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Homotherium

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Homotherium

Skelettrekonstruktion von Homotherium serum im Texas Memorial Museum der University of Texas at Austin

Zeitliches Auftreten
Pliozän bis Pleistozän
5 Mio. Jahre bis 12.000 Jahre
Fundorte
Systematik
Laurasiatheria
Raubtiere (Carnivora)
Katzenartige (Feliformia)
Katzen (Felidae)
Säbelzahnkatzen (Machairodontinae)
Homotherium
Wissenschaftlicher Name
Homotherium
Fabrini, 1890

Homotherium ist eine Gattung der ausgestorbenen Säbelzahnkatzen aus dem Pliozän und Pleistozän. Überreste der auch als Scimitarkatze bekannten Gattung wurden in Afrika, Asien, Europa und Amerika gefunden. Sie erreichte etwa die Größe eines Löwen und überlebte in Nordamerika bis zum Ende der letzten Eiszeit (Wisconsin-Glazial) vor etwa 12.000 Jahren.

Merkmale

Homotherium serum. Rekonstruktion

Homotherium war sehr groß. Große Formen aus dem Altpleistozän, die im thüringischen Untermaßfeld gefunden wurden, werden auf etwa 200–400 kg geschätzt.[1][2] Die Tiere erreichten eine Gesamtlänge von etwa 1,5 bis 2,0 m und eine Schulterhöhe von 0,9 bis 1,1 m, was der Größe eines heutigen Löwen oder Tigers entspricht.[3] Die Gestalt war katzenartig, doch verglichen mit anderen Säbelzahnkatzen weist die Scimitarkatze einige morphologische Besonderheiten auf. Obwohl es sich um ziemlich große und kräftige Tiere handelte, waren sie wesentlich schlanker und hochbeiniger als zum Beispiel Smilodon oder Megantereon, die zur gleichen Zeit ebenfalls in Eurasien, Afrika und Amerika verbreitet waren. Wie bei Smilodon waren die Vorderbeine länger als die Hinterbeine, was zu einer abfallenden Rückenlinie führte. Im Gegensatz zu dieser Gattung hatte Homotherium relativ kurze Eckzähne, die auch stärker gekrümmt, flach, gezackt und messerscharf waren. Mit diesen Waffen konnte es seinen Opfern wohl eher Reisswunden als tiefe Stoßwunden zufügen. Die Backenzähne waren relativ schwach ausgebildet und nicht geeignet, um Knochen zu zerbeißen. Der Schädel war langgestreckter als bei Smilodon. Wie bei anderen Säbelzahnkatzen war der Schwanz ziemlich kurz.

Modell eines Homotherium

Die Krallen scheinen bei Homotherium nicht vollständig einziehbar gewesen zu sein, was der Wissenschaft gewisse Rätsel aufgibt. Möglicherweise dienten sie, ähnlich wie bei heutigen Geparden, Hunden und Hyänen, als Spikes, um ausdauernde Verfolgungen zu ermöglichen.[4]

Arten und Verbreitung

Schädel von Homotherium crenatidens im Muséum national d'Histoire naturelle, Paris

Homotherium ist seit dem frühesten Pliozän vor rund 5 Millionen Jahren in Afrika nachgewiesen und dürfte sich aus Machairodus entwickelt haben.[5] Bis ins Pleistozän bewohnte es neben dem afrikanischen Kontinent auch Eurasien und Nordamerika. Die letzten Funde aus Afrika sind 1,5 Millionen Jahre alt.

