Netzhaut
Die Netzhaut oder Retina (lateinisch rete = Netz) ist eine Schicht von spezialisiertem Nervengewebe an der hinteren Innenseite des Auges von Wirbeltieren und einigen Tintenfischen. In ihr wird das auftreffende Licht, nachdem es die Hornhaut, die Linse und den Glaskörper durchquert hat, in Nervenimpulse umgewandelt. Die Netzhaut besteht neben dem lichtempfindlichen Gewebsanteil aus Nervenzellen zur Verarbeitung und Weiterleitung der erzeugten Impulse sowie aus verschiedenen Unterstützungsstrukturen zur Aufrechterhaltung der Funktion der reizerzeugenden und -verarbeitenden Zellen.
Anatomie der Netzhaut des Menschen
Lage
Die Netzhaut liegt auf der Aderhaut (Choroidea) auf, welche die Netzhaut mit Nährstoffen versorgt. Die Netzhaut wird vom Glaskörper (Corpus vitreum) nach innen begrenzt. Direkt und fest verbunden mit der mittleren Augenhaut ist die Netzhaut nur in einer ringförmigen Region im Irisbereich und an der Eintrittsstelle des Sehnerven (Papille). Deshalb ist eine Netzhautablösung meist nur kurzzeitig lokal begrenzt und kann unbehandelt rasch die gesamte Netzhautfläche erfassen.
Zellen der Netzhaut
Die Netzhaut selber ist aus definierten Schichten aufgebaut, welche aus spezifischen Zelltypen oder subzellulären Kompartimenten dieser Zellen bestehen. Eine besondere Bedeutung kommt hierbei den Fotorezeptorzellen zu. Die Fotorezeptorzellen sind hoch polare Zellen, welche aus einem Außensegment, einem Innensegment, dem Zellkörper und einem Axon mit einer spezialisierten Synapse am Ende bestehen. Grundsätzlich unterscheidet man in der Netzhaut zwischen zwei Fotorezeptorzell-Typen: Stäbchen und Zapfen (engl. „rods“ und „cones“). Die Stäbchen sind auf das Sehen bei schwacher Beleuchtung spezialisiert (skotopisches Sehen), die Zapfen sind für das Farbsehen (photopisches Sehen) verantwortlich.
Menschen sind Trichromaten, d.h. sie besitzen also drei Zapfenarten mit unterschiedlichen Absorptionsmaxima. Vereinfacht kann man sagen, dass es rotempfindliche, grünempfindliche und blauempfindliche Zapfen gibt. Das Nervensystem kombiniert die Signale der drei Zapfenarten, um Licht einer bestimmten Spektralverteilung eine Farbe zuzuordnen. Die Zapfen sind weniger lichtsensitiv als die Stäbchen. Daher verändert sich das Farbempfinden bei Nacht, der so genannte Purkinje-Effekt. Daher stammt das Sprichwort: Nachts sind alle Katzen grau (Zum Merken: mit den Stäbchen sieht man schwarz/weiß, mit den Zapfen Farben).
Schon ein einziges Lichtteilchen (Photon) kann ein Stäbchen aktivieren. Allerdings müssen mehrere Stäbchen aktiviert werden, damit die Netzhaut die Anwesenheit von Licht signalisiert. Beim Auftreffen eines Photons auf das in Membranstapel der Fotorezeptoren eingelagerte Rhodopsin erfährt letzteres eine Konformationsänderung. Dadurch wird eine Enzymkaskade ausgelöst, die sogenannte visuelle Signaltransduktionskaskade, die schließlich zur Aktivitätsänderung der Nervenzelle (Zapfen wie Stäbchen) führt. Für die Aufklärung der Bedeutung des Retinals 1933-1958 bekam der amerikanische Biochemiker George Wald 1967 den Nobelpreis für Medizin.
Fotorezeptorzellen liegen in einem Abstand von 6µm voneinader entfernt, das ist vergleichbar mit dem Abstand der Dioden in einem CCD von 10µm.
Die Fotorezeptoren werden untereinander durch zwei unterschiedliche Typen von Horizontalzellen verschaltet, die wiederum mit Nachbarzellen über Gap Junction-Verbindungen in Kontakt stehen. Sie dienen damit u. a. zur Kontrastverstärkung der optischen Wahrnehmung durch laterale Inhibition benachbarter Fotorezeptoren.
Des Weiteren werden die Bipolarzellen durch die Fotorezeptoren innerviert. In der Säugetierretina unterscheidet man je nach Tierart acht bis zwölf Typen von Bipolarzellen, die Zapfen kontaktieren (Zapfen-B.), und einen Bipolarzelltyp, der Stäbchen kontaktiert (Stäbchen-B.).
