Gewöhnliche Bodentrichterspinne
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Gewöhnliche Bodentrichterspinne (Coelotes terrestris), Weibchen | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Coelotes terrestris | ||||||||||||
| (Wider, 1834) |
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne oder Erdfinsterspinne (Coelotes terrestris) ist eine Spinne aus der Familie der Trichterspinnen (Agelenidae). Der Trivialname "Erdfinsterspinne" rührt von der einst angenommenen Zugehörigkeit der Bodentrichterspinnen (Coelotes) mitsamt dieser Art zur Familie der Finsterspinnen (Amaurobiidae), die jedoch mittlerweile widerlegt ist. Diese Annahme rührt von der Ähnlichkeit mit Arten der Gattung der Echten Finsterspinnen (Amaurobius) innerhalb dieser Familie.
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne ist in Europa und der Türkei verbreitet. Dort kommt sie in einem breiten Spektrum an Habitaten (Lebensräumen) vor, ist jedoch besonders in Wäldern verschiedener Art vorfindbar und bewohnt dort mit großer Vorliebe den Bodenbereich. Dabei ist die Häufigkeit der Art allerdings von der Diversität des Waldbiotops mitsamt den unterschiedlichen Mikrohabitaten sowie der Luftfeuchtigkeit abhängig. Letztere ist bei der Wahl des Lebensraumes vor allem deshalb relevant, da die Gewöhnliche Bodentrichterspinne eher hemihygrophil (feuchtigkeitsliebend) ist und deshalb zu trockene, aber auch zu feuchte Habitate meidet.
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne legt wie alle angehörigen Arten der Trichterspinnen ein für die Familie typisches und namensgebendes Trichternetz zum Fang von Beutetieren an, dessen Aufbau allerdings bei dieser Art variieren kann. Neben dem eigentlichen Netzteppich für den Beutefang verfügt das Netz dementsprechend auch über eine in einem Hohlraum angelegte Wohnröhre. Mithilfe des Fangnetzes erbeutet die Spinne ein großes Spektrum an anderen Gliederfüßern, besonders jedoch beliebige Käfer. Das Weibchen der Gewöhnlichen Bodentrichterspinnen zeigt ein gut ausgeprägtes Brutverhalten. Die Jungtiere verweilen noch einige Zeit im Netz weren und von ihrer Mutter gefüttert, ehe sie sich verselbstständigen.
Merkmale
Das Weibchen der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne erreicht eine Körperlänge von neun[1] bis 14[2] und das Männchen eine von acht bis zehn[3] Millimetern. Der Körperbau der Art ist wie bei den anderen Bodentrichterspinnen (Coelotes) verleichsweise kräftig.[4]
Das Prosoma (Vorderkörper) der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne ist wie bei den anderen Bodentrichterspinnen und anders als bei anderen Trichterspinnen kaum verschmälert. Der Carapax (Rückenschild des Prosomas) ist dunkel rotbraun bis schwarz gefärbt.[2] Wie bei den anderen Arten der Gattung ist auch bei der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne die Kopfregion zusätzlich verdunkelt.[4] Das Sternum (Brustschild des Prosomas) erscheint fast schwarz.[1][3][5] Die Cheliceren (Kieferklauen) sind wie bei den anderen Bodentrichterspinnen kräftig gebaut, ragen mit auffälligen und beulenartigenartigen Strukturen dorsal (von oben) betrachtet hervor und sind senkrecht nach unten gerichtet, ragen dabei aber auch schon leicht nach hinten.[4]
Die Beine der Art sind ebenfalls wie bei anderen Vertretern der Gattung vergleichsweise schmächtig gebaut.[4] Sie sind einfarbig rotbraun bis dunkel rotbraun gefärbt[5] und weisen keine Zeichenelemente auf.[1]
Das Opisthosoma (Hinterleib) besitzt eine dunkelgraue bis schwarzgraue Grundfärbung.[5] Vorne ist auf der Dorsalseite ein Herzmal vorhanden.[1] Außerdem befindet sich auf selbiger Seite ebenfalls im vorderen Teil des Opisthosomas ein dunkles Medianband, das nach hinten hin zunehment verengt und schließlich am hinteren Bereich des Opisthosomas in eine gelbgraue Winkelzeichnung übergeht. Die Flanken des Opisthosomas sind auch mit gelblichgrauen Mustern versehen.[5]
Genitalmorphologische Merkmale
Die Bulbi (männliche Geschlechtsorgane) der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne verfügen über Patellaeapophysen (chitinisierte Fortsätze an den Patellae, bzw. Glieder der Beine und Pedipalpen), dessen distale Ränder deutlich eingerückt sind. Die Leiter der Bulbi weisen je eine schmale, kurzer Spitze auf.[3]
Die Epigyne (weibliches Geschlechtsorgan) der Art wird besonders durch die parallel verlaufenden Seitenränder gekennzeichnet. Der Vorderrand ist stark ausgeprägt.[1][3] Dazwischen befindet sich eine quadratische Grube.[2]
Ähnliche Spinnen
Es gibt mehrere Spinnenarten, die der Gewöhlichen Bodentrichterspinne ähnlich sehen. Diese kommen sowohl in der Familie der Trichterspinnen (Agelenidae) als auch in der Familie der Finsterspinnen (Amaurobiidae) vor.
