Goldpflaumengewächse

Goldpflaumengewächse
Tribus Couepieae: Maranthes polyandra, Zweige mit einfachen, ledrigen Blättern und Steinfrüchten
Systematik
Eudikotyledonen Kerneudikotyledonen Rosiden Eurosiden I Ordnung: Malpighienartige (Malpighiales) Familie: Goldpflaumengewächse
Wissenschaftlicher Name
Chrysobalanaceae
R.Br.

Die Goldpflaumengewächse (Chrysobalanaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Malpighienartigen (Malpighiales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen. Die 17 bis 18 Gattungen mit 400 bis 460 Arten sind besonders in den Tropen weitverbreitet. Von einigen Arten (beispielsweise Chrysobalanus icaco, Acioa edulis) können die Früchte gegessen werden und von einigen Arten wird das Holz genutzt.

Beschreibung

Tribus Parinarieae: Borke von Parinari leontopitheci

Illustration von Parinari capensis

Tribus Hirtelleae: Zweig mit wechselständig angeordenten Laubblättern von Hirtella santosii, Blattunterseite und kurzer Blattstiel

Tribus Chrysobalaneae: Blütenstand von Neocarya macrophylla

Tribus Chrysobalaneae: Kokospflaume (Chrysobalanus icaco) mit Steinfrüchten

Tribus Parinarieae: Ausschnitt eines Blütenstandes und Blüten von Parinari leontopitheci

Tribus Parinarieae: Steinfrucht von Parinari leontopitheci, aufgeschnitten

Erscheinungsbild und Blätter

Es sind verholzende Pflanzen, die als Sträucher oder Bäume wachsen. Der relativ schlanke, reich verzweigte Stamm besitzt festes Holz (leptocaul). Es ist ein superfiziales Korkkambium vorhanden. Das Sekundäre Dickenwachstum geht von einem konventionellen Kambiumring aus.

Die wechselständig und schraubig oder zweizeilig angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die meist kurzen Blattstiele sind meist an einem oder beiden Enden angeschwollen. Die einfache, fiedernervige Blattspreite besitzt oft flache Drüsen. Die Blattunterseiten kann kahl bis mit einfachen Haaren (Trichome) bedeckt sein. Die schwärzlich grauen Blattadern sind bei den meisten Arten besonders deutlich zu sehen. Es ist oft eine Schleimepidermis vorhanden. Die Stomata sind paracytisch. Die Nebenblätter sind klein und früh abfallend bis groß und haltbar.

Blütenstände und Blüten

Die Blüten sind meist zwittrig. Aber es gibt Arten, die andromonözisch oder gynodiözisch sind. Die Blüten stehen einzeln oder zu vielen in end- oder seitenständigen, einfachen oder verzweigten, zymosen, rispigen oder traubigen Blütenständen. Es sind Tragblätter und meist unter jeder Blüte zwei Deckblätter vorhanden.

Die relativ kleinen, schwach bis stark zygomorphen oder radiärsymmetrischen Blüten sind fünfzählig, meist mit doppelter Blütenhülle (Perianth). Es ist ein kurzer bis langer Blütenbecher (Hypanthium) vorhanden. Es ist immer ein Diskus vorhanden. Die fünf Kelchblätter sind verwachsen mit aufrechten bis zurückgebogenen, oft ungleichen Kelchzähnen, die sich dachziegelartig überlappen. Die fünf kurz genagelten Kronblätter sind verwachsen mit meist ungleichen Kronlappen, die sich dachziegelartig überlappen; sie fallen früh ab oder selten fehlen sie. Es sind meist acht bis zahlreiche (20 bis 200 oder selten bis zu 300), selten nur zwei Staubblätter vorhanden, die meist sehr ungleich sind. Die Staubfäden sind untereinander verwachsen oder frei und stehen manchmal in Bündeln zusammen. Die relativ kleinen Staubbeutel sind dorsifix und öffnen sich mit einem Längsschlitz. Die Pollenkörner besitzen meist drei, selten vier Aperturen und sind colpat oder colporat. Ein Teil der Staubblätter kann zu Staminodien umgewandelt sein. Es sind ein bis drei unter- bis oberständige Fruchtblätter vorhanden, die entweder unten, seitlich oder am oberen Rand (Mund) im Blütenbecher sitzen. Zwei sind meist mehr oder weniger reduziert; wenn mehr als ein Fruchtblatt vorhanden ist dann sind die Fruchtblätter zu einem synkarpen Fruchtknoten verwachsenen. Jedes Fruchtblatt besitzt zwei Samenanlagen in basaler Plazentation. Die Fruchtknoten sind manchmal durch eine falsche Scheidewand geteilt in zwei Fächer mit je nur einer Samenanlage. Der seiten- und grundständige, dünne Griffel endet in einer einfachen oder ± deutlichen dreilappigen Narbe.

