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Lazarus-Effekt

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Unter dem Lazarus-Effekt versteht man in der Paläontologie das vorübergehende Nichterscheinen von Taxa (beispielsweise im Rang von Familien) im Fossilbericht, häufig mit Bezug auf die Zeit von Massenaussterben. In der Naturschutzbiologie bezieht sich der Ausdruck auf die Wiederauffindung von Taxa (in der Regel im Rang von Arten oder Unterarten), die bereits als ausgestorben gelistet worden waren, also auf ihre Entfernung von der Liste ausgestorbener Arten.

Namensherkunft

Der naturwissenschaftliche Begriff wurde nach dem biblischen Charakter Lazarus des Neues Testaments benannt, der nach religiösem Glauben Tage nach seinem Tod eine Auferweckung durchlief,[1] also durch ein Wunder von den Toten wiederauferstand.[2][3]

Begriffsgeschichte und Bedeutung

Der Begriff wurde ursprünglich in der Paläontologie für vorübergehend im Fossilbericht fehlende Taxa definiert,[2] nachträglich aber in anderem Sinn auf rezente Arten oder Taxa, die wiederentdeckt wurden, nachdem sie einige Zeit als ausgestorben galten, übertragen.[4]

Paläontologische Konzepte

In der Paläontologie bezeichnet der Lazarus-Effekt ein vorübergehendes Verschwinden von Taxa aus dem Fossilbericht. Allerdings ist es im Zusammenhang mit dem „Lazarus-Effekt“ zu einer Vielzahl an Definitionen und Auslegungen gekommen, die zu erheblicher Begriffsverwirrung geführt haben. Viele Wissenschaftler beschränken die Verwendung des Begriffes auf die Zeitspannen während der Massenaussterben-Ereignisse, während einige andere damit ein Muster ansprechen, das sich auf bestimmte Zeitspannen bezieht, aber nicht auf Massenaussterben beschränkt ist. Entscheidend für die Bestimmung, was genau mit dem Begriff „Lazarus-Effekt“ bezeichnet werden soll, ist, ob der Fossilbericht als eine die angesprochenen evolutiven Abläufe angemessen darstellende Quelle angenommen werden soll oder ob der Fossilbericht für den angesprochenen Fall als unvollständig aufzufassen sein soll.[2]

Lazarus-Taxa als stratigraphisches Phänomen

Wird von einem unvollständigen Fossilbericht ausgegangen, dann wird mit dem Lazarus-Effekt die Unvollständigkeit der geologischen Überlieferung angesprochen, also ein stratigraphisches Phänomen.[2]

In Anlehnung an frühere Beobachtungen von Batten (1973) prägte David Jablonski 1983 den Begriff Lazarus-Effekt (englisch Lazarus effect, Fessa & Jablonski 1983[5]) am Beispiel einer Anzahl von Familien und vieler Gattungen, die kurz vor der Perm-Trias-Grenze (und dem damit verbundenen Massenaussterben) oder kurz vor der Kreide-Paläogen-Grenze (und dem damit verbundenen Massenaussterben) aus dem Fossilbericht verschwinden, kurz nach der jeweiligen Grenze dann aber wieder im Fossilbericht erscheinen.[5] 1986 entwickelte Jablonski das Konzept der Lazarus-Taxa (englisch Lazarus Taxa, Jablonski 1986) weiter.[2] Er beschrieb damit das Phänomen, dass einige Taxa vor einem Massenaussterbeerereignis aus dem Fossilbericht verschwinden (scheinbar aussterben), später aber wieder im Fossilbericht erscheinen, dass also für diese Taxa „Lücken“ im Fossilbericht während einer Zeit des Massenaussterbens entstehen.[6] Trotz des Nichterscheinens dieser Taxa in einer bestimmten Zeitspanne, also trotz dieser „Lücke“ in der geologischen Überlieferung während eines Massenaussterbens, kann ihr Fortbestehen während der Zeitspanne dieser „Lücke“ aus ihrem Erscheinen im Fossilbericht jüngerer und älterer Schichten geschlossen werden.[2] Der Lararus-Effekt (im Sinne von Jablonski, 1986) bezeichnet also im Fossilbericht das „Verschwinden und scheinbare Aussterben von Taxa, die später unversehrt wieder auftauchen“.[7]

