Citratzyklus
Mit dem Begriff Citratzyklus (auch Citratcyclus, Zitronensäurezyklus, Tricarbonsäurezyklus oder Krebs-Zyklus genannt) bezeichnet man eine Reihe biochemischer Reaktionen, die in lebenden Zellen ablaufen. Im Citratzyklus werden einfache organische Kohlenstoffverbindungen, z.B. Abbauprodukte der Glukose wie die aktivierte Essigsäure, zu Energie, Kohlendioxid und Wasser abgebaut. Die Bezeichnung Krebs-Zyklus ist benannt nach Sir Hans Adolf Krebs (1900-1981), der 1953 den Nobelpreis für Medizin für seine Entdeckung metabolischer Abbauwege erhielt. Der Citratzyklus läuft in den Mitochondrien von Eukaryoten, sowie im Cytoplasma von Prokaryoten ab. Er ist Teil der Zellatmung und geht bei aeroben Organismen den eigentlichen Oxidationsprozessen innerhalb der Atmungskette voraus. Anaerobe Organismen verwenden zunächst die gleichen Abbauwege für energiereiche organische Substanzen, z.B. die Glykolyse, dann aber andere, nicht Sauerstoff-abhängige Fermentationsprozesse, um Energie zu gewinnen. Siehe Gärung.
Der Citratzyklus ist der dritte von vier Schritten im Kohlehydrat-Katabolismus (dem Abbau von energiereichen, Kohlenstoff enthaltenden Verbindungen). Er findet nach der Glykolyse und der oxidativen Decarboxylierung und vor der Endoxidation statt.
Acetyl-CoA tritt in den Citratzyklus ein: Citrat (I) ist das erste Produkt des Zyklus (→Abbildung 1) und wird durch die Kondensation von Oxalacetat (X) und Acetyl-CoA (XI) gebildet. Dabei ist Acetyl-CoA ein Produkt eines vorangegangenen Abbauweges, z.B. der Glykolyse, des Protein-Katabolismus oder Fett-Katabolismus (→Abbildung 2).
Abbildung 1 : Schematische Darstellung des Citratzyklus.
| Molekül | Enzym | Reaktionstyp | Rektionspartner/ Coenzyme |
Produkte/ Coenzyme |
|---|---|---|---|---|
| I. Citrat | 1. Aconitase | Dehydrierung | H2O | |
| II. cis-Aconitat | 2. Aconitase | Hydrierung | H2O | |
| III. Isocitrat | 3. Isocitrat Dehydrogenase | Oxidation | NAD+ | NADH+H+ |
| IV. Oxalosuccinat | 4. Isocitrat Dehydrogenase | Decarboxylierung | ||
| V. α-Ketoglutarat | 5. α-Ketoglutarat Dehydrogenase | Oxidative Decarboxylierung | NAD+ CoA-SH |
NADH+H+ CO2 |
| VI. Succinyl-CoA | 6. Succinyl-CoA Synthetase | Hydrolyse | GDP Pi |
GTP CoA-SH |
| VII. Succinat | 7. Succinat Dehydrogenase | Oxidation | FAD+ | FADH2 |
| VIII. Fumarat | 8. Fumarase | Addition (H2O) | H2O | |
| IX. L-Malat | 9. Malat Dehydrogenase | Oxidation | NAD+ | NADH+H+ |
| X. Oxalacetat | 10. Citrat Synthetase | Kondensation | ||
| XI. Acetyl-CoA |
Die Summe aller Reaktionen im Citratzyklus ist :
- Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O →
CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
- Zwei Kohlenstoffatome verlassen innerhalb des Citratzyklus als CO2 die Citronensäure, so dass am Ende des Zyklus Oxalacetat entsteht, das erneut zwei Kohlenstoffatome (die in Form des Acetyl-CoA angeliefert werden) aufnehmen kann. Weiter wird die Energie, die bei den einzelnen Reaktionsschritten frei wird, an einer Stelle in GTP (wie ATP eine "universelle Energiewährung" der Zelle) und vor allem in Reduktionsäquivalenten (NADH + H+ und FADH2) gespeichert. Letztere werden dann in der Atmungskette für die Synthese einer Vielzahl von ATP-Molekülen genutzt, was dem Hauptenergiegewinn bei der Zellatmung entspricht. Damit der Citratzyklus ablaufen kann, ist es nötig, dass vorher Kohlehydrate zu aktivierten Essigsäureresten abgebaut werden, die in Form von Acetyl-CoA in den Zyklus eintreten.
NADH + H+ und FADH2 sind Coenzyme (Coenzyme sind Moleküle, die Enzyme aktivieren oder deren Leistung verbessern), die Wasserstoffionen und Elektronen aufnehmen und bei Bedarf wieder abgeben können. Die Gesamtenergie, die im Citratzyklus frei wird, entspricht 2 ATP, die Gesamtenergie aller vier Reaktionen der Zellatmung (inklusive der Endoxidation in der Atmungskette) entspricht 38 ATP, jeweils pro eingesetztem Molekül Glukose.
| Datei:Citratzyklus Überblick.png |
Abbildung 2 : Schematische Darstellung der mit dem Citratzyklus assoziierten metabolischen Wege.
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