Pansen
Der Pansen (lat.: Rumen) ist ein Hohlorgan, welches bei Wiederkäuern (Ruminantia) die Funktion eines so genannten Vormagens hat. Er ist eine große Gärkammer, welche dem eigentlichen Drüsenmagen (welcher bei Wiederkäuern als Labmagen bezeichnet wird) vorgeschaltet ist. Im Pansen erfolgt der Aufschluss der Zellulose durch Mikroorganismen („Pansenflora“) sowie die Resorption der dabei entstehenden kurzkettigen Fettsäuren. Zusammen mit dem Netzmagen (Reticulum) sorgt er für die Einleitung des Regurgitierens (Hochwürgen in die Mundhöhle) grober Futterbestandteile zum Wiederkäuen bzw. dem Weitertransport zerkleinerter und vorverdauter Nahrungsteile in den Blättermagen. Pansen und Netzmagen werden daher funktionell auch zum Ruminoreticulum zusammengefasst.
Anatomie
Größe und Lage
Der Pansen ist bei ausgewachsenen Tieren der größte der Vormägen. Er nimmt die gesamte linke Hälfte der Bauchhöhle ein, im hinteren Bereich beansprucht er teilweise sogar einen Teil der rechten Bauchhälfte. Nur zwerchfellseitig liegt auf der linken Seite der Netzmagen vor dem Pansen, die Leber wird durch diese beiden Vormägen bei Wiederkäuern vollständig auf die rechte Bauchseite verdrängt. Der Pansen liegt mit seiner linken Wandfläche (Facies parietalis) direkt der Innenseite der linken Bauchwand an. Seine Eingeweidefläche (Facies visceralis) grenzt vorn an Blätter- und Labmagen, weiter hinten an das Darmkonvolut. Der Pansen hat beim erwachsenen Hausrind ein Fassungsvermögen von bis zu 100 Litern, beim Hausschaf von etwa 11 Litern und nimmt damit etwa 75 bis 80 % des gesamten Magenvolumens ein.
Untergliederung
Der Pansen ist durch von außen sichtbare Furchen in mehrere Teilkammern unterteilt. Im Bereich dieser Furchen liegen im Inneren erhabene Wülste, die Pansenpfeiler (Pilae).
Die linke und rechte Längsfurche (Sulcus longitudinalis sinister und dexter) bzw. die entsprechenden Pfeiler im Inneren (Pila longitudinalis sinister und dexter) unterteilen den Pansen in seine zwei Hauptabteilungen, den rückenseitigen (Saccus dorsalis) und den bauchseitigen Pansensack (Saccus ventralis). Der vordere Teil des rückenseitigen Pansensacks überragt den bauchseitigen. Dieser Teil wird als Pansenvorhof (Atrium ruminis) oder „Schleudermagen“ bezeichnet. Mit ihm ist die Milz verwachsen. Der vordere Teil des bauchseitigen Pansensacks wird Recessus ruminis („Pansenaussackung“) genannt. Zwischen diesen beiden vorderen Abschnitten liegen Sulcus bzw. Pila cranialis. Von den linken und rechten Längsfurche gibt es eine sich abspaltende, weiter oben verlaufende zusätzliche Furche (Sulcus accessorius dexter und sinister) bzw. entsprechende Pfeiler (Pila accessoria dextra und sinistra), die die Panseninsel (Insula ruminis) abgrenzen.
Nach hinten werden die beiden Pansensäcke durch die rücken- bzw. bauchseitige Kranzfurche (Sulcus coronarius ventralis bzw. Sulcus coronarius dorsalis), im Inneren entsprechend durch die Pila coronaria ventralis bzw. dorsalis, von den beiden Pansenblindsäcken (Sacci caeci) abgegrenzt. Zwischen dem nach hinten und oben gerichteten Saccus cecus caudodorsalis und dem nach hinten und unten gerichteten Saccus cecus caudoventralis liegen Sulcus bzw. Pila caudalis. Bei den Hirschen sind drei Blindsäcke ausgebildet.
Vom nach vorn angrenzenden Netzmagen (Reticulum) wird der Schleudermagen durch die Pansen-Netzmagen-Furche (Sulcus ruminoreticularis) bzw. -Pfeiler (Pila ruminoreticularis) abgegrenzt. In diesem Grenzbereich zwischen beiden Vormägen mündet von oben die Speiseröhre.