Von den Bipolarzellen werden wiederum die Amakrinzellen innerviert. Amakrinzellen sorgen – ähnlich wie zuvor die Horizontalzellen – für eine sowohl laterale als auch vertikale Verschaltung des neuronalen Netzwerks in dieser Schicht der Netzhaut und tragen ebenfalls zur Modulation der Signalverarbeitung bei. Insgesamt gibt es über 30 verschiedene Amakrinzelltypen.
- Ein Typ, die sogenannten A2-Amakrinzellen, leiten Signale von Stäbchen-Bipolarzellen an die Zapfen-Bipolarzellen weiter und koppeln damit diese beiden Signalpfade.
- Ein anderer Typ von Amakrinzelle, die sogenannten Starburst-Zellen, sind am Bewegungssehen beteiligt[1].
Den Bipolar- und Amakrinzellen nachgeschaltet sind die Ganglienzellen: diese sind die Ausgangsneurone der Netzhaut und leiten die visuelle Information über den optischen Nerv (Nervus opticus) zum Gehirn weiter. Insgesamt lassen sich etwa 20 Ganglienzelltypen unterscheiden.
- Darunter befindet sich eine auch dritte Gruppe von Lichtsinneszellen; diese enthält das Pigment Melanopsin. Dieser Zelltyp wurde erst vor kurzer Zeit entdeckt und ist deshalb noch relativ unerforscht. Es wurde bereits nachgewiesen, dass die Melanopsin-Zellen als Fotorezeptoren wirken und bei der Funktion der „inneren Uhr“ eine wichtige Rolle spielen. Sie senden Signale an den SCN (Suprachiasmatischer Nukleus), in dem circadiane Rhythmen generiert und so Zeitinformationen an den Körper weitergegebenen werden (siehe Chronobiologie).
Weiterhin sind diese Ganglienzellen nach neuen Erkenntnissen auch für den Pupillenreflex zuständig.
Schichten der Netzhaut
Das Licht durchdringt die gesamte Netzhaut und wird erst von den Photorezeptorzellen detektiert. Vom Glaskörper hin zur Aderhaut kann man bei der gesunden Netzhaut folgende Schichtstruktur unterscheiden.
Epiretinale oder innere Grenzmembran (ERM / ILM epiretinal / internal limiting membrane)
Die innere Grenzschicht (Membrana limitans externa) der Retina ist die Basal- und Plasmamembran der Müller'schen Zellen, sowie möglicherweise anderer Gliazellen. Sie besteht darüber hinaus aus Kollagenfasern und Proteoglykosiden.
Diese im Lichtmikroskop homogen erschienende Schicht bildet die innere Begrenzung gegen den Glaskörper. Sie bedeckt die gesamte Retina und geht vorne mit einer etwas vergröberten Struktur in die Zonulalamelle über.
Die älteren Histologen waren der Ansicht, dass die pinselartigen Endfüße der Müllerschen Stützfasern fest in der Grenzmembran verankert sind, letztere also als gliöses Produkt zu werten sei. Das Elektronenmikroskop konnte jedoch zeigen, dass die innere Grenzmembran den Charakter einer modifizierten Basalmembran hat und von den Fußpunkten der Müllerschen Zellen klar abgegrenzt werden kann. Die klinisch nachweisbare starke Adhärenz der Membran an der Retina kommt wahrscheinlich durch die mit Kittsubstanz gefüllte Zwischenschicht zustande, welche die Gliafortsätze der Müllerschen Zellen mit der Grenzmembran verbindet.
GAERTNER fasst die Grenzmembran als periphere Verdichtung des Glaskörpergewebes auf, da sich ihre Faserlamellen schichtweise von der Retina abheben und in die Glaskörpermembran übergehen. Dicke der Grenzmembran beträgt ca. 2-3 µm.
Nervenfaserschicht (NFL - nerve fiber layer)
Besteht aus Anhäufungen der Nervenfasern der ableitenden Nervenzellen. Sie tragen die Information aller Fotorezeptoren nach außen. Im Sehfleck (Makula) ist die Dichte am geringsten und die Fasern spannen sternförmig von der Makula ausgehend einen Bogen bis zum blinden Fleck (an dem der Sehnerv das Auge verläßt). Eine Zerstörung dieser Schicht hat eine zunächst teilweise, irreparable Erblindung zur Folge (grüner Star). In dieser Höhe befinden sich auch die inneren Blutgefäße der Retina (bis auf den gefäßfreien Bereich in der Nähe der Makula).