Das Wissen um das Konzept der Lazarus-Taxa erlangt dadurch Bedeutung, dass ihr Vorkommen Hinweise auf die Qualität des Fossilberichts während eines Massensterbens geben kann.[8][2] Je mehr Lazarus-Taxa vorliegen und je größer die „Lücke“ in der geologischen Überlieferung während eines Massenaussterbens ist, desto unvollständiger ist der Fossilbericht.[8]

Lazarus-Taxa als biologisches Phänomen

Wird von einem adäquat vorliegenden Fossilbericht ausgegangen, dann wird mit dem Lazarus-Effekt ein echtes, mit dem Aussterben verbundenes Phänomen angesprochen, also ein biologisches Phänomen.[2] Grund für das Fehlen einiger Taxa während einer bestimmten Zeitspanne der geologischen Überlieferung kann eine tatsächliche Erholung nach einem Beinahe-Aussterben sein.[2] Diese biologische Auslegung ist als der stratigraphischen Interpretation untergeordnet zu betrachten und nur zu bevorzugen, wenn die stratigraphische Auslegung nicht dokumentiert werden kann.[2]

Abgrenzung zum Konzept der Elvis taxa

Bereits Batten (1973) und Erwin & Droser (1993) haben darauf hingewiesen, dass die verglichenen Taxa exakt und konsistent taxonomisch einander zugeordnet sein müssen, damit entschieden werden kann, ob bei einem Befund tatsächliche Lazarus-Taxa vorliegen oder aber davon zu unterscheidende Elvis-Taxa (englisch Elvis taxa, Erwin & Droser 1993).[2]

Das paläontologische Konzept der Elvis-Taxa betrifft Taxa im Fossilbericht, die einander ähnlich im Sinne von morphologisch konvergent, aber nicht miteinander stammesgeschichtlich verwandt sind.[8][2][9] Die Elvis taxa sind als taxonomische Artefakte aufzufassen.[8]

Beispiele für Lazarus-Taxa (im paläontologischen Sinn)

Ein Beispiel für Lazarus-Arten im Zusammenhang mit dem Massenaussterben an der Perm-Trias-Grenze sind Seeigel und andere Gruppen, die etwa in der Mitte des Trias, etwa 25 Millionen Jahre nach dem großen Massenaussterben, wieder im Fossilbericht erscheinen und als verhältnismäßig empfindlich auf Umweltveränderungen reagierende Organismen die Normalisierung der marinen Lebensbedingungen kennzeichnen.[10] Während des gleichen Massenaussterbenereignisses gab es auch unter Gastropoden, Bivalvien und articulaten Brachiopoden eine erhebliche Anzahl von Lazarus-Taxa.[11]

Rezent lebende Beispiele für Lazarus-Taxa (im paläontologischen Sinn)

Laotische Felsenratte: Lazarus-Art und lebendes Fossil
Lebendes junges Männchen
Schädel mit morphologischen Merkmalen
Quastenflosser: Lazarus-Taxa und lebende Fossilien
Fossiler Quastenflosser aus dem Oberen Jura (Bayern)
Komoren-Quastenflosser (Latimeria chalumnae), eine rezente Art

Einen Sonderfall des Lazarus-Effekts im Sinne des Wiedererscheinens von Taxa nach einem längeren Hiatus im Fossilbericht stellt die Entdeckung lebender Exemplare ausgestorben geglaubter Taxa dar (nach Dawson & al., 2006).[12] Solche Entdeckungen wurden bei Säugetieren und anderen Wirbeltieren nur selten dokumentiert.[12]