Homotherium latidens

Aus Eurasien wurde eine Reihe von verschiedenen Arten (nestianus, sainzelli, crenatidens, nihowanensis, ultimum) beschrieben, die sich vor allem in der Körpergröße und der Form der Eckzähne unterschieden. Betrachtet man jedoch die innerartliche Schwankungsbreite der Körpergröße heutiger Großkatzen, ist es nicht unwahrscheinlich, dass alle sich auf eine einzige Art Homotherium latidens zurückführen lassen. Aus dem frühen Pleistozän Afrikas wurden Homotherium ethiopicum und Homotherium hadarensis beschrieben, die sich aber auch nur wenig von den eurasischen Formen unterscheiden.[5]

Aus der Überlieferung von Fossilien ergibt sich im Gesamtbild, dass Homotherium latidens als europäische Art der Säbelzahnkatze im Mittelpleistozän vor etwa 500.000–300.000 Jahren ausgestorben ist. Obwohl Homotherium latidens im Alt- und frühen Mittelpleistozän weit verbreitet war und ihre Überreste relativ häufig gefunden werden, sind vollständige Skelettfunde selten. Mehrere Schädel wurden in der katalanischen Fundstelle Incarcal (Provinz Girona) gefunden,[6] weitere Fossilreste stammen aus Senèze (Auvergne). Zu den chronologisch jüngsten, in gesichertem Kontext gefundenen Fossilien gehören jene aus Steinheim an der Murr[7] und aus Schöningen (Niedersachsen), dem Fundort der Schöninger Speere. Beide Fundstellen sind rund 300.000 Jahre alt, an letzterer wurden 2012 vier Zähne sowie wenige Beinknochen entdeckt.[3]

Diesen letzten gesicherten Fossilfunden aus dem Mittelpleistozän stehen einige Funde und Befunde gegenüber, die ein Überleben von Homotherium bis in jüngere Zeiten postulieren. Einige Zähne wurden aus oberpleistozänen Schichten der englischen Kents Cavern berichtet, hier ergaben Untersuchungen an Spurenelementen abweichende Werte zu zeitgleich abgelagerten Fossilien wie von Hyänen, so dass die Objekte wohl von außerhalb anthropogen eingebracht worden waren.[8] Im Jahre 2003 wurde ein Unterkieferfragment aus der Nordsee publiziert, das im März 2000 in der Fahrrinne zum Hafen von Rotterdam beim Netzfischen entdeckt worden war und mit der Radiokohlenstoffdatierung auf nur etwa 28.000 BP datiert wurde.[9][10] Sofern die Befundumstände authentisch sind und das Fossil nicht erst in der Neuzeit durch Menschen an diese Stelle gelangt ist, würde es zeigen, dass die Säbelzahnkatze noch Zeitgenosse des europäischen Cro-Magnon-Menschen war. Als weiterer Hinweis auf das Überleben der Säbelzahnkatze im Jungpleistozän Eurasien wurde eine etwa 16 cm große jungpaläolithische Figurine aus der Höhle von Isturitz in den französischen Pyrenäen angeführt.[11] Die hohe Schnauzenpartie solle an eine Säbelzahnkatze erinnern. Dieser Interpretation widersprechen die Autoren einer Studie aus dem Jahre 2009, die bei der Revision der jungpaläolithischen Kunst keine deutlichen Übereinstimmungen zu Homotherium fanden.[12] Die angeführte Figur, die dem tschechischen Zoologen und Autor Vratislav Mazák nur als Foto vorlag,[13] weist eine für Höhlenlöwen charakteristische Rückenlinie auf, während Säbelzahnkatzen eine abfallende Rückenlinie haben. Im übrigen gibt es bei der beträchtlichen Zahl von Felidendarstellungen in der jungpaläolithischen Kleinkunst und Höhlenmalerei keine einzige weitere Abbildung, die Hinweise auf die Säbelzahnkatze enthält. Dagegen gibt es zahlreiche Abbildungen des Höhlenlöwen. Falls Homotherium im Jungpleistozän Eurasiens vorkam, muss es extrem selten gewesen sein.[12]

Homotherium serum

In Nordamerika lebte vom obersten Pliozän bis zum oberen Pleistozän eine sehr ähnliche Art Homotherium serum. Ihre Überreste wurden an zahlreichen Stellen zwischen Alaska und Texas gefunden. Das amerikanische Homotherium kam im südlichen Nordamerika wohl neben Smilodon vor. Im Norden des Kontinents war sie dagegen die einzige Säbelzahnkatze. Früher wurde die amerikanische Art oft als Dinobastis bezeichnet. Homotherium dürfte sich im Pliozän aus Machairodus entwickelt haben. In Nordamerika überlebte Homotherium bis vor etwa 12.000 Jahren, so dass ihm die Bevölkerung der Clovis-Kultur noch begegnete.

