Ribosom
Ribosomen sind Komplexe aus Proteinen und Ribonukleinsäuren (RNA), die im Cytoplasma der Zellen von Lebewesen vorkommen. An ihnen werden Proteine hergestellt, und zwar entsprechend der Basensequenz der DNA, die die Information zur Aminosäuresequenz der Proteine enthält. Die Information zur Aminosäuresequenz in der DNA wird durch Messenger-Ribonukleinsäuren (mRNA) vermittelt. Die Umwandlung der in der mRNA gespeicherten Information in eine Abfolge von verknüpften Aminosäuren (Proteinen) wird als Translation (lat. für Übersetzung) bezeichnet. Die Translation der mRNA am Ribosom ist ein zentraler Bestandteil der Proteinbiosynthese.
Aufbau und Arten
Ribosomen setzen sich aus zwei Untereinheiten zusammen, einer großen Untereinheit, die bei der Proteinbiosynthese die Aminosäuren zur Kette verknüpft (Peptidyltransferaseaktivität), und einer kleinen Untereinheit, die für die mRNA-Erkennung verantwortlich ist. Beide Untereinheiten bestehen aus Proteinen und rRNA (siehe Abbildung), wobei die Proteine für den Zusammenhalt und die richtige Positionierung zuständig sind, die eigentlichen Reaktionen hingegen durch die rRNAs vorgenommen werden
Eukaryotische und prokaryotische Ribosomen
Sowohl Eukaryoten als auch Prokaryoten besitzen Ribosomen, doch gibt es einige Unterschiede.
Eukaryotische Zellen besitzen zwischen 105 und 107 Ribosomen mit einem Durchmesser von 25 nm. Die Anzahl der Ribosomen in einer Zelle ist von der Proteinsyntheserate der Zelle abhängig. So ist die Ribosomenanzahl in Leberzellen besonders hoch. Die Größe der Ribosomen wird durch ihr Sedimentationsverhalten charakterisiert das in Svedberg-Einheiten angegeben wird. Das Eukaryoten-Ribosom (Molekulargewicht etwa 4200 kDa) liegt bei 80 S, seine große Untereinheit bei 60 S und seine kleine Untereinheit bei 40 S. In Eukaryoten gibt es außer den freien cytoplasmatischen Ribosomen auch membrangebundene Ribosomen, die an die Membran des rauhen Endoplasmatischen Retikulums (ER) gebunden sind (s. u.). Die Bildung der Ribosomen findet im Nucleolus statt. Zellen mit hoher Proteinsyntheserate haben deshalb besonders gut ausgeprägte Nucleoli.
Bakterien besitzen weniger (ca. 104) und kleinere Ribosomen (Durchmesser 23 nm, Molekulargewicht etwa 2500 kDa. Ein einzelnes Escherichia coli-Bakterium hat etwa 15.000 Ribosomen. Ihre Größe liegt bei 70 S, und sie bestehen aus einer 50 S- und einer 30 S-Untereinheit. Die Ribosomen aus Mitochondrien und Chloroplasten sind den prokaryotischen Ribosomen ähnlich, was die Endosymbiontenhypothese stützt.
Freie und membrangebundene Ribosomen
Ribosomen können in eukaryotischen Zellen nach dem Ort ihrer Synthesetätigkeit unterschieden werden. Freie Ribosomen liegen im Cytosol verstreut und erzeugen Proteine, die ihre Aufgabe meistens ebenfalls im Cytosol wahrnehmen. Membrangebundene Ribosomen sind mit der Membran des endoplasmatischen Reticulums verbunden. Die dort synthetisierten Proteine werden mittels des cotranslationalen Proteintransportes in das Lumen des Endoplasmatisches Reticulums geleitet. Membrangebundene Ribosomen findet man gehäuft in sekretbildenden Zellen wie z. B. in der Bauchspeicheldrüse.
Freie und membrangebundene Ribosomen haben die gleiche Struktur und können zwischen den Funktionen wechseln.
Funktionsweise
Die Funktionsweise des Ribosoms während der Translation kann durch das Dreistellenmodell charakterisiert werden. Danach besitzt das Ribosom drei tRNA-Bindungsstellen, die A-(Aminoacyl-), P-(Peptidyl-) und E-(Exit-)Stelle. Während des Elongationszyklus oszilliert das Ribosom zwischen zwei Zuständen, dem prä- und dem post-translationalen Zustand, wobei zwei der drei tRNA-Bindungsstellen mit einer tRNA besetzt sind. Im prätranslationalen Zustand sind die A- und P-Stelle besetzt, wobei die P-Stelle die tRNA mit der Polypeptidkette trägt und die A-Stelle von der neu hinzugekommen Aminoacyl-tRNA besetzt ist. Im Ribosom wird nun die Polypeptidkette von der P-Stellen-tRNA auf die A-Stellen-tRNA übertragen. Danach wechselt das Ribosom in den posttranslationalen Zustand und wandert um drei Basen auf der mRNA weiter, wodurch die vorherige A-Stellen-tRNA zur P-Stellen-tRNA wird und die nun leere ehemalige P-Stellen-tRNA über die E-Stelle (Exit) aus dem Ribosom geschleust wird.
Die beiden Hauptzustände des Ribosoms (prä- und posttranslational) werden durch eine hohe Aktivierungsenergie-Barriere voneinander getrennt. Die zentrale Rolle der beiden Elongationsfaktoren besteht darin, diese Energiebarriere zu erniedrigen und so das Ribosom jeweils in den anderen Zustand zu versetzten.
Häufig formieren sich mehrere prokaryotische Ribosomen an dem selben mRNA-Molekül perlschnurartig zu einem Polysom.