  • Chaco-Pekari (Catagonus wagneri): war lange Zeit nur aus fossilen Funden bekannt, wurde 1974 wiederentdeckt.
  • Laotische Felsenratte (Laonastes aenigmamus): Die Art gilt als besonders eindrückliches Beispiel für den „Lazarus-Effekt“ in der Gruppe rezenter Säugetiere. In diesem Fall wurde demnach nach einer zeitlichen Nachweis-„Lücke“ von rund 11 Millionen Jahren ein ehemals als ausgestorben betrachtetes Taxon (die sonst zuletzt aus den frühen Oligozän- und späten Miozän-Schichten fossil belegte Nagetier-Familie der Diatomyidae) in der Biota der Gegenwart wiederentdeckt.[13][14][15] 1996 wurden erstmals Kadaver der Art als angebotenes Nahrungsmittel in Süd-Laos von Wissenschaftlern entdeckt.[16] 2005 wurde anhand des Materials die Familie Laonastidae, die Gattung Laonastes und die Art L. aenigmamus wissenschaftlich beschrieben.[16][14] Lebende Exemplare konnten gefilmt und eingefangen werden.[15] 2006 wurde die Art in die Familie Diatomyidae gestellt.[13][14] 2007 wurde die umstrittene taxonomische Stellung der Art im Stammbaum der Säugetiere und damit die umstrittene Einordnung als Lazarus-Art mit molekularbiologischen Methoden überprüft und die Zugehörigkeit zur Familie Diatomyidae bestätigt. Aufgrund dieser anhand von morphologischen und molekularen Daten vorgenommenen Klassifikation wurde die Hypothese aufgestellt, dass es sich bei der Art um ein lebendes Fossil handelt.[14][13][15]
  • Bergbilchbeutler (Burramys parvus). zuerst fossil nachgewiesen, 1966 lebende Tiere entdeckt.
  • Die Quastenflosser (Coelacanthiformes), eine Fischordnung, galten als seit der Kreidezeit (vor 70 Mio. Jahren) ausgestorben, wurden jedoch 1938 bei East London (Südafrika) wiederentdeckt. 1998 wurde eine weitere Art vor Sulawesi gefangen.

Konzepte in der Naturschutzbiologie

Das nicht seltene Phänomen vorzeitiger Einstufungen von Arten als ausgestorben hat zu verschiedenen Begriffsbildungen geführt. Neben dem Begriff Lazarus-Effekt (englisch Lazarus effect im Sinne von Keith & Burgman, 2004[4]) existiert auch der Terminus Romeo-Irrtum (englisch Romeo error im Sinne von Collar, 1998[17]).[18] Die Phänomene Lazarus-Effekt und Romeo-Irrtum sind zwar beides Fälle einer irrtümlichen Einordnung in die Gefährdungskategorie „ausgestorben“, behandeln jedoch verschiedene Seiten der Problematik des Datenmangels im Bereich der Biodiversität, denn sie befassen sich mit unterschiedlichen Aspekten dieser Problematik und beschreiben unterschiedliche Folgen, die daraus entstehen.[19]

Lazarus-Effekt als Entfernung eines Taxons aus der Liste der ausgestorbenen Taxa

Der Lazarus-Wechsel bezieht sich auf die Zusammensetzung von Listen ausgestorbener Arten aufgrund von Änderungen im Wissen über die als ausgestorben geltenden Arten oder Populationen (etwa auf Basis von Verbesserungen im Wissen über ihre Taxonomie oder Verbreitung)[19] und behandelt die Entfernung eines Taxons aus der Liste der ausgestorbenen Taxa.[20][21][19][22]

In einer Übersichtsarbeit im Jahr 2011 wurden nach Auswertung der wissenschaftlichen Literatur 103 Arten von Säugetieren, 144 Vogelarten und 104 Amphibienarten identifiziert, die nach einem angenommenen Aussterben in den vorangegangenen 122 Jahren wiederentdeckt worden waren. Im Durchschnitt lagen zwischen der Meldung des Aussterbens und dem Wiederfund etwa 60 Jahre. Die meisten wiederentdeckten Arten leben in abgelegenen Regionen der Tropen. Fast 90 Prozent der wiederentdeckten Arten waren so selten, dass sie anschließend als vom Aussterben bedroht eingeschätzt werden mussten.[23]

