Photosystem

Ein Photosystem (auch Fotosystem) ist eine Ansammlung von Proteinen und Pigment-Molekülen (Chlorophylle und Carotinoide) in der inneren Membran (Thylakoid-Membran) von Chloroplasten, die bei der Lichtreaktion der oxygenen Photosynthese Lichtenergie in chemische Energie umwandeln. Sie kommen bei phototrophen Cyanobakterien und eukaryotischen Lebewesen (Pflanzen und Protisten) vor.

Aufbau und Funktion

Ein Photosystem setzt sich aus einem sogenannten „Antennenkomplex“ und aus einem „Reaktionszentrum“ zusammen.

Der Antennenkomplex (Lichtsammelkomplex) besteht je nach Typus des Photosystems aus zirka 250 oder 300 Eiweißmolekülen, die mit Pigmentmolekülen verbunden sind. Sie werden durch das Licht in einen energiereichen, angeregten Zustand angehoben. Durch eine Kette von Redoxreaktionen kann diese Energie an das Reaktionszentrum weitergeleitet werden. Die Effizienz der Energieübertragung im Lichtsammelkomplex auf ein Reaktionszentrum beträgt mehr als 90 % und erfolgt in 10^-13 Sekunden.

Das Reaktionszentrum enthält ein Paar Chlorophyll-a-Moleküle, welche die aufgenommene Energie nutzen, um den Sauerstoff des Wassers zu molekularem Sauerstoff zu reduzieren.

Typen

Belichtet man Grünalgen jeweils mit Licht der Wellenlänge 700 nm oder 680 nm erhält man jeweils eine bestimmte Sauerstoffmenge. Lässt man jedoch Licht dieser beiden Wellenlängen gleichzeitig einwirken, wird die Photosyntheseleistung deutlich gesteigert. Man nennt dies den Emerson-Effekt. Er zeigt, dass in der Photosynthese zwei verschiedene Licht absorbierende Systeme zusammenarbeiten.

• Das Photosystem I enthält insgesamt zirka 200 Moleküle Cholorphyll a und b sowie 50 Carotine. Das Raktionszentrum des Photosystems I hat ein Absorptionsmaximum bei einer Wellenlänge von 700 nm, es wird deshalb auch als „P700“ bezeichnet.
• Das Photosystem II enthält insgesamt zirka 250 Moleküle Cholorphyll a und b sowie 50 Carotine. Das Raktionszentrum des Photosystems II hat ein Absorptionsmaximum bei 680 nm („P680“).

Purpurbakterien besitzen nur ein Photosystem, das sich aus einem Reaktionszentrum („P870“) und einem Antennekomplex aus 32 Bakteriochlorophyll- und 16 Carotin-Molekülen zusammensetzt .

Bei Cyanobakterien enthält das Photosystem Phycocyanobilin und Phycoerythrobilin.

Anaerobe Schwefelbakterien haben ein Photosystem, das dem PSI ähnlich ist.

Anregung durch Licht

Chlorophylle gehören zur Klasse der Proteide, das heißt, sie bestehen aus einem globulären Proteinanteil und einem darin eingelagerten Nicht-Protein-Anteil (prosthetische Gruppe), die ähnlich wie bei Hämoglobin, Katalase, Cytochrom etc. aus einem Porphinring-System besteht, das ein Metall-Kation, im Falle der Chlorophylle Mg2+ komplexiert. Das System der delokalisierten π-Elektronen des Chlorophylls ist der Ort der Lichtabsorption: Durch Zufuhr von Lichtenergie kann ein Elektron aus dem Grundzustand S0 auf höhere Energie-Niveaus angehoben werden. Dieser energiereichere Zustand des Chlorophylls wird als angeregter Zustand bezeichnet. Zur Anregung sind aber nur zwei Wellenlängen geeignet: energieärmeres rotes Licht (bei Chlorophyll a eine Wellenlänge von 662 nm) hebt das Elektron auf ein höheres Niveau an (1. Singulett, S1), energiereicheres blaues Licht (430 nm) auf ein noch höheres Niveau (2. Singulett, S2).

Vereinfachtes Termschema (Jablonski-Diagramm) von Chlorophyll a. Die Elektronen-Niveaus (Terme) sind aus mehreren Vibrationstermen (Abstand circa 0,1 eV) zusammengesetzt, die ihrerseits wieder aus Rotationstermen im Abstand von 0,02 bis 0,001 eV bestehen.