Die Nervenfaserschicht vereint die - beim Menschen - etwa 1 Million Ganglienzellaxone, die zur Papille ziehen. Diese Nervenfasern sind marklos und erhalten ihre Markscheiden erst nach dem Austritt aus dem Bulbus. Auf dem Weg zur Papille zeigen die Sehnervenfasern einen charakteristischen Verlauf, indem nur die Fasern aus der Fovearegion den direkten Weg wählen, um so das sog. „makulo-papilläre Bündel“ zu bilden. Alle von weiter peripher herkommenden Fasern laufen um dieses Bündel bogenförmig herum. Hierbei überschreiten sie nie eine gedachte Grenzlinie (Rhaphe).
Die mehr peripheren Nervenfasern liegen am tiefsten in der Faserschicht, wenn sie zur Papille ziehen und nehmen deshalb eine mehr periphere Position im Sehnerv ein. Näher gelegene Fasern liegen oberflächlicher, dadurch kommen sie im Sehnerv auch mehr zentral zu liegen.
Auch zentrifugale Fasern – vom Gehirn zur Retina – sind verschiedentlich beschrieben worden, ihre Funktion und Bedeutung ist jedoch ungewiss. Einige Autoren ordnen ihnen Hemmfunktionen im Sehakt zu, andere bringen sie in Verbindung mit der Gefäßinnervation des retinalen Gefäßnetzes.
Außer den Sehnervenfasern sind in dieser Schicht noch Neuroglia, versprengte Ganglienzellen und die größeren Gefäße des retinalen Gefäßsystems vorhanden. Dicke dieser Schicht: ca. 20-30 µm.
Ganglienzellschicht (GCL - ganglion cell layer)
Enthält die Zellkörper der Ganglienzellen.
Die Dendriten der Ganglienzellen ziehen in die angrenzende IPL, wo sie sich verzweigen und die Signale von den Bipolarzellen und den Amakrinzellen entgegennehmen. Weitergeleitet an die visuellen Zentren im Gehirn werden die Signale schließlich über die Axone der Ganglienzellen, welche in der Nervenfaserschicht verlaufen und sich zum Nervus opticus bündeln.
Die Größe der Zellkörper ist verschieden, die Lage der Zellen in der peripheren Retina meist einschichtig, in mittleren und zentralen Zonen mehrschichtig. Neben den Ganglienzellen sind in der GCL noch einige Typen von Amakrinzellen ('displaced amacrine cells') und Gliazellen zu finden. Dicke der Schicht: ca. 20-30 µm.
Innere plexiforme Schicht (IPL - inner plexiform layer)
Letzte Vorverarbeitungsstufe bevor die Information an die visuellen Zentren im Gehirn weitergeleitet wird.
Die IPL besteht aus einem dichten Plexus, der von den Axonterminalien der Bipolarzellen und den Dendriten der Amakrin- und Ganglienzellen gebildet wird. Die Bipolarzellen liefern die Signale der Fotorezeptoren aus den äußeren Retinaschichten. Diese Signale werden durch synaptische Interaktionen mit Amakrinzellen moduliert und schließlich an die Ganglienzellen weitergeleitet.
Gelegenlich finden sich in der IPL auch Zellkörper von 'deplazierten' ('misplaced') Neuronen, außerdem Neuroglia. Dicke dieser Schicht ca. 50-70 µm.
Innere Körnerschicht (INL - inner nuclear layer)
Enthält die Zellkörper von funktional stark unterschiedlichen Zellen.
Im INL sind die Zellkörper von Bipolar-, Amakrin- und Horizontalzellen für die Vorverarbeitung von Signalen angesiedelt, sowie die Zellkörper des neuronalen Stützgewebes, der Müller'schen Gliazellen. Am weitesten außen liegen die Horizontalzellen, dann folgen die Zellkörper der Bipolarzellen und Müllerschen Stützfasern, an der inneren Begrenzung liegen die Amakrinen Zellen. Gesamthaft kann man von 10 bis 12 Zellschichten sprechen. Dicke der inneren Körnerschicht 30 µm.
Äußere plexiforme Schicht (OPL - outer plexiform layer)
Stellt die Verbindung zwischen Photorezeptoren und den nach geschalteten Zellen her.
