum Wirt. Gewöhnlich sind dies Bakterien, was sie nicht-taxonomisch als Bakteriophagen klassifiziert. Es gibt aber auch Siphoviren, die Archaeen infizieren. Eine künstlerische Darstellung von Virusteilchen der Siphoviren, eine Bakterienzelle angreifend, findet sich zusammen mit Details des Schwanzaufbaus bei EurekAlert (Nov. 2020).[6]
Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Siphoviren unterscheiden sich hinsichtlich der Organisation des Genoms, den Mechanismen der DNA-Verpackung und dem Vorhandensein einer DNA-Polymerase. Einige Gattungen (λ-ähnliche bis L5-ähnliche Viren) haben ein regulär-ikosaedrisches (d. h. isometrisches) Kapsid, bei den anderen ist das Kapsid langgestreckt und nicht-isometrisch.[A 1]
Die Gruppe galt lange Zeit als ein Virustaxon im Rang einer Virusfamilie mit der Bezeichnung Siphoviridae.
Im März 2021 wurde vorgeschlagen, diese Familie mitsamt der Ordnung Caudovirales wegen fehlender Monophylie aufzulösen und (wie damals bereits z. T. geschehen) durch neu zu schaffende Familien zu ersetzen, damit neue Ergebnisse aus der Metagenomik in die Taxonomie aufgenommen werden können.[8]
Zudem scheint es Viren zu geben, die keinem der drei Caudoviricetes-Morphotypen zuzuordnen sind, wie etwa den Roseobacter-Phagen DSS3Φ8, der den Bakterienstamm Ruegeria pomeroyi DSS-3 infiziert. Dieser wird zwar unter die Siphoviren klassifiziert (Subtyp B3), zeigt aber auch Merkmale von Podoviren.[9]
Das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) hat dem im März 2022 entsprochen.[1]
Gemäß Vorschlag bleibt die Bezeichnung „Siphoviren“ (englischsiphoviruses) aber als informeller Sammelbegriff morphologisch ähnlicher Prokaryotenviren mit einem linearen Doppelstrang-DNA-Genom erhalten.[8]
Systematik
Die folgende Systematik nach ICTV (Stand Mai/Juni 2024)[10][11] umfasst nur einen Teil der zugehörigen Spezies:
Nicht-taxonomische Gruppe Siphoviren (en. siphoviruses, auch Caudoviricetes „Morphotyp B“)
Spezies Coruscantvirus coruscant, mit Streptomyces phage Coruscant
TEM-Aufnahme eines Virions des Streptomyces-Phagen MindFlayerTEM-Aufnahme eines Virions des Streptomyces-Satellitenphagen MiniFlayerEin Virion des „Streptomyces-Satellitenphagen MiniFlayer“ (violett) hat sich am „Hals“ seines Helfervirus, dem „Streptomyces-Phagen MindFlayer“ (grau), angeheftetEin Partikel von Straptomyces-Phage MindFlayer mit einem MiniFlayer-Virion am „Hals“ hat sich an die Zellwand einer Streptomyces-Bakterienzelle angeheftet. Gattung Karimacvirus
Spezies „Streptomyces phage MindFlayer“(„Streptomyces-Phage MindFlayer“)[35] – mit Satellit MiniFlayer[36][37][38][36]
Gattung Samistivirus
Spezies Samistivirus bmoc, mit Streptomyces-Phage Bmoc
Spezies Samistivirus braelyn, mit Streptomyces-Phage Braelyn
Spezies Samistivirus daubenski, mit Streptomyces-Phage Daubenski
Spezies Samistivirus egole, mit Streptomyces-Phage Egole
Spezies Samistivirus evy, mit Streptomyces-Phage Evy
Spezies Samistivirus jay2jay, mit Streptomyces-Phage Jay2jay
Spezies Samistivirus mildred21, mit Streptomyces-Phage Mildred21
Spezies Samistivirus nootnoot, mit Streptomyces-Phage NootNoot
Spezies Samistivirus paradiddles, mit Streptomyces-Phage Paradiddles
Spezies Samistivirus peebs, mit Streptomyces-Phage Peebs
Spezies Samistivirus samisti12, mit Streptomyces-Phage Samisti12
