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Doppelfüßer

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Doppelfüßer

Trigoniulus corallinus auf Oʻahu (Hawaii)

Systematik
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Tausendfüßer (Myriapoda)
Klasse: Doppelfüßer
Wissenschaftlicher Name
Diplopoda
de Blainville in Gervais, 1844

Die Doppelfüßer (Diplopoda) sind eine Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und werden bei den Tausendfüßern (Myriapoda) eingeordnet. Weltweit sind über 11.000 Arten dieser Tiere bekannt, damit stellen sie die größte Gruppe der Tausendfüßer dar. Es wird jedoch davon ausgegangen, dass etwa 15.000–80.000 Arten existieren.[1]

Tausendfüßer gibt es bereits seit rund 410 Millionen Jahren (Silur); sie gehörten zu den ersten Landbewohnern und stellen damit eine sehr urtümliche Tiergruppe dar. Arten der Gattung Arthropleura lebten vor 310 Millionen Jahren und erreichten eine Länge von mitunter zwei Metern. Damit waren es die größten bislang bekannten Landarthropoden, die jemals auf der Erde lebten.[2]

Lebensweise der Doppelfüßer

Fast alle Diplopoden leben im Boden oder in zerfallenem Holz und ernähren sich dort von pflanzlichem Abfall, die überwiegende Mehrzahl lebt dabei in den Tropen. Nur sehr wenige Arten sind als Räuber bekannt.

Ein oft anzutreffender Vertreter ist der Tüpfeltausendfuß (Blaniulus guttulatus). Dieser legt im Frühjahr und im Sommer seine Eier in kleine Bodenhohlräume ab. Die Larven besitzen zur Zeit des Schlüpfens nur wenige Körpersegmente. Nach jedem Entwicklungsstadium, das mit einer Häutung abschließt, besitzt er mehr Segmente. Der Tüpfeltausendfuß ist etwa nach einem Jahr ausgewachsen und voll entwickelt. Er ist nachtaktiv, tagsüber hält er sich in feuchten dunklen Verstecken wie beispielsweise Laub und Mulch auf. Er ernährt sich vor allem von verwesenden organischen Substanzen, so ist er ein gerne gesehener Gast in jedem Komposthaufen. Auch wenn er sich manchmal durch Fraßlöcher an verschiedenen Pflanzen unbeliebt macht, ist er ein wichtiger Nützling.

Bau der Doppelfüßer

Gemeiner Feldschnurfüßer (Cylindroiulus caeruleocinctus)
Bandfüßer, Polydesmus cf. complanatus
Archispirostreptus gigas ist mit einer Körperlänge von bis zu etwa 30 cm der größte rezente Doppelfüßer

Wie alle Angehörigen der Myriapoden zeichnen sich die Doppelfüßer vor allem durch eine einheitliche Gliederung der Körpersegmente aus. Das auffälligste und namensgebende Merkmal der Gruppe ist eine Verschmelzung der Segmente (beginnend vom 4. Rumpfsegment) zu Doppelsegmenten, wodurch jedes dieser Diplosegmente zwei Beinpaare besitzt. Vor allem diese Gruppe wird mit der Bezeichnung "Tausendfüßer" gemeint, da sie von allen Gruppen der Myriapoden die meisten Beinpaare besitzt. Die maximale Anzahl der Beinpaare liegt jedoch bei "nur" 350 Paaren. Die ursprünglichsten Formen der Doppelfüßer (die Penicillata) besitzen maximal 17 Beinpaare und stellen sehr kleine, weichhäutige Formen dar. Bei den abgeleiteten Formen wird in die Chitinhaut Kalk zur Versteifung eingelagert.

Der stark gewölbte Kopf der Doppelfüßer besitzt sehr kleine Antennen, die nach unten gebogen werden und mit speziellen Sinnesorganen den Boden abtasten. Die Tiere besitzen an jeder Kopfseite Augenfelder, die aus Einzelaugen (Ocellen) bestehen, sowie ein Schläfenorgan (Tömösvárysches Organ) ebenfalls beiderseits des Kopfes, bei den Penicillata finden sich außerdem Sinneshaare (Trichobothrien) am Kopf. Die kräftige Mandibel ist dreiteilig, der Mundraum wird hinten durch eine von der 1. Maxille gebildeten Unterlippe (Gnathochilarium) abgeschlossen. Die 2. Maxille bleibt rudimentär und bildet nur den Hinterrand der Unterlippe.

Die Geschlechtsöffnung befindet sich bei allen Doppelfüßern hinter dem 2. Laufbein, wobei die Männchen zwei kompliziert gebaute Penes besitzen. Die Tracheenöffnungen liegen knapp oberhalb der Beinbasen, beginnend am 3. Laufbeinpaar. Viele Doppelfüßer der Gruppe Chilognatha besitzen Wehrdrüsen, die im Fall der Glomerida die Chinazonilone Glomerin und Homoglomerin enthalten. Julidae bilden in ihren Wehrdrüsen Benzochinone, die Polydesmida freie Blausäure und Benzaldehyd. Viele Arten können diese Sekrete über mehrere Zentimeter verspritzen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Innerhalb der Doppelfüßer gibt es ursprüngliche Arten mit indirekter sowie weiter entwickelte Arten mit direkter Spermienübertragung.

Die Männchen der Penicillata spinnen ein Fadenkonstrukt, auf dem sie einen Spermatropfen platzieren. Mit Hilfe von Signalfäden finden die Weibchen das Gespinst und nehmen das Sperma auf. Diese Form der Befruchtung entspricht weitestgehend der der Wenigfüßer.