Abgrenzung zum Konzept des Romeo-Irrtums

Im Gegensatz zum Lazarus-Effekt bezieht sich das Phänomen des Romeo-Irrtums auf die Auswirkungen auf die Artenschutzbemühungen[19] und behandelt das verfrühte Aufgeben eines Taxons durch den Natur- oder Artenschutz,[20][21][19][22] ist also begrifflich zu trennen sowohl von dem in der Paläontologie als Lazarus-Effekt bekannten Phänomen (im Sinne von Wignall & Benton, 1999[3]),[20][21][19][22] als auch von dem in der Naturschutzbiologie als Lazarus-Effekt bekannten Phänomen (im Sinne von Keith & Burgman 2004[4]).[20]

Beispiele für Tiere

Beim Lazarus-Effekt im Sinne der Wiederentdeckung von Arten, die in der Roten Liste der IUCN bereits als „ausgestorben“ aufgeführt worden waren, handelt es sich um ein recht häufiges Phänomen[24] mit hunderten beschriebenen Fällen allein im Bereich der Amphibien, Vögel und Säugetiere.[1][23]

Säugetiere
  • Juan-Fernández-Seebär (Arctocephalus philippii): 1824 für ausgestorben erklärt, 1965 wiederentdeckt.
  • Galápagos-Seebär (Arctocephalus galapagoensis): im 19. Jahrhundert für ausgestorben erklärt, 1932 wiederentdeckt.
  • Guadalupe-Seebär (Arctocephalus townsendi): 1894 für ausgestorben erklärt, 1949 wiederentdeckt.
  • Antarktischer Seebär (Arctocephalus gazella): in den 1830er Jahren für ausgestorben erklärt, in den 1930er Jahren wiederentdeckt.
  • Hörnchenbeutler oder Leadbeaters Possum (Gymnobelideus leadbeateri): Zwischen 1909 und 1961 nicht gesichtet.
  • Bayerische Kurzohrmaus (Microtus bavaricus): Mitte der 1960er Jahre für ausgestorben erklärt, 2000 wiederentdeckt.
  • Parmawallaby (Macropus parma): 1966 auf der Insel Kawau und sechs Jahre später auf dem australischen Festland wiederentdeckt.
  • Dinagat-Borkenratte (Crateromys australis): keine Nachweise zwischen 1975 und 2012
  • Presbytis hosei canicrus (auf Englisch zuweilen als „Dracula Monkey“ bezeichnet), Unterart des Hose-Langurs, galt seit 2005 als verschollen, wurde jedoch Anfang 2012 auf Borneo wiederentdeckt. Im April 2019 gelangen dem Tierfilmer Forrest Galante im Rahmen der Animal-Planet-Dokumentarserie Extinct or Alive die ersten Filmaufnahmen.
  • Rotschopf-Baumratte (Santamartamys rufodorsalis) aus der Familie der Stachelratten, nur von zwei 1898 in Kolumbien erlegten Exemplaren bekannt; 2011 im Norden des Landes anhand eines Exemplars wieder nachgewiesen
  • Neuguinea-Langohr (Pharotis imogene), Fledermausart aus Neuguinea, keine Sichtungen zwischen 1890 und 2012.
  • Machu-Picchu-Inkaratte (Cuscomys oblativus), 1916 auf der Basis von zwei in Inka-Grabstätten entdeckten Schädeln aus dem 15. Jahrhundert beschrieben, 2009 wiederentdeckt.
  • Schwarzschwanz-Luzon-Baumratte (Carpomys megalurus), 1895 auf der Basis von sechs Exemplaren beschrieben, 2008 wiederentdeckt.