Ähnlichkeiten mit anderen Bodentrichterspinnen
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne sieht vielen anderen Arten der Bodentrichterspinnen (Coelotes) ähnlich, etwa der Alpen-Bodentrichterspinne (C. solitarius).[1] Die anderen Vertreter der Gattung besitzen meistens allerdings ein deutlich kleineres Verbreitungsgebiet oder sind im allgemeinen deutlich seltener als die Gewöhnliche Bodentrichterspinne.[2]
Die meisten Ähnlichkeiten teilt die Gewöhnliche Bodentrichterspinne jedoch mit der Westlichen Bodentrichterspinne (C. atropos), von der sie nur sicher anhand der genitalmorphologischen Merkmale unterschieden werden kann. Die Bulbi besitzen an den für die Gattung typischen an den Femora (Schenkeln) befindlichen Apophysen bei der Westlichen Bodentrichterspinne an dieser Position je einen Höcker direkt unterhalb der schrägen Spitze, der bei der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne nicht vorhanden ist. Außerdem ist die Epigyne der Westlichen Bodentrichter im Gegensatz zu der der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne länger als breit.[1]
Einstige Annahmen, dass beide Arten anhand der Färbung unterschieden werden können, sind nach dem heutigen Wissensstand widerlegt, da bei Individuen von weit auseinander liegenden Fundorten Variationen in der Zeichnung auftreten können.[1]
Ähnlichkeiten mit den Scheinbodentrichterspinnen
Die Arten der Bodentrichterspinnen (Coelotes) ähneln allesamt denen der Scheinbodentrichterspinnen (Inermocoelotes), was auch schon der Trivialname letzterer Gattung verrät. Die Gattung der Scheinbodentrichterspinnen zählt ebenfalls zur Familie der Trichterspinnen (Agelenidae) und wurde erst 1999 aufgestellt und die dazugehörigen Arten von der Gattung der Bodentrichterspinnen in diese transferiert.[6]
Ein Beispiel für einen Verwechslungskanidaten der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne innerhalb der Gattung der Scheinbodentrichterspinnen ist die zu dieser zählende Stachellose Bodentrichterspinne (I. inermis), die sich abgesehen von den genitalmorphologischen Merkmalen scheinbar auch anhand des kompakteren Körperbaus von der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne unterscheidet.[1] Bei der Stachellosen Bodentrichterspinne ist die Grube der Epigyne doppelt so lang wie breit. Außerdem verfügt sie hier über eine teilweise geschwundene Form. Die Stachellose Bodentrichterspinne teilt sich einige Gebiete mit der Gewöhnliche Bodentrichterspinne und kommt mit dieser dort gemeinsam vor, obgleich sie in diesen Arealen meistens in einer geringerer Individuendichte als die andere Art auftritt.[2]
Ähnlichkeiten mit den Echten Finsterspinnen
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Große Ähnlichkeiten der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne bestehen auch mit Arten der Gattung der Echten Finsterspinnen (Amaurobius), die zur Familie der Finsterspinnen (Amaurobiidae) zählt. Der Hauptunterschied beider Taxa liegt darin, dass der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne wie allen Trichterspinnen (Agenelidae) und im Gegensatz zu den Finsterspinnen kein Cribellum (Organ an den Spinnwarzen für das Herstellen von Kräuselwolle) und Calamistrum (kammförmige Struktur an den Hinterbeinen), was sie zu ecribellaten Spinnen werden lässt. Außerdem sind die Spinnwarzen der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne stark verländernd und zweigliedrig und überragen das Opisthosoma deutlich.[2]
Vorkommen
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Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne ist in Europa und der Türkei vertreten. Das Verbreitungsgebiet reicht nördlich bis nach Dänemark. In Mitteleuropa ist die Art mit Ausnahme des Baltikums und der Oblast Kaliningrad sowie Kroatien flächendeckend verbreitet, was auch auf Westeuropa zutrifft. Dort ist die Gewöhnliche Bodentrichterspinne in den Benelux-Ländern, auf dem Festland Frankreichs und auf Großbritannien nachgewiesen.[3]
Auf Großbritannien selber ist die Art vor allem im Südosten Englands vertreten und ersetzt dort die Westliche Bodentrichterspinne (Coelotes atropos).[7] Von den anderen Teilen Großbritanniens existieren nur vereinzelte Funde der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne. Alte Überlieferungen der Art aus Yorkshire und Berwickshire beruhen vermutlich auf Verwechslungen mit der Westlichen Bodentrichterspinne,[8] die im Gegensatz zur Gewöhnlichen Bodentrichterspinne vor allem den Westen[9] und den Norden[7] Großbritanniens bewohnt.
In Osteuropa ist die Gewohnliche Bodentrichterspinne nur in der Ukraine und in Weißrussland präsent, während sie in Südosteuropa bislang in den Staaten Rumänien, Bulgarien und Nordmazedonien sowie auf dem Festland Griechenlands und dem europäischen Teil der Türkei nachgewiesen wurde.[3]
In Deutschland bewohnt die Art besonders die gebirgigen Regionen. Beispiele sind die Fränkische Alb, der Burgberg bei und das Gebiet des Ortsteils Rathsberg von Erlangen.[10]
Lebensräume
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinnen bewohnt bevorzugt Wälder,[2] die nicht zu trocken sein dürfen.[3] Dabei werden feuchtere Gebiete gegenüber trockenere eher als Habitat (Lebensraum) angenommen.[11] Gleichermaßen meidet die Gewöhnliche Bodentrichterspinne Gebiete mit zu hoher Feuchtigkeit. Wie alle Arten der Bodentrichterspinnen (Coelotes) bewohnt auch diese Art in geeigneten Habitaten besonders Hohlräume.[10]
Unter den Waldhabitaten nimmt die Gewöhnliche Bodentrichterspinne besonders Laub- und Nadelwälder mit lehmigen Untergrund an, meidet aber auch solche mit Sandboden nicht. Dabei stellt die Art allerdings unterschiede bezüglich der Feuchtigkeit des jeweiligen Bodengrundes. Während sie bei Habitaten (Lebensäumen) mit schwerem Bodengrund und darunter auch niederschlagreiche Gegenden Flächen mit mäßiger Bodenfeuchtigkeit bewohnt, tut sie dies bei Flächen mit leichten Sandboden, wenn diese einen hohen Grundwasserstand haben.[10] Durch diese Faktoren kann es innerhalb von Gebieten, die die für die Art notwendigen Lebensvoraussetzungen bieten, zu Verbreitungsinseln der Art mit hoher Individuendichte kommnt.[12]