Ein besonders bekannter Fundort von Homotherium serum ist die Friesenhahn-Höhle im heutigen Texas. Hier wurden neben den Überresten von hunderten junger Mammuts die Skelette von 30 Homotherium und etliche Exemplaren des pleistozänen Wolfes Canis dirus gefunden.

Weitere Arten

Jüngst wurde Homotherium erstmals auch in Südamerika nachgewiesen. Die Form wurde mit dem Artnamen Homotherium venezuelensis belegt. Die Fossilien stammen aus dem frühen bis mittleren Pleistozän und wurden gemeinsam mit anderen Arten, wie etwa der Säbelzahnkatze Smilodon an der Fundstelle El Breal de Orocual in Monagas im Norden Venezuelas gefunden. Die Landschaft in der Homotherium dort lebte, dürfte einer Savanne, ähnlich den heutigen Llanos, geglichen haben.[14]

Lebensweise

Schädel von Homotherium im Chinesischen Paläozoologischen Museum

Besonders die Funde aus der Friesenhahn-Höhle lassen Rückschlüsse auf die Lebensweise und insbesondere auf die Ernährungsgewohnheiten dieser Tiere zu. Neben etlichen Skeletten von jungen und erwachsenen Homotherium wurden in dieser Höhle die Reste von über 200 jungen Präriemammuts (Mammuthus columbii) gefunden. Diese waren fast alle ungefähr 2 Jahre alt, was genau dem Alter entspricht, in dem sich junge Elefanten gelegentlich von ihren Müttern entfernen und erste Erkundungen abseits der Herde wagen. In einigen Gebieten Afrikas fallen auch junge Afrikanische Elefanten in diesem Alter nicht selten Löwen zum Opfer, was einen gewissen Vergleich bezüglich der Ernährungs- und Jagdweise von Homotherium und einigen Löwenpopulationen ermöglicht. Das legt nahe, dass die Säbelzahnkatzen sie abseits der Herde überraschten und ihnen mit ihren langen Eckzähnen schnell die tödliche Wunde beibrachten. Später werden sie ihre Opfer dann zur Versorgung ihrer Jungen in die Höhle geschleift haben. Da außer den Mammuts nur sehr wenige andere Beutetiere dort gefunden wurden, kann man im Grunde ausschließen, dass sich die Tiere ausschließlich von verendeten Tieren ernährt haben. Eine derartige Spezialisierung der Beute in Arten- und Altersstruktur ist nicht mit einem Aasfressertum zu vereinbaren. Aus diesem Grund kann man auch ausschließen, dass Canis dirus die Mammuts in die Höhle geschleift hat.

Aufgrund der vermuteten großen Beutetiere und der Tatsache, dass Homotherium auch im Vergleich mit heutigen Löwen relativ schlank gebaut war, nimmt man an, dass diese Katzen im Rudelverband agierten. Die nach hinten abfallende Rückenlinie, der schlanke Bau der Gliedmaßen, sowie die schwachen Krallen deuten darauf hin, dass Homotherium ein ausdauernder Läufer war und offene Lebensräume, wie Steppen, bevorzugte.[4]

Systematik

Innere Systematik der Machairodontinae nach Piras et al. 2018[15][15]
 Machairodontinae  

  Homotheriini  

 Machairodus


   

 Amphimachairodus


   

 Lokotunjailurus


   


 Xenosmilus


   

 Dinobastis



   

 Homotherium






   
  Smilodontini  


 Promegantereon


   

 Paramachaerodus



   


 Megantereon


   

 Smilodon



   

 Rhizosmilodon




  Metailurini  

 Fortunictis


   

 Adelphailurus


   

 Stenailurus


   


 Metailurus


   

 Yoshi



   