Gefäße und Nerven
Die Blutversorgung erfolgt durch die rechte und linke Pansenarterie (Arteria ruminalis dextra und sinistra) die aus der Milzarterie (Arteria lienalis) entspringen. Die rechte Pansenarterie ist die größere der beiden Pansenarterien. Sie zieht in der rechten Längsfurche nach hinten, schlägt im Sulcus caudalis auf die Bauchwandseite des Pansens um und versorgt damit auch den hinteren Teil der linksseitigen Pansenwand. Die linke zieht durch den Sulcus cranialis ebenfalls auf die Bauchwandseite. Die entsprechenden Venen ergießen sich in die Pfortader (Vena portae) und sorgen so dafür, dass die im Pansen aufgenommenen Nährstoffe direkt in die Leber gelangen.
Die Lymphgefäße ziehen zu mehreren Lymphknotengruppen der Magenlymphknoten (Lymphonodi gastrici). Die rechten Pansenlymphknoten (Lymphonodi ruminales dextri) liegen entlang der rechten, die linken (Lymphonodi ruminales sinistri) in der linken Pansenlängsfurche. Zudem sind die vorderen Pansenlymphknoten (Lymphonodi ruminales craniales) im Sulcus cranialis und die Pansen-Labmagen-Lymphknoten (Lymphonodi ruminoabomasiales) an der vorderen Unterseite des Pansen im Bereich der Berührungsfläche zum Labmagen in die Lymphdrainage einbezogen.
Die nervale Steuerung (Innervation) des Pansens erfolgt durch das vegetative (autonome) Nervensystem. Der parasympathische Nervus vagus (10. Hirnnerv) zieht in Form eines oberen und unteren Stammes (Truncus vagalis dorsalis und ventralis) zusammen mit der Speiseröhre an den Pansen. Die Hauptversorgung erfolgt durch den oberen Stamm, der untere beteiligt sich nur an der Innervation des Schleudermagens. Die efferenten Nervenfasern der Vagusstämme regen die Motorik des Pansens an, die afferenten leiten Impulse von Mechano- und Chemorezeptoren in das verlängerte Mark (Medulla oblongata). In diesem Teil des Stammhirns liegt auch das Reflexzentrum, welches die Pansenbewegungen ohne Beteiligung des Bewusstseins steuert. Die sympathischen Nervenfasern gelangen über das Bauchhöhlengeflecht (Plexus celiacus) mit den Blutgefäßen zum Pansen. Ihre Efferenzen wirken hemmend auf die Vormagenbewegungen, die Afferenzen leiten Schmerzreize. Die Grundbewegungsmuster des Pansens werden durch die Ganglienzellen des darmeigenen Nervensystems gesteuert. Diese liegen zwischen den beiden Muskelschichten des Pansens in Form des Plexus myentericus (Auerbach-Plexus). Der Plexus submucosus (Meissner-Plexus) ist, im Gegensatz zu den übrigen Abschnitten des Magen-Darm-Kanals, an den Vormägen nicht ausgebildet.
Feinbau
Der Pansen besteht wie allen inneren Hohlorgane aus einer innenliegenden Schleimhaut, einer Muskelschicht aus glatter Muskulatur und dem außen anliegenden Bauchfell. Im Bereich der dem Pansen aufliegenden Milz verwächst der obere vordere Teil des Pansens mit der Bauchwand, so dass ein kleines Gebiet ohne Bauchfellüberzug ist.
Pansenzotten
Die Schleimhaut bildet, im Gegensatz zu den Vormägen der Kamele, bei Wiederkäuern Pansenzotten (Papillae ruminis) zur Oberflächenvergrößerung, beim Rind etwa um den Faktor 7. Die Größe, Form und Verteilung dieser Zotten variiert nach der Ernährungsweise und in Abhängigkeit von der aktuell verfügbaren Nahrung. Die Zotten entstehen bereits embryonal und sind fadenförmig mit rundem bis ovalen Querschnitt, bei erwachsenen Tieren sind sie meist zungenförmig, variieren aber nach Nahrungsangebot (s. u.). Die bei großen Wiederkäuern etwa 300.00 größeren Zotten („Hauptzotten“) sind beim Rind bis zu 13 mm, bei Giraffen bis zu 25 mm lang.