Übergänge	Halbwertszeit τ½ in Sekunden	Form der abgegebenen Energie	Anteil	Symbol in der Abbildung
S2 → S1	10-12	Wärme		gelber Pfeil
S1 → S0	10-9	Emission von Licht (Fluoreszenz)	8 %	F
		Emission eines Elektrons (photochemische Redoxreaktion)		R
		strahlungsloser Energietransfer auf Nachbarmoleküle		E
T1 → S0	10-2	Phosphoreszenz bei 750 nm		P

Da auf Grund der großen Halbwertszeit des Übergangs vom Triplett- in den Grundzustand der Triplettzustand sehr stabil ist, werden die langsamen photochemischen Prozesse im isolierten Chlorophyll von diesem Zustand aus gestartet, nicht aber in der intakten Thylakoid-Membran. Dort wird ausgehend vom S₁-Zustand die Energie eines nahezu jeden Lichtquants für die Lichtreaktion genutzt. Damit steht von jedem absorbierten Quant, gleichgültig ob aus dem blauen oder roten Bereich ein Energiebetrag von 174 kJ/mol zur Verfügung. Je schlechter aber die Lichtreaktionen ablaufen, desto höher wird der Fluoreszenz-Anteil, und damit der Verlust an nicht nutzbarer Energie.

Das Reaktionszentrum von Rhodopseudomonas

Elektronentransport im Reaktionszentrum von Rhodopseudomonas. Der Proteinkomplex (blau) mit den prosthetischen Gruppen ist in die Membran (gelb) eingelagert. Bei einem photosynthetischen Vesikel liegt das spezielle Paar an der Innenseite.
1: Anregung von Elektronen; 2: Weiterleitung der Elektronen zu einem Pheophytin-Molekül, vorbei an einem unbeteiligten „Voyeur-Chlorophyll“; 3: Übernahme der Elektronen durch ein Chinon-Molekül; 4: Übertragung der Elektronen auf das zweite Chinon-Molekül; 5: Cytochrome (orange) füllen die Elektronenlücke im positiv geladenen Chlorophyll des Spezialpaars wieder auf.

Für die Erforschung des Reaktionszentrums des Purpurbakteriums Rhodopsuedomonas viridis, das anoxygene Photosynthese betreibt, erhielten Hartmut Michel, Johann Deisenhofer und Robert Huber den Nobelpreis in Chemie

Das Reaktionszentrum ist ein in der Cytoplasmamembran, bei einigen Arten in photosynthetischen Bläschen (Vesikeln) verankerter Komplex aus einem Cytochrom mit vier Häm-Gruppen und drei Eiweißen, die mit den Buchstaben L, M und H bezeichnet werden. Cytochrom und H-Einheit bilden die beiden Enden des Komplexes und ragen jeweils aus der Membran heraus. Die annähernd symmetrisch gebauten L- und M-Einheiten befinden sich dazwischen. Das Raktionszentrum ist von zahlreichen Antennenmolekülen (Lichtsammelkomplex) umgeben.

Sowohl die L- als auch die M-Einheit enthalten jeweils zwei Chlorophylle, ein Pheophytin und ein Chinon. Das Chinon-Molekül der M-Einheit kann sich aus dem Komplex lösen. Je ein Chlorophyll-Molekül der L- und der M-Einheit liegen dicht beieinander und bilden das sogenannte „Spezielle Paar“ (special pair).

Eines der beiden Chlorophyll-Moleküle des Speziellen Paares wird direkt durch Licht oder indirekt durch Aufnahme der Energie von den Antennenpigmenten angeregt und auf das Phaeophytin-Molekül der L-Einheit übertragen. Nach 200·10^{-12 Sekunden übernimmt das fest gebundene Chinon-Molekül das Elektron. Nach 200·10-6 Sekunden geht das Elektron auf das Chinon-Molekül der M-Einheit über, das sich, nachdem es auf die gleiche Weise ein zweites Elektron erhalten hat.}

Das Chlorophyll, das ein Elektron verloren hat und damit pisitiv geladen ist, wird durch eine Cytochrom entladen, das dadurch selbst wieder positiv wird.

Da sich positives Cytochrom und reduziertes cChinon auf verschiedenen Seiten der membran sind, liegt eine Ladungstrennung vor, die Voraussetzung für die weiteren Schritte der Lichtreaktion.

Die H-Einheit besitzt kein Pigment-Molekül und stabilisiert die Struktur des Komplexes.

Ähnlich Vorgänge laufen im Photosystem II ab.

Literatur

• Gerhard Trageser, Nobelpreis für Chemie: Licht in die Lichtreaktion in Spektrum der Wissenschaft, Dezember 1988, Heft 12, S. 14 ff.

Siehe auch

• Lichtreaktion
• Chlorophyll
• Photosynthese