 Dinofelis



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 Miomachairodus



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Homotherium ist eine Gattung aus der Unterfamilie der Säbelzahnkatzen (Machairodontinae) und der Familie der Familie der Katzen (Felidae). Die ausgestorbene Gruppe der Säbelzahnkatzen, charakterisiert durch ihre stark verlängerten und seitlich abgeplatteten oberen Eckzähne und damit verbundene Anpassungen der Schädelmorphologie, sind im Verlauf des Mittleren Miozäns vor rund 15 Millionen Jahren erstmals fossil fassbar. Ihr Verbreitungsgebiet umfasste Eurasien, Afrika und Nordamerika sowie Südamerika. Sie gelten als ein Seitenzweig der Katzen. Laut molekulargenetischen Analysen trennte sich dieser bereits im Unteren Miozän vor rund 20 Millionen Jahren von der Linie der übrigen Katzen ab, was somit noch vor dem Zeitpunkt geschah, zu dem sich die heutigen Katzen stärker diversifizierten. Traditionell werden die Säbelzahnkatzen in zwei bis drei Triben aufgeteilt: die Homotheriini, die Smilodontini und die Metailurini. Die Homotheriini mit Homotherium als Charakterform zeichnen sich dabei durch säbelzahnartige, die Smilodontini als Verwandtschaftsgruppe um Smilodon durch eher dolchartige und die Metailurini, deren Typusform Metailurus darestellt, durch deutlich kürzere Eckzähne aus. Letztere wirkten dadurch eher vergleichbar mit heutigen Großkatzen (Pantherinae) und werden daher manchmal auch außerhalb der Säbelzahnkatzen gestellt. Die Homotheriini und die Smilodontini spalteten sich gemäß der genetischen Daten bereits vor 18 Millionen Jahren voneinander ab. Die weit zurückreichende Trennung befürwortet somit auch die Aufteilung der Säbelzahnkatzen in verschiedene Triben.[16][17][15]

Homotherium unterscheidet sich von anderen Vertretern der Tribus durch größere und stärker bogenförmig angeordnete obere und untere Schneidezähne, das reduzierte Diastema zwischen dem hintersten oberen Schneidezahn und dem Eckzahn, deutlicher abgeplattete obere Eckzähne und den Verlust des vorderen (zweiten) Prämolaren im Ober- und Unterkiefer zuzüglich einiger weiterer besonderer Merkmale am Schädel. Die Form trat erstmals im Unteren Pliozän vor etwa 5 bis 4 Millionen Jahren auf, frühe Funde stammen aus Odessa in der Ukraine und aus Koobi Fora in Kenia. Sie weist das größte bekannte Verbreitungsgebiet aller Säbelzahnkatzen auf, das sich über die drei klassischen Kontinentalbereiche Eurasien, Afrika und Nordamerika erstreckte, zusätzlich aber auch den nördlichen Teil Südamerikas streifte.[18] Traditionell werden mehrere Arten unterschieden. Bei einigen frühen Vertretern waren die dritten Prämolaren noch vergrößert, wodurch sich diese von den späteren Angehörigen mit kleineren Prämolaren absetzen und eine Abtrennung als Chronospezies rechtfertigen. Teilweise wird diese mit Homotherium davitasvilii bezeichnet. Vor allem die Aufteilung der späten Formen in die weitgehend auf Nordamerika beschränkte Art Homotherium serum und den eurasischen Vertreter Homotherium latidens ist nach einigen Wissenschaftlern als kritisch anzusehen. Schädelmorphologische Untersuchungen aus dem Jahr 2014 an Fundmaterial aus Incarcal im nordöstlichen Spanien und aus der Umgebung von Fairbanks in Alaska im Vergleich mit weiterem Fossilresten zeigen, dass eine hohe Variationsbreite innerhalb dieser späteren Vertreter von Homotherium besteht, die eine Aufteilung in separate Arten nicht begründet. Demnach würden alle diese Formen dem eurasischen Homotherium latidens entsprechen. Mitunter ist die Variation so stark, dass diese auch die Villafranchium-Form Homo crenatidens mit einschließt. Allerdings scheinen einige Unterschiede zu den Angehörigen aus südlicheren Gebieten in Nordamerika zu bestehen, was wiederum für die Eigenständigkeit von Homotherium serum in diesem Bereich spricht.[19] Dem gegenüber erwiesen sich in den bereits erwähnten genetischen Studien die Homotherium-Formen aus Nordamerika und Eurasien so stark miteinander verzahnt, dass dies wiederum keine Aufteilung in unterschiedliche Arten unterstützt.[17]