Bei Gras- und Raufutterfressern (z. B. Rinder, Schafe, Mufflon) sind die Pansenpfeiler meist zottenfrei und Pansendach und -boden besitzen nur wenige, kurze Zotten. Bei Konzentratselektierern, die Rohfaser-arme leichtverdauliche Pflanzen aufnehmen (z. B. Reh, Elch, Giraffen), sind die Zotten eher gleichmäßig verteilt und meist auch auf den Pfeilern ausgebildet. Beim Intermediärtyp (z. B. Rothirsch, Ziegen, Impala) sind die Zotten im Bereich der Pfeiler nur kurz.
In Abhängigkeit vom Nahrungsangebot und damit der Zusammensetzung der bei der Gärung entstehenden Fettsäuren kommt es zu Zottenveränderungen. So nimmt unter kargen Ernährungsbedingungen (Winter, Trockenzeit) die Zotten in Zahl, Länge und Dicke stark ab („Hungerzotten“) und sie gleichen dann eher den fadenförmigen Zotten der Föten. Dieser Vorgang ist umkehrbar (reversibel), der Anpassungsvorgang dauert etwa zwei bis drei Wochen. Am stärksten ausgeprägt sind die Veränderungen beim Intermediärtyp. Die Anpassungsvorgänge betreffen nicht nur die Zotten, sondern auch die Eigenschicht der Schleimhaut und die Blutgefäßarchitektur.
Schleimhaut
Die Schleimhaut des Pansens ist drüsenlos und trägt ein mehrschichtiges verhorntes Plattenepithel. Das Pansenepithel ist im Hinblick auf Resorptionsfunktion des Pansens modifiziert und unterliegt zyklischen, durch Resorptionsvorgänge bedingten Veränderungen. Das Epithel wird in vier Schichten untergliedert, die bei optimalen Ernährungsbedingungen zumeist jeweils nur aus einer Zelllage bestehen. Neben den eigentlich Epithelzellen kommen auch durch das Epithel wandernde weiße Blutkörperchen und Langerhans-Zellen vor, die der Immunabwehr dienen.
Das Stratum basale des Epithels liegt der Basalmembran an. Die hochprismatischen Basalzellen sind über Hemidesmosomen an der Basalmembran verankert und besitzen einen relativ großen Zellkern. Die Zwischenräume zwischen den Basalzellen sind relativ weit, die Verbindung der Zellen untereinander erfolgt durch auf langen Zytoplasmafortsätzen sitzenden Desmosomen.
Die tiefe Stachelzellschicht (Stratum spinosum profundum) des Epithels besteht aus den polygonalen Parabasalzellen. Sie haben ebenfalls weite, durch Zellfortsätze überbrückte Zwischenzellräume, die teilweise ebenfalls bis zur Basalmembran reichen. Die Zellkontakte verhalten sich wie bei den Basalzellen.
Die oberflächliche Stachelzellschicht (Stratum spinosum superficiale) setzt sich aus den abgeflachten, oberflächenparallel angeordneten Intermediärzellen zusammen. Ihre Fortsätze sind besonders reich an Tonofilamenten und Haftplatten zur Bildung von Desmosomen. Die Intermediärzellen enthalten viele Lysosomen.
Die Körnerzellschicht (Stratum granulosum) des Epithels besteht aus zwei Typen von Körnerzellen. Die Typ A-Körnerzellen ähneln noch den Intermediärzellen, haben aber nur noch kurze Zellfortsätze. Sie enthalten kleine Zellkerne und kleine Keratohyalin-Granula. Die Typ B-Körnerzellen sind größer und haben bereits stark geschrumpfte (pyknotische) Zellkerne. Sie bilden keine zusammenhängende Zellschicht. Sie enthalten schollige Ansammlungen von Keratohyalin. Durch Verschmelzung der Zellmembranen kommt es in den zum Innenraum gerichteten Körnerzellen zur Ausbildung von tight junctions.
Die zum Hohlraum des Pansens liegende Hornschicht (Stratum corneum) besteht aus Hornzellen. Die Typ A-Hornzellen sind bereits abgeplattet und mit Keratohyalin-Schollen und Zellkernresten. ausgefüllt. Sie sind über tight junctions untereinander verbunden. Aus ihnen entstehen die Typ B-Hornzellen mit schwammartig aufgelockertem Keratin. Diese Zellen können sich aus dem Epithelverband lösen oder sich weiter in die Typ C-Hornzellen (Ballonzellen) entwickeln. Letztere sind durch weitere Schwellung ballonförmig aufgetrieben, die Zellorganellen sind nahezu verschwunden und die gewellte Zellmembran kann schließlich einreißen. Ballonzellen fehlen meist in den zottenfreien Regionen und bei schlechtem Nahrungsangebot.