Dendriten der Bipolar- und Horizontalzellen werden mit den synaptischen Enden der Photorezeptoren verschaltet und bilden somit die erste Stufe der intraretinalen Informationsverarbeitung. Sie enthält auch die Fortsätze der Müllerschen Stützfasern. In der Übergangszone zur nächsten Schicht liegt das tiefere Versorgungsnetz der retinalen Kapillaren, die Abkömmlinge der zentralen Netzhautarterie sind. Diese Gefäße verlaufen sehr konstant in einer Ebene und stoßen kaum in andere Schichten vor. Dicke dieser Schicht ca. 20 µm.
Äußere Körnerschicht (ONL - outer nuclear layer)
Schicht der Zellkörper der Photorezeptoren.
Die Zellkörper der Stäbchen und Zapfen sind im ONL parallel nebeneinander gruppiert und erstrecken ihre verdickten lichtsensitiven Fortsätze, die Außensegmente, in Richtung des RPE. Die Kerne der Zapfen liegen in einer einzelnen Schicht nahe der Grenzmembran, die der Stäbchen bilden 4 bis 6 Lagen. Eine Ausnahme von dieser Anordnung besteht beim Menschen in der Fovearegion, in der auch Zapfen mehrschichtig gelagert sind. Besonders zu vermerken ist, dass in dieser Schicht wesentlich mehr Kerne anzutreffen sind, als in der Schicht der Bipolar- und Ganglienzellen. Dicke dieser Schicht beträgt ca. 40µm.
Externe Grenzmembran (ELM - external limiting membrane)
Abschließende, undurchlässige Membran.
Die ELM wird durch Ausläufer der Müllerschen Zellen und Zelladhäsions-Verbindungen (Adhering junction) mit den Photorezeptorzellen gebildet. Diese fibrilläre Netzwerk lässt kreisförmige Öffnungen für den Durchtritt der Rezeptoren frei. In der Region der Ora serrata setzt sich die äußere Grenzmembran in der Substanz fort, die die beiden Schichten des Ziliarepithels verbindet.
Innensegment (IS - inner segment)
Stoffwechselreiche Kompartimente der Photorezeptoren.
Das IS ist der Bereich der Photorezeptorzellen, der Mitochondrien und endoplasmatisches Retikulum (ER) enthält. Hier erfolgt unter anderem die Proteinbiosynthese und andere Stoffwechselaktivität. Getrennt werden die inneren von den äußeren Segmenten durch ein schmales Verbindungscilium, durch welche alle Stoffe für das Außensegment aktiv transportiert werden müssen.
Außensegment (OS - outer segment)
Lichtsensitives Kompartiment der Photorezeptoren.
Hier erstrecken sich die OS der Photorezeptoren vom Verbindungscilium bis zum RPE. Am Verbindungscilium entstehen neue Diskmembranen, Membranabschnürungen bepackt mit Rhodopsin. Rhodopsin ist in die Disks eingelagert und initiiert die visuelle Signaltransduktion. Durch die Neusynthese bewegen sich diese Disks zum RPE und werden dort phagocytiert.
Retinales Pigmentepithel (RPE - retinal pigment epithelium)
Lichtfilter und Stoffaustausch mit Photorezeptoren.
Ganz außen wird die Netzhaut vom RPE, einem hexagonal aufgebauten, einschichtigen Epithel begrenzt, welches die Trennschicht zwischen der Netzhaut und der Aderhaut (Choroidea) bildet. Die Zellen des RPE enthalten durch Melanin schwarz gefärbte Melanosomen, welche funktionell Lichtfilter darstellen. Apikal umgreifen fingerartige, mikrovilläre Fortsätze des RPE die Photorezeptorzellen, welche der Ernährung der Photorezeptoren, dem Recyclen der alten Diskmembranen der Photorezeptoraußensegmente sowie der Regeneration des gebleichten Retinals aus aktiviertem Rhodopsin dienen. Basal zeigen diese Zellen tiefe Furchen, die dem besseren Stoffaustausch mit den Blutgefäßen der Choroidea dienen. RPE-Zellen verhinderen ein Eintreten von Blut aus der stark vaskularisierten Choriocapillaris (die stark durchblutete Grenzschicht der Aderhaut).