Die Gattung Homotherium wurde im Jahr 1890 durch Emilio Fabrini wissenschaftlich erstbeschrieben. Er untersuchte dabei die oberpliozänen und unterpleistozänen Funde von Säbelzahnkatzen, besonders vom Gebiet des Arno in der Toskana, und separierte in deren Folge die größeren Formen als Homotherium von der damals bereits bekannten Gattung Machairodus.[20] Bereits zuvor im Jahr 1846 hatte Richard Owen die ersten Fossilien von Homotherium in Form von Zähnen aus Kents Cavern in England untersucht, diese aber damals zu von ihm neu kreierten Art Machairodus latidens gestellt.[21] Die Bezeichnung Homotherium wurde nach ihrer Einführung nur selten gebraucht. Erst mit Neufunden vom Omo in Äthiopien und aus Saint Vallier in Frankreich in den 1940er und 1950er setzte sie sich durch.[19]

Literatur

  • Miles Barton: Wildes Amerika. Zeugen der Eiszeit. Vgs, Köln 2003, ISBN 3-8025-1558-7.
  • Alan Turner: The big cats and their fossil relatives. Columbia University Press, New York NY 1997, ISBN 0-231-10229-1.
Commons: Homotherium – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. Helmut Hemmer: Die Feliden aus dem Epivillafranchium von Untermassfeld. In: Kahlke, R.-D. (Hrsg.): Das Pleistozän von Untermassfeld bei Meiningen (Thüringen). Römisch-Germanisches Zentralmuseum 40 (3), 2002, S. 699–782.
  2. Helmut Hemmer: Out of Asia: A Paleoecological Scenario of Man and his Carnivorous Competitors in the European Pleistocene. ERAUL 92, 2000, S. 99–106 pdf@1@2Vorlage:Toter Link/www2.ulg.ac.be (Seite nicht mehr abrufbar, festgestellt im April 2018. Suche in Webarchiven)  Info: Der Link wurde automatisch als defekt markiert. Bitte prüfe den Link gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis..
  3. a b Jordi Serangeli, Thijs Van Kolfschoten, Britt M. Starkovich und Ivo Verheijen: The European saber-toothed cat (Homotherium latidens) found in the “Spear Horizon” at Schöningen (Germany). Journal of Human Evolution 89, 2015, S. 172–180.
  4. a b Mauricio Anton et al.: CO-existence of scimitar-toothed cats, lions and hominins in the European Pleistocene. Implications of the post-cranial anatomy of Homotherium latidens (Owen) for comparative palaeoecology. Quaternary Science Reviews 24 (10–11), 2005, S. 1287–1301, doi:10.1016/j.quascirev.2004.09.008.
  5. a b Alan Turner: The Evolution of the Guild of Larger Terrestrial Carnivores during the Plio-Pleistocene in Africa. Geobios 23 (3), 1990, S. 349–368, doi:10.1016/0016-6995(90)80006-2.
  6. Julià Maroto, Angel Galobart Lorente, Joan Pons-Moyà, Mauricio Antón: Descripción del material de "Homotherium latidens" (Owen) de los yacimientos del Pleistoceno inferior de Incarcal (Girona, NE de la Península Ibérica). Paleontologia i evolució 34, 2003, S. 99–141
  7. Karl Adam: Die Bedeutung der pleistozanen Säugetier-Faunen Mitteleuropas für die Geschichte des Eiszeitalters. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 78, 1961, S. 1–34.
  8. Donald A. McFarlane und Joyce Lundberg: On the occurrence of the scimitar-toothed cat, Homotherium latidens (Carnivora; Felidae), at Kents Cavern, England. Journal of Archaeological Science 40 (4), 2013, S. 1629–1635, doi:10.1016/j.jas.2012.10.032