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne zeigt insbesondere eine Bevorzugung von Bäumen, an deren Stämmen sich großen Mengen von Rohhumus und Streu befinden.[13] Dies lässt sich damit begründen, dass Schichten dieser Materialien optimale Voraussetzungen für die zum Netzbau der Art zählenden Wohnröhre bieten.[14] Außerdem werden stämmigere Bäume eher als Mikrohabitat angenommen, da deren mächtigere und lockere Sockelbereiche und die Zwischenräume zwischen ihren dicken Borkenstücken optimale Voraussetzungen für eine Besiedlung bilden.[15]
Von Wäldern ausgehend bewohnt die Gewöhnliche Bodentrichterspinne auch Waldränder, Feldgehölze sowie Busch- und Heckenlandschaften. Gelegentlich werden auch holzarme Offenlandhabitate, wie Magerrasen, Brachen, Ruderalflächen oder Heiden von der Art besiedelt.[5]
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne bewohnt keine Habitate, die zu trocken sind, da diese die Lebensdauer der Spinne negativ beeinträchtigen können. Allerdings ist die Art verglichen mit anderen hemihygrophilen Gliederfüßern wie der Großen Bodenspinne (Hahnia helveola) oder dem Gemeinen Steinläufer (Lithobius forficatus) feuchtigkeitsresistenter.[16] Gleichermaßen werden auch sehr sumpfige Areale von der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne aufgrund von deren für die Art zu hohe Feuchtigkeit gänzlich gemieden.[10] Gleiches gilt für Standorte mit direkter Nässe oder Wassereinfall, da dies den Netzbau erschwert oder die Spinne darin ertrinken kann.[17]
Gefährdung
Der Gefährdungsgrad der Gewöhnlichen Bodentrichetrspinne fällt je nach Land unterschiedlich aus. Die Art gilt in ihrem Verbreitungsgebiet grundsätzlich als sehr häufig.[3] In der Roten Liste gefährdeter Arten Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands wird die Gewöhnliche Bodentrichterspinne als „ungefährdet“ eingestuft, da sie auch in Deutschland als sehr häufig gilt und die Bestände sowohl lang- als auch kurzfristig gleichbleibend sind.[18]
Obgleich dort deutlich seltener, so wird die Gewöhnliche Bodentrichterspinne in der Roten Liste Großbritanniens (1991) ebenfalls dennoch gemäß IUCN-Maßstab in der Kategorie LC („Least Concern“, bzw. nicht gefährdet) erfasst. Dort gilt die Art zwar als weit verbreitet, jedoch eher nur als lokal vertreten und auch nie in hoher Dichte vordindbar. Als Bedrohung der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne auf der Insel werden der Verlust von natürlichen Waldgebieten durch intensive Forstwirtschaft und der Verlust von Heidelandschaften sowie das Entfernen von abgefallenen Stämmen und Totholz betrachtet.[8] In der Roten Liste der Spinnen Tschechiens (2015) wird die Gewöhnliche Bodentrichterspinne in der IUCN-Kategorie ES („Ecologically Sustainable“, bzw. ökologisch anpassbar) erfasst.[1]
Lebensweise
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne ist wie alle Trichterspinnen (Agelenidae) ist nachtaktiv und hält sich in den von ihr bevorzugten Habitaten besonders in Bodennähe auf. Die Lebensweise entspricht ansonsten vom Grundprinzip her der anderer Trichterspinnen.
Jagdverhalten
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne ernährt sich wie für Spinnen üblich räuberisch und legt in den bevorzugten Habitaten wie alle Trichterspinnen in ein für die Familie typisches Spinnennetz an, das dem Beuteerwerb dient. Die Art jagt somit als Lauerjäger.
Netzbau
Das Trichternetz der Gewöhnlichen Trichternetzspinne kann je nach Mikrohabitat sehr variabel gestaltet sein. Die größte Komplexität weist es insbesondere auf, wenn es von der Spinne unter Steinen oder in hohlen Baumstubben angelegt wurde. In diesem Fall besteht es aus einem als Bodentapetum angelegten, also den Untergrund bedeckenden Gespinstüberzug, einer unmittelbar daran angeschlossenen U-förmigen Wohnröhre mit Wohnbereichen sowie einem weiteren Netztapetum, das als großflächig und engmaschig überspannter Bereich ausgebaut wird und dem eigentlichen Beutefang dient. Entsprechend der Form weist die Wohnröhre zwei Mündungen auf, die sich beim Netztapetum befinden und somit auf dieses führen. Die Röhre verfügt überdies über eine Erweiterung oder seitliche Einnischung, in welcher die Reste von verzehrten Beutetieren deponiert werden.[1]
Wird das Netz im Rohhumus oder an Baumstämmen angelegt, geschieht dies dort stark vereinfacht verglichen mit den zuvor genannten Standorten. In diesem Falle besteht das Konstrukt aus einem wesentlich kleineren Netztapetum, das direkt an der Öffnung angelegt wird und einer blind endenden sowie in den Boden reichenden Wohnröhre. Diese besitzt auch hier einen erweiterten Wohnabschnitt, der sich aber ganz am Ende befindet. Die Beutereste werden bei dieser Variante des Fangnetzes häufig in einer Seitenwanderweiterung oberhalb der Wohnröhre versetzt.[1]
In der Moosschicht angelegte Netze sind denen im Rohhumus befindlichen ähnlich. Allerdings sind sie oftmals stärker verzweigt und besitzen mitunter zwei Abfallbereiche.[1] In diesem Falle wurde auch beobachtet, dass das Netztapetum eine Größe von gut fünf Zentimetern aufweist und dicht gewoben ist. Die Gespinströhre mündet etwas oberhalb des Tapetums und wird verborgen in der Moosschicht oder unter Steinen fortgeführt. Sie besitzt bei einem Netz an diesem Standort einen Durchmesser von etwa einem und eine maximale Länge von 10 Zentimetern auf.[2]
Beutefang und Bedeutung des Netztapetums
Auch der eigentliche Beuteerwerb der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne ist mit dem anderer Trichterspinnen (Agelenidae) identisch. Die Art verbringt entsprechend ihrer Aktivitätszeit den Großteil des Tages in der Wohnröhre ihres Fangnetzes, während sie in der Nacht an dessen Mündung auf Beutetiere lauert. Gerät ein Beutetier auf den Netzteppich oder berührt es einen der in die nahgelegenen Bereiche davon ausgehenden Fäden, wird es von der Spinne anhand der Erschütterungen registriert und lokalisiert. Diese schnellt anschließend aus der Wohnröhre hervor und begibt sich unmittelbar zum Beutetier, ehe sie diesem mittels der Cheliceren einen Giftbiss versetzt, wodurch es flucht- und wehrunfähig wird. Anschließend wird es dort ausgesogen.[2] Die Reste der ausgesogenen Beutetiere in Form von Exoskeletten werden dann in den Abfallbereichen der Fangnetze deponiert. Je nach Beutetier kann es große Unterschiede geben, wie dieses von der Spinne erbeutet wird.