Besondere Regionen der Netzhaut
Die Stelle des schärfsten Sehens
Die Stelle das schärfsten Sehens ist der gelbe Fleck, auch Makula oder Sehgrube. Deren Zentrum ist die Fovea, auch Fovea centralis genannt, weil sie genau dort liegt, wo ein senkrecht durch die Pupille einfallender Lichtstrahl auftrifft. Die Fovea hat einen Durchmesser von ca. 3mm. Nur mit der Makula wird die größte Sehschärfe, wie man sie etwa beim Lesen benötigt, erreicht. Die umgebende Netzhaut dient im Wesentlichen der Umfeldwahrnehmung, dem Erkennen von Dingen "aus den Augenwinkeln". Bei schwerer Schädigung der Makula, z.B. durch die altersbedingte Makuladegeneration (AMD), kann man nicht mehr Lesen oder Autofahren. Die Makula entspricht auch dem Bereich, in dem das Auge bei zentraler Fokussierung eine gleichermaßen scharfe Abbildung wahrnehmen kann (ca. 1°). Darüberhinaus ist die Augenkrümmung beim normalsichtigen Auge zu stark und das Bild wird peripher verschwommen wahrgenommen.
Der von von Soemmering 1779 eingeführter Name „gelber Fleck“ sollte vermieden werden, da er missverständlich ist. Zudem stimmen die Bereiche bei Betrachtung mit dem Augenspiegel und beim Leichenauge in ihrer Ausdehnung nicht überein.
Der blinde Fleck
Als blinder Fleck wird die Stelle der Netzhaut bezeichnet, an der der Sehnerv (Nervus opticus) aus dem Auge austritt. Da die sensorischen Nerven, die die Information ableiten, auf der Innenseite, also im Strahlengang liegen, ist an der Durchtrittstelle kein Platz für eine durchgehende Rezeptorschicht. An dieser Stelle befinden sich folglich keine Lichtrezeptoren, der Fleck ist also wirklich blind. Dass wir in unserer visuellen Wahrnehmung keinen blinden Fleck "im Bild" haben, liegt am Ergänzungseffekt. Das visuelle System verwendet Informationen, die die Rezeptoren in der Umgebung des blinden Fleckes liefern, um das visuelle Bild zu ergänzen.
Erkrankungen der Netzhaut
Die wichtigsten Erkrankungen der Netzhaut sind:
- Diabetische Retinopathie als Folgezustand einer (schlecht eingestellten) Zuckerkrankheit
- Makuladegeneration
- Netzhautablösung
- Gefäßverschlüsse (Ischämie, Infarkt)
- Retinopathia centralis serosa (schwellungsbedingte Netzhautabhebung)
- Retinopathia pigmentosa (angeborene Erbkrankheit der Netzhaut, früher Retinitis pigmentosa genannt)
- hypertensive Retinopathie (durch Bluthochdruck verursachte Netzhauterkrankung)
- eklamptische Retinopathie (bei Schwangeren im Rahmen von Eklampsie auftretende Netzhauterkrankung)
- Retinopathia praematurorum (Netzhauterkrankung bei Frühgeborenen)
- Azoor Akute zonale okkulte äußere Retinopathie
Untersuchungsverfahren (Diagnoseverfahren)
Neben der Standardmethode der Beleuchtung des Augenhintergrundes mit einer Spaltlichtlampe und der Betrachtung des reflektierten Lichtes mit einer Funduskamera, haben sich in den letzten Jahren mehrere unterschiedliche Verfahren zur Netzhautdiagnose etabliert.
Die herausragendste Methode ist die Optische Kohärenztomografie (OCT), die die Abbildung um die dritte Dimension erweitert. Dies ermöglicht die Anfertigung von hochauflösenden Schnittbildern oder auch 3D-Tomogrammen mit einer zum histologischen Bild vergleichbaren Qualität.
Hier können die einzelnen Schichten aufgelöst und in ihrer Dicke vermessen werden. Dadurch lassen sich feinste Unterschiede feststellen, die für die maßgeschneiderte Therapie im weiteren Behandlungsverlauf, oder auch beim Testen von Medikamenten maßgeblich sind.
Weitere Untersuchungs- und Beurteilungsmöglichkeiten bestehen auf elektrophysiologischer Ebene durch
- das Elektroretinogramm (ERG)
- das Elektrookulogramm (EOG)
sowie auf der Ebene der retinalen Durchblutung durch
- die Fluoreszenzangiographie (auch FLA, FAG oder Angio abgekürzt)
- die Indozyaningrünangiographie
Siehe auch
Referenzen
- ↑ Imke Ortmann. Live beobachtet: der Richtungsdetektor im Auge in Spektrum der Wissenschaft, November 2002, Heft 11, S. 12ff.
Weblinks
- Miniaturbildübersicht Netzhaut von Säugetieren
- Dendritic Processing in the Retina
- „Das Fotolabor in der Netzhaut“ Max-Planck Forschung 03'2001
- Webvision - The Organization of the Retina and Visual System - exzellente Webseite des John Moran Eye Centers der Universität Utha zu nahezu allen Aspekten der Säugerretina (engl.)