TEM-Aufnahme von Virionen des Streptomyces-Satellitenphagen MulchRoomSpezies „Streptomyces phage MulchMansion“ („Streptomyces-Phage MulchMansion“)[39] – mit Satellit MulchRoom[36][40][41]
Gattung Tomasvirus
Spezies Tomasvirus tomas, mit Streptomyces-Phage Tomas
Unterfamilie Loccivirinae
Gattung Annadreamyvirus
Spezies Annadreamyvirus annadreamy, mit Streptomyces-Phage Annadreamy
Spezies Annadreamyvirus blueeyedbeauty, mit Streptomyces-Phage Blueeyedbeauty
Gattung Faustvirus
Spezies Faustvirus faust, mit Streptomyces-Phage Faust
Spezies Faustvirus tunatartare, mit Streptomyces-Phage TunaTartare
Gattung Gilsonvirus
Spezies Gilsonvirus comrade, mit Streptomyces-Phage Comrade
Spezies Gilsonvirus gilson, mit Streptomyces-Phage Gilson
Gattung Wakandavirus
Spezies Wakandavirus muntaha, mit Streptomyces-Phage Muntaha
Spezies Wakandavirus wakanda, mit Streptomyces-Phage Wakanda
Gattung Wilnyevirus
Spezies Wilnyevirus billnye, mit Streptomyces-Phage BillNye
Spezies „Mycobacterium-Phage BPs“ (en. „Mycobacterium phage BPs“, vorgeschlagen)[79][80][3][81] im „Cluster G“, dazu BPsΔ33HTH (gantechnische Mutante) mit Varianten BPsΔ33HTH-HRM1 und BPsΔ33HTH-HRM10
Modell von Lactococcus-Phage p2 (Spezies Skunavirus p272). Größenangeben in Å, der Drehwinkel zwischen den MTP-Hexameren in Grad (°). Basisplatte aktivierbar, Bindung an Polysaccharide.Spezies Lactococcus-Virus P2 (wiss. Skunavirus p272, früher Lactococcus virus P2)[115][116][111] – unterscheide: „Lactobacillus-Phage P2“
Spezies Rhodococcus-Virus RGL3 (wiss. Rerduovirus RGL3), mit Rhodococcus-Phage RGL3, früher zu Gattung Fromanvirus (damals noch L5virus bzw. L5likevirus genannt)[160]
Spezies „Streptococcus-Phage A25“ (en. „, mit Streptococcus-Phage A25“)[220]
Spezies „Salmonella-Phage Vi II-E1“ (alias „Salmonella-Phage E1“)[221]
Modell von Lactococcus-Phage TP901-1. Größenangeben in Å, der Drehwinkel zwischen den MTP-Hexameren in Grad (°). Basisplatte aktiv, Bindung an Polysaccharide.Spezies „Lactococcus-Phage TP901-1“ (en. „Lactococcus phage TP901-1“)
Spezies „Tetraselmis viridis virus S20“[222] – womöglich ein Tetraselmis-assoziierter Bakteriophage
Spezies „Vibrio phage 149 (Typ IV)“, mit Phage ϕ149 (ehemals Gattung T5virus alias T5likevirus, vom ICTV 2015 aus dieser Gattung genommen, da zu wenig Datenmaterial für die Zuordnung vorliegt)[224][225]
Spezies „Microbacterium-Phage IAmGroot“[78][235][236] im „Cluster EH“
Propionibacterium-Phagen PAD40, PAD11 und PAD25. In der unteren Abb. haftet ein PAD25-Partikel an bakteriellen Zelltrümmern von Cutibacterium acnes (früher Propionibacterium acnes), und zwei Virionen haben ihre Köpfe verloren. An der Anheftungsstelle zwischen dem Virion und dem Zellrelikt ist eine Basisplatte mit angehefteten Spikes zu sehen.Spezies „Propionibacterium-Phage PAD11“
Spezies „Propionibacterium-Phage PAD25“
Spezies „Propionibacterium-Phage PAD40“
?Spezies „Microbacterium-Phage ChickenNugget“ (früher de „Microbacterium-Phage CrispyBacon“)[237]
Weblinks
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Literatur
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Anmerkungen
↑Der Begriff „ikosaedrisch“ für die Kapsid-Geometrie wird in der Virologie weiter gefasst als in der Mathematik und bezeichnet auch eine Gestalt, die aus einem Ikosaeder als regulärem Platonischen Körper durch Streckung entsteht. Die regulär-ikosaedrische Form nennt man in der Virologie „isometrisch“.
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