Das Tapetum des Fangnetzes dient beim Beutefang weniger der Immobilisierung von Beutetieren als der Orientierungshilfe und als Erleichterung für die Fortbewegung der Spinne, obgleich ersteres insbesondere bei Käfern auftreten kann.[19]
Fang von Käfern
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Imagines (ausgewachsene Tiere) von Käfern scheinen einen Großteil des Beutespektrums der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne auszumachen und dabei fallen auch stärker gepanzerte oder wehrhaftere Vertreter dieser Ordnung nicht selten der Art zu Opfer. Je nach Käfer wird der Beutefang der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne unterschiedlich angewandt. Bei nicht wenigen Käfern handelt es sich jedoch um widerstandsfähige Beuteobjekte, weshalb die Spinne insbesondere abhängig von der Beweglichkeit des jeweiligen Käfers auf unterschiedliche Überwältigungsmethoden zurückgreift. Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne versucht dazu grundsätzlich bei Käfern, diese seitlich zu ergreifen und an einer Flucht zu hindern, ehe sie in den Thorax gebissen werden.[20] Nicht selten sind bei der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne im Falle eines Überwältigungsversuchs eines Käfers mehrere kurze Bissversuche seitens der Spinne bemerkbar. Es bleibt jedoch offen, ob es sich um eine Reaktionstätigkeit der Spinne handelt oder ob ihre Cheliceren an den Käfern abgleiten.[21] Einige Käfer, wie der Gemeine Weichkäfer (Cantharis fusca) werden jedoch ohne weitere Vorgehensweise von der Spinne gepackt.[22]
Das Netztapetum spielt beim Fang von Käfern eine größere Bedeutung für eine Verhinderung der Flucht der Beutetiere, obgleich dies auch hier vergleichsweise selten vorkommt. Bleibt der Käfer mit einem Laufbein im Netz hängen, versucht er sein Körpergewicht auf die anderen Beine zu verlagern, um das steckengebliebene wieder loszureißen, wobei er anfangs zumindest teilweise das Netztapetum durchbricht. Um nun diese Beine wieder aus dem Tapetum zu befreien, verlagert der Käfer erneut sein Körpergewicht dieses Mal auf die andere Seite um, womit er auch mit den Beinen dort die Gespinstdecke durchbricht und so nun mit allen Beinen im Netz gefangen ist. Gleichermaßen kann sich der Käfer in dieser Situation durch abwechselnden Gebrauch der Exremitäten auf beider Seiten wieder aus dem Tapetum befreien, verschafft der Spinne aber dabei einen Vorteil, da diese den Käfer, der von oben für die Spinne durch seine dort stärkere Panzerung nicht angreifbar ist, nun umstoßen kann. Dies belegt umso mehr, dass das Tapetum vom Fangnetz der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne weniger einer Verhinderung von Beutetieren dient.[19]
Bei dem Fang von Schwarzkäfern (Tenebrionidae) springt die Gewöhnliche Bodentrichterspinne einen solchen in vermehrt in kurzen und satzweisen Etappen an und ergreift den Käfer mit den Vorderbeinen blitzschnell über ihn hinweggreifend, wobei die Spinne die abgewandte Seite des Käfers mit einem Ruck herum reißt, sodass dieser auf dem Rücken liegt.[20] Nun positioniert die Spinne die drei vorderen Beinpaare vor den Käfer positioniert und umschließen diesen. Alternativ können die Beine auch für ein Betasten des Beutetieres eingesetzt werden, wobei in diesem Falle das dritte Beinpaar dem Tasten und die beiden vorderen der Haltung dienen. Diese bleiben locker und werden für den Bedarf frei gehalten. Das vierte Beinpaar ist weit nach hinten positioniert, was den Angriffsschwung der Spinne bremst und im Falle einer Notwendigkeit ein Zurückweichen der Spinne vom Beutetier ermöglicht. Währenddessen ist das Prosoma der Spinne erhoben und die Cheliceren sind deutlich gespreizt, während deren Klauen halb ausgeschlagen positioniert werden. Ein Ausschwenken dieser geschieht erst während des Giftbisses. Sobald der Käfer durch den Biss gelähmt ist, positioniert die Spinne die Beine wieder gleichmäßig auf dem Untergrund. Sollte der Käfer nicht oder nicht vollstens gelähmt sein oder anderweitig eine Störung auftreten, hebt die Spinne das vordere Beinpaar oftmals für längere Zeit an.[23]
Ist es der Spinne gelungen, den Käfer auf den Rücken zu drehen, setzt diese zum Biss an, wobei diese mit den ausschlagenden Klauen der weit gespreizten Cheliceren an dessen Abdomen (Hinterleib) an und streicht dem Käfer durch wechselndes Schließen und Öffnen der Cheliceren über dessen Sternum. Dabei befestigt die Spinne eine der beiden Chelicerenklauen am zweiten Sternit (eines der Glieder des Sternums) des Käfers, während die andere oft fünf bis zehn Mal noch den Käfer weiterhin in auf- und abfolgender Bewegungsweise streicht. Dies wird beendet, sobald es der Spinne gelingt, auch die zweite Klaue im Körper des Beutetieres zu versenken. Nun injiziert die Spinne mittels der Cheliceren Gift in das Beutetier, das versucht, sich mit heftigen Beinbewegungen zu befreien. Sowohl bei Imagines als auch bei den Larven der Käfer zeigt das Gift jedoch erst nach acht bis zehn Minuten Wirkung. Anschließend lockert die Spinne den Griff des sich nun merklich schwächer bewegenden Beutetieres, wobei die Cheliceren in einer Position gehalten werden, die es der Spinne erlaubt, diese im Falle einer Notwendigkeit wieder in den Körper des Käfers einzuführen. Die Spinne beträufeln die Sternite des Käfer nun mit Verdauungsenzymen, die über die Wunden in den Körper des Käfers gelangen. Dabei werden Tropfen der Verdauungsflüssigkeit auf dem Netztapetum um den Käfer herum sichtbar. Als Folge der Lähmung klappen nun die Elytren (Deckflügel) des Käfers auf, was der Spinne den Zugang zu den weichen und nun ungeschützten Tergiten (sklerotisierte, bzw. verhärtete und aus Chitin bestehende Rückenplatte) des Beutetiers gewährt, die nun die Öffnung der Elytren durch ihre Cheliceren erweitert.[24]