Bei allen anderen Doppelfüßern kommt es zu einer direkten Begattung der Weibchen durch die Männchen. Die Spermienübertragung erfolgt durch speziell ausgebildete Kopulationsorgane, die innerhalb der Gruppen auf unterschiedliche Weise aus Extremitäten entwickelt wurden. So haben die Vertreter der Pentazonia speziell umgebildete Endbeine, mit denen sie das Weibchen festhalten und begatten können. Die Männchen der Helminthomorpha besitzen mehrere vordere Laufbeine (im Bereich des 7. bis 11. Laufbeinpaares), die umgebildet wurden.

Auch Parthenogenese ist bei vielen Arten der Doppelfüßer nachgewiesen worden. Die Eier legt das Weibchen in Erdritzen ab oder platziert sie in Erdkämmerchen. Die Nematophora umgeben sie mit einem Gespinst und innerhalb der Colobgnatha findet man auch Brutpflege. Dabei rollen sich die Weibchen und (seltener) auch die Männchen um die Eier. Aus diesen Eiern schlüpft eine Larve mit drei Beinpaaren, weitere Beinpaare werden im Laufe der vielen Häutungen hinzugefügt.

Systematik der Doppelfüßer

Die Doppelfüßer bilden gemeinsam mit den Wenigfüßern die Dignatha aufgrund der Verschmelzung der basalen Glieder der 1. Maxille zu einer Unterlippe (Gnathochilarium), des Verlusts der 2. Maxille beziehungsweise der rudimentären Anlage derselben in der Embryonalentwicklung, der Genitalöffnungen im zweiten Segment, der Tracheenöffnungen nahe der Beine sowie eines Jungtiers mit nur drei Beinpaaren.

Mit den Zwergfüßern bilden die Dignatha das Taxon Progoneata aufgrund der Darm- und Fettkörperbildung innerhalb des Dotters sowie dem Aufbau der Mechanorezeptoren (Trichobothrien). Dieser Gruppe werden gemeinhin die Hundertfüßer als Schwestergruppe gegenübergestellt.

Intern werden die Doppelfüßer wie im Text bereits erwähnt in die ursprünglichen Penicillata sowie die abgeleiteten Chilognatha aufgeteilt. Innerhalb der Chilognatha gibt es eine weitere Aufspaltung in verschiedene Taxa. Das folgende Kladogramm gibt eine Übersicht über die Ordnungen der Doppelfüßer:



 Penicillata 

Polyxenida (Pinselfüßer)


 Chilognatha 
 Helminthomorpha 
 Colobognatha 

Platydesmida


   

Polyzoniida (Saugfüßer oder Bohrfüßer)


   

Siphonocryptida


   

Siphonophorida


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 Eugnatha 
 Juliformia 

Julida (Schnurfüßer)


   

Juliformia incertae sedis


   

Spirobolida


   

Spirostreptida


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 Merocheta 

Polydesmida (Bandfüßer)


 Nematophora 

Callipodida


   

Chordeumatida (Samenfüßer)


   

Stemmiulida


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Siphoniulida


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 Pentazonia 
 Limacomorpha 

Glomeridesmida (Urtausendfüßer)


 Oniscomorpha 

Glomerida (Saftkugler)


   

Sphaerotheriida (Riesenkugler)






Polyxenus lagurus, der einzige heimische Pinselfüßer
Glomeris marginata, die häufigste heimische Art der Kugler, ähnelt in ihrem Aussehen den Rollasseln
Viele heimische Saftkugler sind an ihrem Fleckenmuster erkennbar, wie Glomeris hexasticha
Zeichnung von Polyzonium germanicum, dem einzigen heimischen Bohrfüßer
Craspedosoma rawlinsii ist eine der weiter verbreiteten heimischen Samenfüßer-Arten, die häufig in Mittelgebirgen vorkommen und seltener gefunden werden
Melogona voigti, ein ebenfalls weit verbreiteter Samenfüßer
Tachypodoiulus niger, eine typische Art der Schnurfüßer, die sich bei Gefahr zusammenrollen können
Cylindroiulus punctatus gehört zu den häufigsten heimischen Schnurfüßern
Ommatoiulus sabulosus ist ebenfalls weit verbreitet in Deutschland und an dem doppelten Längsstreifen erkennbar
Blaniulus guttulatus, der bekannteste heimische Fadenfüßer
Polydesmus angustus, der bekannteste heimische Bandfüßer
Bei Strongylosoma stigmatosum sind die für Bandfüßer typischen Seitenflügel kaum ausgebildet, dadurch wirkt die Art perlschnurartig
Oxidus gracilis ist eine aus Südostasien eingeschleppte Art der Bandfüßer und lebt in Europa vor allem in Gewächshäusern
Tropische Doppelfüßer-Arten können manchmal sehr farbenfroh sein und beträchtliche Größen erreichen
Manche Ordnungen der Doppelfüßer kommen in Mitteleuropa nicht vor, wie z. B. die Platydesmida. Im Bild zu sehen: Brachycybe lecontii
Der seit ungefähr 300 Millionen Jahren ausgestorbene Arthropleura armata konnte Längen von bis zu 2,5 m erreichen und ist damit der größte Gliederfüßer, der je gelebt hat

Die in Mitteleuropa vorkommenden Vertreter der Doppelfüßer werden wie folgt eingeordnet (Arten unvollständig):

Literatur

Commons: Doppelfüßer – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. ↑ Pavel Stoev, Leif Moritz & Thomas Wesener: Dwarfs under dinosaur legs: a new millipede of the order Callipodida (Diplopoda) from Cretaceous amber of Burma. Zookeys 2019, 841: 79–96. doi:10.3897/zookeys.841.34991
  2. ↑ Wissenswertes auf diplopoda.de.
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