  • Der Vietnam-Kantschil (Tragulus versicolor) wurde zweimal wiederentdeckt: 1990 nach 84 Jahren und 2019 nach 30 Jahren.
  • Das Wondiwoi-Baumkänguru (Dendrolagus mayri) wurde 2018 nach 90 Jahren wiederentdeckt.
  • Die Zypern-Stachelmaus (Acomys nesiotes) galt ab 1980 als verschollen. 2007 wurden vier Exemplare bei Levkosia wiederentdeckt.
  • Flachkopf-Mausohr (Myotis planiceps). Fledermausart aus Mexiko, keine Sichtungen zwischen 1996 und 2004.
Vögel
Beispiel Elfenbeinspecht, „vom Aussterben bedroht“ (IUCN, 2020)[25]
Weibchen (links) und Männchen
Männchen (unten rechts), gezeigt zusammen mit Präparaten ausgestorbener Arten wie Dodo (Pärchen weiter links) und Wandertaube (Pärchen links oben)
Beide Bilder zeigen Präparate im Natural History Museum in London
  • Elfenbeinspecht (Campephilus principalis): seit den 1920er Jahren mehrfach verloren gegangen geglaubte (1994 und 1996 auf der Roten Liste der IUCN als ausgestorben gelistet[25]) und wiederentdeckte Art. - Die letzte offizielle Sichtung erfolgte 1944, doch wurden erneut Hinweise auf ein mögliches Fortbestehen der Art gemeldet.[26] Die als „vom Aussterben bedroht“ (IUCN, 2020) geführte[25] und möglicherweise ausgestorbene Art gilt als Beispiel der charismatischen Megafauna (Flaggschiffart)[27][28] und hat im Zuge der Frage über ihr Aussterben sowohl im akademischen wie auch im Amateurbereich viel Aufmerksamkeit von Ornithologen erhalten.[27] Ihre zwischenzeitliche Wiederentdeckung war von Umweltskeptikern genutzt worden,[29][30] um die unter Ökologen vorherrschende Ansicht in Frage zu stellen, dass der Erde eine globale anthropogene Massenaussterben-Krise bevorsteht.[30] Ron Rohrbaugh (Cornell Lab of Ornithology), der im April 2004 die Sichtung eines Elfenbeinspechts in Arkansas gemeldet hatte, warnte im Jahr 2010 davor, aus dem Fehlen neuerer erhärtender Belege für seine und andere zurückliegenden Sichtungen der Vogelart voreilig die Ausrottung des Elfenbeinspechts zu schlussfolgern und begründete dies mit den drohenden tiefgreifenden negativen Folgen eines möglichen Romeo-Irrtums.[31]
  • Chapmans Zwergamazone (Hapalopsittaca fuertesi): 1911 das letzte Mal nachgewiesen, 2002 wiederentdeckt.
  • Gelbscheitelpipra (Pipra villasboasi): 1957 das letzte Mal nachgewiesen, 2002 wiederentdeckt.
  • Glanzsittich (Neophema splendida): 1931 wiederentdeckt.
  • Edwardsfasan (Lophura edwardsi): keine Sichtungen zwischen 1923 und 1996.
Beispiele für auf Inseln brütende Meeresvögel
Bermuda-Sturmvogel
Magentasturmvogel
Neuseeländische Sturmschwalbe
  • Bermuda-Sturmvogel (Pterodroma cahow): 1620 zuletzt beobachtet, bis die Art 1906 wiederentdeckt wurde.[32]
  • Neuseeländische Sturmschwalbe (Oceanites maorianus): da es nur drei Exemplare aus dem 19. Jahrhundert gab, wurde sie für ausgestorben erklärt, jedoch 2003 wiederentdeckt.