Der Käfer wird anschließend von der Spinne nicht selten in die Wohnröhre ihres Fangnetzes transportiert. Der nächste häufig eintretende Schritt ist ein Abtrennen des Thorax vom Abdomen des Käfers seitens der Spinne durch die Cheliceren. Das Abdomen wird entweder vor oder nach dem Thorax zur Nahrungsaufnahme ausgesogen, wobei es dorsal durch kräftige Bewegungen der Spinne mit ihren Cheliceren stark zermalmt wird. Der Thorax hingegen wird in eine geeignete Position gedreht, eine Chelicere tief darin versetzt und vom Abdomen gesondert ausgesogen. Die während der Nahrungsaufnahme der Spinne unbeschädigt gebliebenen Elytren des Käfers fallen nach dem Verzehr ab und werden von der Spinne mit Ausnahme von Jungtieren, die dann an der Einlenkungsstelle der Elytren saugen, nicht weiter verwertet, sondern stattdessen zum Abfallbereich ihres Netzes gebracht. Befindet sich ein Schwarzkäfer am Rande des Netztapetums, wird dieser von der Gewohnlichen Bodentrichterspinne nicht selten von hinten gepackt, wobei es der Spinne jedoch selten gelingt, die Elytren des in diesem Falle noch ungelähmten Käfers zu öffnen. Aufgrund dessen hält sie den Käfer von hinten fest und injiziert dabei Gift. Werden die Bewegungen des Käfers langsamer, löst die Spinne den Griff und packt ihn erneut rasant von der Seite.[25] Der größte bekannte Schwarzkäfer, der nachweisbar von der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne erbeutet wird, ist der Mehlkäfer (Tenebrio molitor).[26]
Der Beutefang von Laufkäfern (Carabidae) seitens der Gewöhnlichen Bodentrichetrspinne verläuft ähnlich wie der von Schwarzkäfern (Tenebrionidae) und auch hier versucht die Spinne, den Käfer auf den Rücken zu werfen. Dabei werden größere Laufkäfer mitunter aufgrund deren Wendigkeit jedoch bevorzugt hinten um ihre Quer- als um ihre Längsachse überkekippt, da in diesem Falle die Wahrscheinlichkeit eines erfolgreiches Umwerfen höher ausfällt. Ehe die Spinne die Breitseite des Käfers ins Visier nimmt, wendet dieser der Spinne schon den Rücken zu und führt weiterhin stürmische Entrinnungsversuche aus. Sollten die Cheliceren der Spinne beim Zugriffsversuch am Rücken des Käfers abgleiten, so erfasst diese den Käfer seitlich am Thorax mit den Cheliceren. Die Fähigkeit zum Durchdringen des Exoskeletts (Chitinpanzer) des Käfers ist der Spinne an dieser Position jedoch nicht gegeben, sodass der Käfer nun durch eine seitliche Schwekung dem Griff der Spinne entkommen kann. Daraufhin überholt die Spinne den Käfer und packt ihn erneut vorne-seitlich am Thorax und hindert ihn dadurch vermehrt an einer Flucht. In diesem Griff beginnt die Spinne nun, den Käfer nach hinten zu kippen und umgreift sein Körperzentrum mit dem rechten Pedipalpus oder seltener mit einem Beine des ersten Beinpaares und drückt den vorderen Bereich des Käfers mit den Cheliceren, die sowohl am Sternum als auch am Rand des Thorax positioniert sind, nach hinten auf den Rücken. Sobald der Käfer auf dem Rücken liegt, positioniert sich die Spinne mit erhobenen Pedipalpen über ihn und setzt zeitgleich die gespreizten Cheliceren an der Furche zwischen Thorax und Abdomen des Käfers an. Die Spinne nutzt nun vermutlich den Versuch des Käfers, wieder auf die Beine zu kommen, der dabei sein Abdomen ganz nach unten richtet und dabei durch die Entblößung von Lücken zwischen den chitinisierten Segmenten des Abdomens und auch zwischen diesem und dem Thorax der Spinne einen Giftbiss ermöglicht. Dabei beißt die Spinne den Käfer jedoch häufiger in den Bereich zwischen den Thorax und das Abdomen als zwischen die Segmente von letzterem Körperabschnitt beim Beutetier.[27]
Obgleich die wie die Gewöhnliche Bodentrichterspinne ebenfalls karnivor lebenden und überdies sehr wehrhaften Laufkäfer schwer zu überwältigende Beutetiere darstellen, schreckt die Spinne auch bei größeren Vertretern, etwa auch denen aus der Gattung der Echten Laufkäfer (Carabus) nicht zurück. Bei größeren Arten, etwa dem Hainlaufkäfer (Carabus nemoralis) gelingt es der Spinne zwar, diese auf den Rücken zu werfen, jedoch meistens nicht zu überwältigen, obgleich es der Spinne gelingt, mit den Käfern von fünf bis zu acht Minuten andauernde Kämpfe auf dem Netztapetum auszutragen. Das Scheitern beim Erbeuten größerer Laufkäfer lässt sich damit begründen, dass die Spinne diese nicht lange genug auf dem Rücken halten kann und somit auch nicht durch Lücken im Exoskelett der Käfer diesen Gift injizieren kann. Genauso wehren sich die im Netz der Spinne befindlichen Laufkäfer auch nicht gegen diese direkt gegen den Angreifer, sondern versuchen unmittelbar zu fliehen und eventuell mit Verdauungssäfte die Spinne abzsuchrecken.[28]