Die Eigenschicht der Schleimhaut (Lamina propria mucosae) bildet einen Papillarkörper. Die Eigenschicht besteht aus kollagenem und elastischen Bindegewebe mit einigen Abwehrzellen (Leukozyten, Plasmazellen, Mastzellen). In ihr liegen die feinen Blutgefäße und Nervenfasern. Dabei ziehen aus den Gefäßen der Eigenschicht an der Basis der Pansenzotten zwei Zottenrandarterien und eine oder zwei Zottenzentralarterien in die Zotten von denen parallel zum Epithel verlaufende Arteriolen ausgehen. Diese speisen ein dichtes Kapillarnetz direkt unter dem Epithel. Die abführenden Venolen liegen ebenfalls direkt unter dem Epithel und haben ein Endothel mit Poren zur Förderung des Stoffaustauschs. Die Venolen sind zum Teil zu Sinusoiden erweitert. Eine Schleimhautmuskelschicht (Lamina muscularis mucosae) fehlt zwar, aber das Bindegewebe der Eigenschicht ist zu einer Lamina compacta verdichtet, die auch glatte Muskelzellen enthält. Die Eigenschicht (Tela submucosa) geht fließend in die Verbindungsschicht mit ihren Gefäßnetzen über. Lymphfollikel und Drüsen sind im Pansen nicht ausgebildet.
Muskelschicht
Wie der gesamte Magen-Darm-Trakt besteht die Muskelschicht aus einer inneren Ring- und einer äußeren Längsmuskelschicht. Im Bereich der Pansenpfeiler bildet die innere Muskelschicht zwei, ineinander übergehende, längsorientierte Muskelstränge, die von einer Muskellage aus der äußeren Schicht voneinander getrennt sind.
Entwicklungsgeschichte
Während sich die Trennung der Huftiere in Paar- und Einhufer bereits im frühen Eozän vollzog, begann die Evolution der Wiederkäuer und damit des Pansens erst im Oligozän und hatte ihren Höhepunkt im Miozän. Dabei entwickelte sich bei den Stammformen der Wiederkäuer und der Kamelen ein mehrkammriger Magen, der zunächst nur der Kurzvergärung diente, ähnlich den rezenten Konzentratselektierern. Erst mit der Entwicklung der Verzögerungsmechanismen (Netzmagen-Blättermagen-Öffnung) konnten auch schwerverdauliche und rohfaserreiche Futterpflanzen verwednet werden. Im Gegensatz zu den Wiederkäuern besteht der Magen der Kamele aus drei drüsenhaltigen Kompartimenten. Gelegentlich wird auch das erste Kompartiment der Kamele als „Pansen“ bezeichnet, was aufgrund der morphologischen Unterschiede jedoch vermieden werden sollte.
Funktion
Der Pansen wird bei Kälbern nach Ende der Säugezeit mit der Aufnahme von Raufutter funktionsfähig. Über die Nahrung gelangen Mikroorganismen in den Pansen, die sich hier ansiedeln und in ihrer Gesamtheit die Pansenflora darstellen. Es handelt sich um (normaleweise anaerobe) Bakterien und Einzeller (sogenannte „Infusorien“).
Von der Pansenflora werden die ß-Bindungen von Strukturkohlenhydraten aufgebrochen, vor allem die von Zellulose, die von den Verdauungsenzymen der Säugetiere nicht gespalten werden kann. Der so entstehende Traubenzucker (Glucose) dient den Mikroorganismen als Substrat, die Produkte ihres Stoffwechsels sind unter anderem flüchtige Carbonsäuren wie zum Beispiel Essigsäure, Buttersäure und vor allem Propionsäure. Zum Wachstum benötigen die Mikroorganismen neben fermentierbaren Kohlenhydraten auch Stickstoff, der durch das im Futter enthaltene Protein, aber auch nicht-Protein-Stickstoff (NPN) geliefert wird. Dieses wird zu unterschiedlichen Anteilen durch die Mikroorganismen im Pansen unterschiedlich weitgehend zu Peptiden, Aminosäuren oder Ammoniak gespalten. Diese Verbindungen dienen den Mikroorganismen anschließend als Stickstoffquelle zum Wachstum.