  9. Jelle W. F. Reumer et al.: Late Pleistocene Survival of the Saber-toothed Cat Homotherium in northwestern Europe. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (1), 2003, S. 260–262, [[doi:10.1671/0272-4634(2003)23[260:LPSOTS]2.0.CO;2]].
  10. Dick Mol, Wilrie van Logchem, Kees van Hooijdonk, Remie Bakker: The Saber-toothed Cat of the North Sea. Uitgeverij DrukWare, KS Norg, 2007 ISBN 90-78707-04-6.
  11. Vratislav Mazák: On a supposed prehistoric representation of the Pleistocene scimitar cat, Homotherium Farbrini, 1890 (Mammalia; Machairodontinae). Zeitschrift für Säugetierkunde 35, 1970, S. 359–362.
  12. a b Mauricio Antón et al.: Soft tissue reconstruction of Homotherium latidens (Mammalia, Carnivora, Felidae). Implications for the possibility of representations in Palaeolithic art. Geobios 42 (5), 2009, S. 541–551, doi:10.1016/j.geobios.2009.02.003.
  13. Ernst Probst: Säbelzahnkatzen: Von Machairodus bis zu Smilodon. Grin-Verlag, 1990, S. 106.
  14. Ascanio D. Rincón, Francisco J. Prevosti und Gilberto E. Parra: New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2), 2011, doi:10.1080/02724634.2011.550366.
  15. a b c Paolo Pirasa, Daniele Silvestro, Francesco Carotenuto, Silvia Castiglione, Anastassios Kotsakis, Leonardo Maiorino, Marina Melchionna, Alessandro Mondanaro, Gabriele Sansalone, Carmela Serio, Veronica Anna Vero, Pasquale Raia: Evolution of the sabertooth mandible: A deadly ecomorphological specialization. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 496, 2018, S. 166–174, doi:10.1016/j.palaeo.2018.01.034.
  16. Chris Widga, Tara L. Fulton, Larry D. Martin, Beth Shapiro: Homotherium serum and Cervalces from the Great Lakes Region, USA: geochronology, morphology and ancient DNA. Boreas 41, 2012, S. 546–556, doi:10.1111/j.1502-3885.2012.00267.x.
  17. a b Johanna L. A. Paijmans, Ross Barnett, M. Thomas P. Gilbert, M. Lisandra Zepeta-Mendoza, Jelle W. F. Reumer, John de Voss, Grant Zazula, Doris Nagel, Gennady F. Baryshnikov, Jennifer A. Leonard, Nadine Rohland, Michael V. Westbury, Axel Barlow, Michael Hofreiter: Evolutionary history of sabre-toothed cats based on ancient mitogenomics. Current Biology 27, 2017, S. 3330–3336, doi:10.1016/j.cub.2017.09.033.
  18. Tatyanna Ewald, L. V. Hills, Shayne Tolman und Brian Kooyman: Scimitar cat (Homotherium serum Cope) from southwestern Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Science 55 (1), 2018, S. 8–17, doi:10.1139/cjes-2017-0130.
  19. a b M. Antón, M. J. Salesa, A. Galobart und Z. J. Tseng: The Plio-Pleistocene scimitar-toothed felid genus Homotherium Fabrini, 1890 (Machairodontinae, Homotherini): diversity, palaeogeography and taxonomic implications. Quaternary Science Reviews 96, 2014, S. 259–268, doi:10.1016/j.quascirev.2013.11.022.
  20. Emilio Fabrini: Machairodus (Meganthereon) del Val d’Arno superiore. Bollettino del R. Comitato geologico d'Italia 21, 1890, S. 121–144 und 161–177 (S. 176) ([1]).
  21. Richard Owen: A History of British Mammals and Birds. Harvard College Library, Harvard, 1846, S. 1–560 (S. 179–183) ([2]).