Die größte bisher nachegwiesenen Laufkäferart, die die Gewöhnliche Bodentrichterspinne zu überwältigen vermag, ist der Echte Schulterläufer (Pterostichus oblongopunctatus). Ein einzelner Fund verbliebener Elytren im Netz einer Gewöhnlichen Bodentrichterspinne gehörten einem Echten Laufkäfer, vermutlich einem Heidelaufkäfer (Carabus nitens), an.[26]
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Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne ernährt sich mitunter auch von Marienkäfern (Coccinellidae), etwa dem Längsfleckigen Marienkäfer (Myzia oblongoguttata), der, wie die Spinne teilweise selber, Nadelwälder bewohnt. Gerät ein Marienkäfer in das Netz der Spinne und versucht er zu entkommen und alamiert durch seine Bewegungen im Netz die Spinne, die zum Käfer wie auch bei anderen Beutetieren hineilt. Nimmt der Käfer die sich annähernde Spinne wahr, nimmt er den für Marienkäfer typische Schutzhaltung ein, bei der er seine Extremitäten und Fühler unter dem Körper verdeckt. Die Spinne betastet den Käfer und versucht anschließend einen Giftbiss, was ihr durch die glatten Körpereigenschaften der Marienkäfer erschwert wird, sodass die Spinne zumeist mehrere Bissversuche unternimmt und die bewegungslos bleibenden Käfer dabei gelegentlich auch umdreht. Gelingt des der Spinne nach mehreren Versuchen nicht, dem Käfer einen Biss mittels der Cheliceren zu versetzen, lässt diese von ihm schließlich ab.[22]
Die Marienkäfer selber verharren sowohl beim Betasten als auch bei den Bissversuchen der Spinne reglos und versuchen den Angreifer durch Reflexbluten zu vertreiben, der sich dadurch jedoch nur in Einzelfällen abschrecken lässt.Marienkäfer werden von der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne nach mehreren Versuchen wie Laufkäfer ebenfalls auf der Ventralseite zwischen dem Thorax und dem Abdomen gebissen.[22]
Der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne ist theoretisch auch das Erbeuten von Kurzflüglern (Staphylinidae) möglich, was aber bislang lediglich bei in Gefangenschaft gehaltenen Exemplaren dokumentiert wurde. Wie Bei Marienkäfern, so zeigt auch das Wehrsekret von Kurzflüglern bei der Spinne keine Wirkung. Der Zugriff bei Kurzflüglern seitens der Spinne erfolgt wie bei den anderen Käferfamilien in deren Thorax. Bei Kurflüglern der Art Philonthus cognatus ließen sich nach dem Biss der Spinne eine wenige Male auftretende s-förmige Krümmung des Abdomens und auch ein schnelles Ableben der Tiere verzeichnen.[29]
Bei in Gefangenschaft untersuchten Exemplaren der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne gelang es diesen, eine Vielzahl an Kurflüglern zu erbeuten. Darunter zählten neben Philonthus cognatus auch solche der Art Drusilla canaliculata sowie Individuen der Gattungen Tachyporus und Aleochara.[22]
Wie bei den Kurzflüglern, so gelingt es der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne ebenfalls, Schnellkäfer (Elateridae) zu erbeuten, was wie bei der zuvor behandelten Familie jedoch nur in Gefangenschaft bisher belegbar ist. Im Netz lassen sich auf dem Rücken liegende Schnellkäfer von der Spinne betasten, ohne den für die Familie typischen Schnellmechanismus auszuführen, der die Käfer hochschleudert und dazu dient, vor Prädatoren (Fressfeinden) zu entkommen. Erst nach dem Zugriff versuchen die gepackten Schnellkäfer von ihrem Schnellmechanismus gebrauch zu machen, der jedoch auf dem nachgebenden Netztapetum keine Wirkung zeigt. Nicht selten kommt es zu einer Irritierung der zugreifenden Spinne durch den Schnellmechanismus der Käfer. Diese lässt dann von der Bissstelle ab und Ergreift abwechselnd die sich jeweils bewegende Körperhälfte des Käfers. Nach einiger Zeit beißt die Spinne dann in den schlanken Bereich zwischen den Thorax und des Abdomens der Schnellkäfer und injiziert anschließend ihr Gift, bis zu dessen Wirkung der Käfer weiterhin durch seinen Schnellmechanismus versucht, zu entkommen. Der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne ist bei diesen Untersuchungen der erfolgreiche Fang von Exemplaren des Saatschnellkäfers (Agriotes lineatus) geglückt.[22]
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne erweist eine deutlich geringere Erfolgsschance beim Erbeuten des zur Familie der Rüsselkäfer (Curculionidae) zählenden und teilweise in den gleichen Lebensräumen vorkommenden Fichtenrüsselkäfers (Hylobius abietis) auf, der stark gepanzert ist und dessen Bewegungen im Netz der Spinne kaum die von der Spinne zur Lokalisierung von Beutetieren genutzten Erschütterungen auslösen. Obgleich die Spinne den Käfer wie andere potentielle Beuteobjekte im Netz attackiert, gelingt ihr aus den genannten Gründen nur selten das Erbeuten von selbigem.[22]