Die über 150 Jahre lang nicht mehr nachgewiesene Neuseeländische Sturmschwalbe ist wie der über 100 Jahre verschwundene Magentasturmvogel (Pterodroma magentae), der ebenfalls über 100 Jahre verwschwundene Macgillivray-Sturmvogel (Pseudobulweria macgillivrayi), der seit 1929 möglicherweise 2006 wiederentdeckte Salomonensturmvogel (Pseudobulweria becki) und – besonders spektakulär – der fast 300 Jahre lang verschollene Bermuda-Sturmvogel ein Beispiel dafür, dass eine Anzahl auf Inseln brütender Meeresvögel vor ihrer Wiederentdeckung auffällig lange nicht mehr nachgewiesen worden waren. Da die Brutplätze auf Inseln von vielen Meeresvogelarten nachts aufgesucht werden und die dafür genutzten Nischen und Höhlen – auch bei sich tagsüber dort aufhaltenden Arten – leicht übersehen werden, bleiben ihre Brutplätze häufig unentdeckt, was auch für manche häufige Arten mit Populationsstärken von bis zu Zehntausenden Tieren gilt.[32]

Reptilien
Yunnan-Scharnierschildkröte (Cuora yunnanensis)
Amphibien
Froschlurche
Atelopus ignescens
Micrixalus elegans
Micrixalus thampii
Pleurodema marmoratum
Schwanzlurche
Ambystoma leorae
Rundmäuler
Fische
Diagramm zur Darstellung des genetischer Flaschenhalses mit Populationsgröße (population size) auf der Ordinatenachse und Zeitverlauf (time) auf der Abszissenachse des Diagramms. Das Diagramm veranschaulicht Flaschenhalsereignis (bottleneck event) und Aussterben (extinction) beziehungsweise Bestandserholung (recovery)
Tecopa-Kärpfling (Cyprinodon nevadensis calidae) als Beispiel für eine als ausgestorben gelistete Unterart des Nevada-Wüstenkärpflings.
Eine andere, zwischenzeitlich für ausgestorben gehaltene, Unterart (C. n. shoshone) hat einen genetischen Flaschenhals überlebt und wurde wiederentdeckt (Lazarus-Effekt[87]), ist aber genetisch verarmt.[88]
  • Owens Wüstenkärpfling (Cyprinodon radiosus): die Art wurde 1961 von verschiedenen Wissenschaftlern als ausgestorben betrachtet, 1964 jedoch an einer abgelegenen Stelle von Fish Slough (Kalifornien) wiederentdeckt.[88] 2013 wurde die Art von der IUCN als „stark gefährdet“ aufgeführt.[89]
  • C. nevadensis shoshone: für diese Unterart des Nevada-Wüstenkärpflings hatten zahlreiche Untersuchungen keine Population mehr auffinden können, sie wurde jedoch 1986 wiederentdeckt. Der Bestand war allerdings zwischenzeitlich so stark reduziert worden, dass die überlebenden Individuen Nachfahren einer Population sind, die einen genetischen Flaschenhals durchlebt hat. Diese Unterart ist somit ein Beispiel von gefährdeten Taxa, bei denen zwar eine Restpopulation überlebt hat, die aber bereits einen Großteil ihrer ursprünglichen genetischen Variation eingebüßt hat.[88]

Beide genannten Wüstenkärpfling-Taxa sind Beispiele für zwischenzeitlich für ausgetorben gehaltene Fisch-Taxa, die jahrelang in prekär geringer Individuenanzahl überlebt haben, dann aber zur Überraschung der Wissenschaft entweder durch Fund an abgelegenen Stellen ihres Lebensraums oder durch Erfassung nach Bestandserholung wieder vorgefunden wurden.[88][87]

Mangarahara-Buntbarsch
Männchen (im London Zoo)
Adultes Weibchen (in Haltung von Thomas Williams)
Ukliva-Strömer (Telestes ukliva)
Insekten
Weichtiere
Nesseltiere
  • Crambione cookii, Schirmqualle an den Küsten Australiens: keine Sichtungen zwischen 1896 und 1999