Der Wiederkäuer stellt also den Mikroorganismen die Fermentationskammer und Substrat zur Verfügung. Die Mikroorganismen liefern dem Wiederkäuer:
- Energie: Ein wesentliches Produkt der Mikroorganismen sind flüchtige Carbonsäurederivate. Diese werden durch die Pansenwand vom Wiederkäuer resorbiert.
- Proteine: Die Mikroorganismen selbst verbleiben nicht dauerhaft im Pansen, sondern verlassen diesen nach und nach (während neue wachsen). Im Dünndarm werden die Mikroorganismen selbst dann vom Wiederkäuer weitgehend verdaut und liefern dem Wiederkäuer dadurch Proteine. Daher sind die Mikroorganismen selbst eine wichtige Proteinquelle für die Wiederkäuer und ermöglichen es, auch andere Stickstoffquellen als Proteine zu verwerten.
- Vitamine u. a.: Neben Energie und Protein liefern die Mikroorganismen dem Wiederkäuer auch verschiedene Vitamine u. a.; beispielsweise können die Mikroorganismen Cobalamin (Vitamin B12) und viele andere synthetisieren.
Zur Aufrechterhaltung des für Mikroorganismen erforderlichen Milieus sind verschiedene Mechanismen vorhanden, beispielsweise wirken die flüchtigen Fettsäuren im Pansen pH-senkend. Ab einem pH von 6,0–5,5 wird das Milieu für die Mikroorganismen ungünstig. Dem wird u. a. durch den beim Wiederkauen mit abgeschlucktem Speichel entgegengewirkt, da hier puffernde Substanzen (u. a. Bikarbonat; HCO3) enthalten sind. Je nach Futteraufnahme des Wiederkäuers (Hochleistungskühe: >25 kg Trockenmasse) können pro Tag über 150 Liter Speichel gebildet werden.
Im Pansen liegt eine Schichtung des Inhalts vor. Im unteren Abschnitt befindet sich die flüssige Phase. Darauf schwimmen in der mittleren Abschnitt festere Bestandteile des Nahrungsbreis und oben entsteht eine Gasblase. Die Flüssigphase mit festen Schwebeteilchen und Mikroorganismen wird als Pansensaft bezeichnet. Die von den Mikroorganismen gebildeten Gase werden über den Ruktus (eine Art Rülpsen) abgegeben. Diese Schichtung, das Wiederkäuen und der Weitertransport des Futterbreis werden durch eine komplizierte Pansenmotorik aufrechterhalten.
Erkrankungen
Wenn es aufgrund von Fütterung mit zu rohfaserarmem Futter zu schaumiger Gasblasenbildung im Pansen kommt entsteht eine Pansentympanie. Dann muss diese Schaumbildung entweder durch schaumbindende Medikamente oder durch einen Pansenstich, bei dem das Gas mit Hilfe eines Trokars abgeführt wird, beseitigt werden.
Eine Störung der Pansenmotorik kann durch Schädigung des Nervus vagus beim sogenannten Hoflund-Syndrom auftreten.
Bei einer Schädigung der Pansenflora, z. B. durch Antibiotika oder toxische Stoffe, muss diese durch Übertragung von Pansensaft von einem anderen Tier wieder hergestellt werden.
Kutteln
Als Kutteln bezeichnet man Pansenstücke zum menschlichen Verzehr. Sie werden auch als Tiernahrung, vor allem für Hunde verwendet.
Literatur
- Engelhardt, W. v. und G. Breves (Hrsg.): Physiologie der Haustiere. 15. Physiologie des Magen-Darm-Kanals, Enke-Verlag, Stuttgart, 2. Aufl. 2000, S. 313-422. ISBN 3-8304-1039-5
- Hoffmann, R. R. und B. Schnorr: Die funktionelle Morphologie des Wiederkäuer-Magens. Enke-Verlag, Stuttgart 1982. ISBN 3-432-88081-2
- Salomon, F.-V.: Magen, Ventriculus (Gaster). In: Salomon, F.-V. u. a. (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. Enke-Verlag, Stuttgart 2004, S. 272–293. ISBN 3-8304-1007-7