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Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne zeigt eine deutliche Präferenz von Larvenstadien verschiedener Käfer und in Gefangenschaft wurde erwiesen, dass Individuen der Art bei einer durchgängigen Fütterung von Käferlarven nach einiger Zeit beginnt, andere schwerer zu überwältigende Beutetiere, etwa Imagines von hartgepanzerten Käferarten zu meiden.[30] Auch zeigt die Spinne insbesondere bei gehaltvollen Käferlarven ein gesteigertes Überwältigungsverhalten und beißt in diese vermehrt hinein. Dies zeigt sich insbesondere bei der Larvenform des Mehlkäfers (Tenebrio molitor), die gemeinhin als Mehlwurm bekannt ist. Beim Angriff auf diesen vollübt die Spinne zuerst ein bis zwei kurze, deutlich schneller ausgeübte und weniger tief eingeführte Bisse, auf den ein langanhaltender Giftbiss zur Lähmung des Mehlwurms folgt. In seltenen Fällen wird auch nur letzterer Biss beim Mehlwurm ausgeübt. Das Vollführen mehrerer Bisse wendet die Gewöhnliche Spinne auch bei anderen eher wurmartigen Beutetieren, darunter neben anderen Käferlarven auch Raupen und Regenwürmer, an. Insbesondere kürzere Beuteobjekte mit geringerer Bewegungsintensität werden sofort gebissen.[31]
Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne beißt eine in ihr Netz geratene Käferlarve ebenfalls in dessen Brustregion, sollte diese nicht reglos verharren oder der Spinne den Rücken zugekehrt haben. Dies lässt sich vermutlich damit erklären, dass die Spinne zuerst den Bereich des Netztapetums ansteuert, von dem die größten Vibrationen ausgehen. Bei der Käferlarve wäre dies an der Stelle ihrer dort befindlichen und (noch) kürzeren Extremitäten. Nach dem ersten Biss reagiert die Larve, sofern sie hinten gebissen wurde, damit, dass sie ihren hinteren Körperbereich nach vorne umschlägt, während dies umgekehrt beim hinteren der Fall ist, sollte die Spinne in den vorderen Körperbereich der Larve beißen. Vermutlich dient dieser Biss dazu, das lokomorische Zentrum der Larve zu ermitteln, da der nächste und ziemlich kraftvoll ausgeübte Biss von der Spinne in die Körpermitte der Larve versetzt wird. Durch den Nachdruck dieses anderthalb Minuten langen Bisses quillt der Fettkörper der Larve hinaus und der Biss wird von der Spinne nur dann unterbrochen, wenn dieses nicht gleichmäßig auf den gesamten Körper der Larve wirkt. Sollte sich eine Körperhälfte auch nach der Injizierung des Giftes bewegen, lässt die Spinne von der ursprünglichen Bisstelle ab und versenkt ihre Cheliceren in den sich noch bewegenden Teil der Larve. Sollte sich die durch die vorherigen Bisse gelähmte Larve bei einer Einfuhr der Cheliceren am Körperende erneut Bewegungen zeigen, erfolgt an dieser Stelle ein weiterer Biss. Wird eine von der Spinne an einem Körperende gehaltene Larve am anderen festgehalten, widmet sich die Spinne weiterhin dem Körperende des Beutetieres, an dem sie sich schon am Anfang befand.[21]
Die Käferlarven, die die Erschütterungen der Spinne im Netz ebenfalls wahrnehmen, bleiben bei Bemerkung des annähernden Räubers bewegungslos im Netz liegen. Die Spinne betastet daraufhin stutzartig die Larve und setzt zu einem kurzen Biss an, der die Larve wieder zu einer Bewegung animiert. Auch kann die Gewöhnliche Bodentrichterspinne bei Käferlarven scheinbar Bisse zur Orientierung ausüben. Dazu wird die Larve verehrt kurz in verschiedene Bereiche gebissen, um mögliche Abwehrreflexe auszulösen. Die dadurch entstehenden Bewegungen der Lage werden scheinbar direkt oder indirekt über das Netz wahrgenommen und helfen der Spinne dabei, mögliche und noch vorhandene Bewegungsschwerpunkte des Beuteobjekts zu analysieren.[32]
Fang von Zweiflüglern
Der Fangversuch der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne bei Zweiflüglern geschieht auf der schnellen Reaktions- und Bewegungsfähigkeit sehr schnell. Sollte ein solcher dem Netz entkommen, greift die Spinne mit den vorderen Beinpaaren nach diesen oder übt sogar kurze Sprünge aus. Dabei hängt vom Stadium der Spinne ab, wie groß etwa eine zu erbeutende Fliege sein kann. Während Jungtiere bis zum vierten Stadium lediglich Taufliegen (Drosophilidae) erbeuten, erlegen sie ab dem fünften auch Exemplare der Stubenfliege (Musca domestica), auf deren Bewegungen die Jungtiere zuvor zurückschreckend reagieren.[33]
Fang von Schmetterlingen
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Die Gewöhnliche Bodentrichterspinne nimmt auch in ihr Netz geratene Schmetterlinge (sowohl Tag- als auch Nachtfalter) als potentielle Beute an, obwohl diese durch ihre starken Flügelschläge sehr starke Vibrationen im Netz verursachen. Der Angriff der Spinne und das Ableben des Schmetterlings erfolgen hier schnell. Nach einem Übergriff der Spinne und dem Überlebenskampf des Schmetterlings ist das Netz und die Spinne selber mit Schuppen der Flügel vom Schmetterling bedeckt. Im Netz ihres Muttertieres befindliche Jungtiere suchen nicht selten auf den Flügeln nach dem Körper des Schmetterlings und somit nach der eigentlichen Nährstoffquelle. Wie die ausgewachsenen Falter, so erbeutet die Gewöhnliche Bodentrichterspinne ebenso Raupen ohne zögern, darunter etwa auch die dicht behaarten Raupen von Bärenspinnern (Arctiinae).[19]