Beispiele für Pflanzen

Siehe auch

Einzelnachweise

  1. ↑ a b Simon A. Black: Chapter 11: Assessing Presence, Decline, and Extinction for the Conservation of Difficult-to-Observe Species. In: Francesco Maria Angelici, Lorenzo Rossi (Hrsg.): Problematic Wildlife II: New Conservation and Management Challenges in the Human-Wildlife Interactions. 1. Auflage. Springer, Cham 2020, ISBN 978-3-03042334-6, S. 359–392, hier S. 367, doi:10.1007/978-3-030-42335-3 (i–xiv, 1–649).
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l Emmanuel Fara: What are Lazarus taxa? In: Geological Journal. Band 36, 3–4 (Special Issue: History of Biodiversity; Juli–Dezember 2001), 2001, S. 291–303, doi:10.1002/gj.879 (Erste Online-Veröffentlichung am 28. September 2001).
  3. ↑ a b P. B. Wignall, M. J. Benton: Lazarus taxa and fossil abundance at times of biotic crisis. In: Journal of the Geological Society. Band 156, Nr. 3, 1999, S. 453–456, doi:10.1144/gsjgs.156.3.0453 (Online-Veröffentlichung am 1. Juni 1999).
  4. ↑ a b c David A. Keith, Mark A. Burgman: The Lazarus effect: can the dynamics of extinct species lists tell us anything about the status of biodiversity? In: Biological Conservation. Band 117, Nr. 1, Mai 2004, S. 41–48, doi:10.1016/S0006-3207(03)00261-1.
  5. ↑ a b Karl W. Flessa, David Jablonski: Extinction is Here to Stay. In: Paleobiology. Band 9, Nr. 4, 1983, S. 315–321, JSTOR:2400573.
  6. ↑ Douglas H. Erwin, Mary L. Droser: Elvis taxa. In: PALAIOS. Band 8, Nr. 6, 1. Dezember 1993, S. 623–624, doi:10.2307/3515039. Dort mit Verweis auf: D. Jablonski: Causes and consequences of mass extinctions: a comparative approach. In: E. K. Elliott (Hrsg.): Dynamics of extinction. Wiley, New York 1986, S. 183–229. Und auf: R. L. Batten: The vicissitudes of the gastropods during the interval of Guadalupian-Ladinian time. In: A. Logan, L. V. Hills (Hrsg.): The Permian and Triassic Systems and Their Mutual Boundary (= Memoir. Band 2). Canadian Society of Petroleum Geologists, 1973, S. 596–607.
  7. ↑ Emmanuel Fara: What are Lazarus taxa? In: Geological Journal. Band 36, 3–4 (Special Issue: History of Biodiversity; Juli–Dezember 2001), 2001, S. 291–303, doi:10.1002/gj.879 (Erste Online-Veröffentlichung am 28. September 2001). Dort mit Verweis auf: D. Jablonski: Causes and consequences of mass extinctions: a comparative approach. In: E. K. Elliott (Hrsg.): Dynamics of extinction. Wiley, New York 1986, S. 183–229.
  8. ↑ a b c d Douglas H. Erwin, Mary L. Droser: Elvis taxa. In: PALAIOS. Band 8, Nr. 6, 1. Dezember 1993, S. 623–624, doi:10.2307/3515039.
  9. ↑ Simon A. Black: Chapter 11: Assessing Presence, Decline, and Extinction for the Conservation of Difficult-to-Observe Species. In: Francesco Maria Angelici, Lorenzo Rossi (Hrsg.): Problematic Wildlife II: New Conservation and Management Challenges in the Human-Wildlife Interactions. 1. Auflage. Springer, Cham 2020, ISBN 978-3-03042334-6, S. 359–392, hier S. 367, doi:10.1007/978-3-030-42335-3 (i–xiv, 1–649). Dort mit Verweis auf: Douglas H. Erwin, Mary L. Droser: Elvis taxa. In: PALAIOS. Band 8, Nr. 6, 1. Dezember 1993, S. 623–624, doi:10.2307/3515039 (Online-Veröffentlichung am).
  10. ↑ Douglas H. Erwin: The Mother of Mass Extinctions. In: Scientific American. Band 275, Nr. 1, Juli 1996, S. 72–78, JSTOR:24993272.
  11. ↑ Douglas H. Erwin, Mary L. Droser: Elvis taxa. In: PALAIOS. Band 8, Nr. 6, 1. Dezember 1993, S. 623–624, doi:10.2307/3515039. Mit Verweis auf: D. H. Erwin: The great Paleozoic Crisis. Columbia University Press, New York 1993 (327 S.).