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Bemerkenswert ist, dass die Gewöhnliche Bodentrichterspinne neben Imagines und Raupen verschiedener Schmetterlinge auch deren Puppen als Nahrung annimmt. In und bei Netzen der Art ließen sich bsp. die ausgesogenen Überreste von Puppen Kieferneule (Panolis flammea) finden. Bisher ist nicht geklärt, wie sich diese Umstände ergeben. Eine Vermutung wäre, dass die Spinnen beim Graben ihrer Wohnröhre auf die im Erdreich verborgenen Puppen auffinden, während eine andere Möglichkeit daraus bestünde, dass die Puppen durch eigene Bewegung an die Netzwand der Wohnröhre geraten und dadurch von der Spinne aufgespürt werden könnte. Eine dritte und wahrscheinlichere Theorie besagt, dass die Raupen anfangs von Vögeln aufgespürt und ausgegraben wurden und anschließend durch ein Fallenlassen der Raupen über den Netzen der Spinne in deren Besitz gelangt. Wird eine sich bewegende Puppe auf ein Netz von einem Invividuum der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne platziert, nimmt die Spinne auch diese wahr und betastet die Puppe erstmals. Zumindest im Falle einer auf das Tasten der Spinne folgende Bewegung der Puppe beißt die Spinne gezielt in dessen Intersegmentalhaut (weiche und sehr dünne Cuticula, bzw. Außenhaut), ehe sie zum Verzehr von der Spinne in ihre Wohnröhre getragen wird.[34]
Fang von Hautflüglern
Hautflügler bilden ebenfalls häufige Beutetiere der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne. Echte Blattwespen (Tenthredinidae) werden sowohl von ausgewachsenen Individuen als auch von Jungtieren der Art ohne Mühe überwältigt. Gleiches ist auch bei recht wehrhaften Ameisen, etwa Wald- (Formica) und Wegameisen (Lasius) genauso wie bei welchen der Gattung Myrmica belegt. Diese werden allerdings nicht immer verzehrt, sondern, insbesondere bei dem Erlegen mehrerer Ameisen, einfach liegengelassen. Auch die bei Ameisen typische Drohgebärde, bei der die Tiere ihren Vorderkörper aufrichten und ihre Mandibeln (Kiefer) spreizen, erzielt bei der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne keine Wirkung. Es ist belegt, dass in seltenen Fällen Individuen der Art beim Packen von Ameisen der Gattung Myrmica diese kurz nach dem Zugriff wieder fallen lassen, jedoch kurz darauf erneut packen. Vermutlich hat die Ameise in diesem Falle mithilfe ihres Giftstachels einen erfolgreichen Einstich beim ersten Zugriff der Spinne verüben können, der letztere dann dazu animiert, die Ameise wieder loszulassen, ehe diese von der Spinne ein weiteres Mal ergriffen wird. Dafür weicht die Spinne wenige Millimeter zurück und beißt die Ameise erneut in den Thorax. Zwischen beiden Angriffen zittert die Spinne bemerklich am ganzen Körper.[35]
Beim Angriff auf kleineren Ameisen machen sich insbesondere bei ausgewachsenen Individuen der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne Orientierungsprobleme bemerkbar, dies vor allem dann, wenn die Ameise drohend vor der Spinne steht. Bei Jungtieren tritt dieses Phänomen kaum auf. In diesem Falle schwenkt die Spinne das Prosoma mit den gespreizten Cheliceren vor der Ameise hin und her, ehe es zu einem zielsicheren Zugriff kommt. Das lässt wie auch der oben beschriebene Prozess des zweimaligen Zupackens bei den Ameisen der Gattung Myrmica vermuten, dass die Spinne auch ihren Sehsinn für eine Anpeilung von Beutetieren nutzt. Der Zugriff bei anderen Ameisen erfolgen ziellos in einen beliebigen Körperbereich, während die der Gattung Myrmica bevorzugt am Petiolus (zweites Segment des Abdomens) gepackt werden. Gelingt der Spinne das Zupacken dort oder am Abdomen der Ameise und wird diese dabei von der Spinne angehoben, dreht sich diese frei zwischen den Basalgliedern der Cheliceren, die dazu wackelnd hin- und herbewegt werden. Dies dauert solange an, bis die Spinne den Thorax der Ameise zu fassen bekommt.[36]
Lebenszyklus und Phänologie
Der Lebenszyklus der Gewöhnlichen Bodentrichterspinne gliedert sich wie bei Spinnen üblich über mehrere Abschnitte, die von den Jahreszeiten beeinflusst werden. Die Phänologie (Aktivitätszeit) ausgewachsener Individuen der Art beläuft sich bei den Weibchen auf den fast ganzjährigen Zeitraum zwischen den Monaten Januar und November und bei den Männchen zwischen Februar und November.[3]
Paarung und Eiablage
Die Paarungszeit erstreckt sich vom Frühjahr bis zum Hochsommer.[2] Die Männchen streifen umher und suchen die Netze von arteigenen Weibchen auf.[37] Das eigentliche Paarungsverhalten selber ist hingegen nicht erforscht.
Einige Zeit nach der Paarung fertigt das Weibchen einen Eikokon von relativ flacher Form und weißlicher Färbung an, der außen mit Erdpartikeln getarnt wird.[2] Dieser wird in der Wohnröhre aufbewahrt.[5]
Schlupf der Jungtiere und Brutpflege
Die Jungtiere schlüpfen ab Juli bis September, abhängig vom Zeitpunkt der Paarung und der darauf folgenden Kokonanfertigung. Die Gewöhnliche Bodentrichterspinnen zeigt wie alle Bodentrichterspinnen (Coelotes) ein ausgeprägtes Brutpflegeverhalten.[4]
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