  12. ↑ a b Mary R. Dawson, Laurent Marivaux, Chuan-kui Li, K. Christopher Beardand, Grégoire Métais: Laonastes and the "Lazarus Effect" in Recent Mammals. In: Science. Band 311, Nr. 5766, 10. März 2006, S. 1456–1458, doi:10.1126/science.1124187: „The Lazarus effect refers to the reappearance of taxa after a lengthy hiatus in the fossil record [...]. The discovery of living examples of taxa that were previously thought to be extinct is a very special case of the Lazarus effect, one that has only rarely been documented among mammals and other vertebrates.“
  13. ↑ a b c Mary R. Dawson, Laurent Marivaux, Chuan-kui Li, K. Christopher Beard, Grégoire Métais: Laonastes and the "Lazarus Effect" in Recent Mammals. In: Science. Band 311, Nr. 5766, 10. März 2006, S. 1456–1458, doi:10.1126/science.1124187.
  14. ↑ a b c d Dorothée Huchon, Pascale Chevret, Ursula Jordan, C. William Kilpatrick, Vincent Ranwez, Paulina D. Jenkins, Jürgen Brosius, Jürgen Schmitz: Multiple molecular evidences for a living mammalian fossil. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA (PNAS). Band 104, Nr. 18, 1. Mai 2007, S. 7495–7499, doi:10.1073/pnas.0701289104.
  15. ↑ a b c Ein lebendes Fossil. Norbert Frie Presse- und Informationsstelle: Westfaelische Wilhelms-Universität Münster. In: idw-online.de (Informationsdienst Wissenschaft (idw)). 10. Mai 2007, abgerufen am 6. Mai 2022. Dort mit Verweis auf: Dorothée Huchon, Pascale Chevret, Ursula Jordan, C. William Kilpatrick, Vincent Ranwez, Paulina D. Jenkins, Jürgen Brosius, Jürgen Schmitz: Multiple molecular evidences for a living mammalian fossil. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA (PNAS). Band 104, Nr. 18, 1. Mai 2007, S. 7495–7499, doi:10.1073/pnas.0701289104.
  16. ↑ a b Paulina D. Jenkins, C. William Kilpatrick, Mark F. Robinson, Robert J. Timmins: Morphological and molecular investigations of a new family, genus and species of rodent (Mammalia: Rodentia: Hystricognatha) from Lao PDR. In: Systematics and Biodiversity. Band 2, Nr. 4, 2005, S. 419–454, doi:10.1017/S1477200004001549.
  17. ↑ N.J. Collar: Extinction by assumption; or, the Romeo Error on Cebu. In: Oryx. Band 32, Nr. 4, Oktober 1998, S. 239–244, doi:10.1046/j.1365-3008.1998.d01-51.x (Erste Online-Veröffentlichung am 28. Juni 2008).
  18. ↑ J. Michael Scott, Fred L. Ramsey, Martjan Lammertink, Kenneth V. Rosenberg, Ron Rohrbaugh, John A. Wiens, J. Michael Reed: When is an “Extinct” Species Really Extinct? Gauging the Search Efforts for Hawaiian Forest Birds and the Ivory-Billed Woodpecker. In: Avian Conservation and Ecology - Écologie et conservation des oiseaux. Band 3, Nr. 2, 2008, S. Art. 3, doi:10.5751/ACE-00254-030203 (Erste Online-Veröffentlichung: 28. November 2008).
  19. ↑ a b c d e f Fernanda Schmidt Silveira, Angelo Alberto Schneider, Luis Rios de Moura Baptista: The role of a local rediscovery in the evaluation of the conservation status of a plant species: Testing the hypothesis of the biodiversity knowledge gap. In: Journal for Nature Conservation. Band 48, April 2019, S. 91–98, doi:10.1016/j.jnc.2018.10.004.
  20. ↑ a b c d Ben Collen, Samuel T. Turvey: Chapter 9: Probabilistic methods for determining extinction chronologies. In: Samuel T. Turvey (Hrsg.): Holocene Extinctions. Oxford University Press, Oxford & New York 2009, ISBN 978-0-19-953509-5, S. 181–191, hier S. 189, doi:10.1093/acprof:oso/9780199535095.001.0001 (i–xii, 1–352, Erste Online-Veröffentlichung im September 2009, DOI des Kapitels: 10.1093/acprof:oso/9780199535095.003.0009): „Scientists are sensibly reluctant to state with certainty if a species is extinct, so as not to facilitate the Romeo effect (giving up on a species too early; Collar 1998) or the Lazarus effect (bringing species back from the dead; Wignall and Benton 1999; Keith and Burgman 2004)“
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