Früchte und Samen

Die meist relativ großen Steinfrüchte sind innen selten fleischig, aber meist trocken. Das dünne bis dicke Endokarp ist faserig oder hart und oft innen dicht behaart. Das Epikarp ist oft behaart. Es ist meist nur ein Steinkern vorhanden, selten sind es zwei. Der relativ große Embryo ist gut ausgebildet. Die beiden Keimblätter (Kotyledone) sind planokonvex und fleischig.

Inhaltsstoffe und Chromosomensätze

Es sind Proanthocyanidine: Cyanidin oder Delphinidin vorhanden. Es sind Flavonole: Kaempferol, Quercetin, oder/und Myricetin vorhanden. Es werden Silikate akkumuliert. Die Samen enthalten ungesättigte Fettsäuren.

Die Chromosomengrundzahl betragen x = 10 oder 11.

Tribus Chrysobalaneae: Grangeria borbonica

Tribus Chrysobalaneae: Habitus von Licania tomentosa

Tribus Couepieae: Zweige mit Laubblättern und Früchten von Couepia grandiflora

Tribus Hirtelleae: Zweige mit Laubblättern und Früchten von Atuna racemosa

Tribus Hirtelleae: Zwei mit Laubblättern und Blütenstand von Hirtella racemosa

Systematik, botanische Geschichte und Verbreitung

Taxonomie und äußere Systematik

Die Familie der Chrysobalanaceae wurde 1818 von Robert Brown in James Hingston Tuckey: Narrative of an expedition to explore the river Zaire: usually called the Congo, in South Africa, in 1816, Seite 433 aufgestellt. Typusgattung ist Chrysobalanus L. Synonyme für Chrysobalanaceae R.Br. sind Hirtellaceae Horan. und Licaniaceae Martynov.

Diese Taxa wurden davor von beispielsweise De Candolle, Bentham und Hooker, Engler und Prantl oder John Hutchinson als Unterfamilie Chrysobalanoideae oder Tribus Chrysobalaneae in die Familie der Rosaceae eingegliedert. Die Familie Chrysobalanaceae ist bei der Angiosperm Phylogeny Group eine eigenständige Familie in der Ordnung der Malpighiales. Die Familie Chrysobalanaceae ist mit den Familien Trigoniaceae, Euphroniaceae sowie Dichapetalaceae am nächsten verwandt.

Vorkommen

Die Arten haben ihre Areale in den Tropen, manchmal auch Subtropen, in weiten Teilen der Welt. Am artenreichsten ist die Neotropis; die größte Zahl an Gattungen verzeichnet Afrika inklusive Madagaskar. Viele Arten gedeihen in Tiefland-Regenwäldern.

Innere Systematik

Nach Prance et al. 1969 und Prance & White 1988 wurde nach morphologischen Beobachtungen Familie Chrysobalanaceae in vier Tribus gegliedert. Diese Gliederung wird nach molekulargenetischen Untersuchungen nicht unterstützt.

Die Familie Chrysobalanaceae enthält 17 bis 18 Gattungen mit 400 bis 460 Arten:

• Tribus Chrysobalaneae: Sie enthält sechs Gattungen:
  • Afrolicania Mildbr.: Sie enthält nur eine Art:
    • Niconußbaum (Afrolicania elaeosperma Mildbr.): Die Heimat ist das tropische Westafrika.
  • Goldpflaumen (Chrysobalanus L.): Die drei Arten kommen in der Neotropis und in Westafrika vor. Darunter:
    • Kokospflaume (Chrysobalanus icaco L.): Es gibt zwei Unterarten.
  • Grangeria Comm. ex Juss.: Die nur zwei Arten kommen im westlichen Raum des Indischen Ozeans vor.
  • Licania Aubl. (Syn.: Coccomelia Ridl., Dahuronia Scop., Diemenia Korth., Geobalanus Small, Hedycrea Schreb., Trichocarya Miq.): Sie ist mit etwa 212 Arten in der Neotropis verbreitet; darunter:
    • Licania caldasiana Cuatrec.: Sie gilt als ausgestorben und kam in Kolumbien vor.
  • Neocarya (DC.) Prance ex F.White: Sie enthält nur eine Art:
    • Neocarya macrophylla (Sabine) Prance ex F.White: Sie wächst in küstennahen Savannen in Westafrika.
  • Parastemon A.DC.: Die etwa drei Arten kommen von den Nikobaren bis Papuasien vor.

• Tribus Couepieae Prance & F.White: Sie enthält drei Gattungen:
  • Acioa Aubl. (Syn.: Griffonia Hook. f.): Die etwa sechs Arten sind in der Neotropis verbreitet; beispielsweise
    • Acioa longipendula (Pilg.) Sothers & Prance
  • Couepia Aubl. (Syn.: Dulacia Neck., Pleragina Arruda nom. nud.): Die etwa 62 Arten sind von Mexiko über Zentralamerika bis ins tropische Südamerika verbreitet.
  • Maranthes Blume (Syn.: Exitelia Blume): Von den zwölf Arten kommen zehn im tropischen Afrika vor, eine ist von Thailand bis ins nördliche Australien verbreitet und eine Art kommt von Nicaragua bis Panama vor.

• Tribus Hirtelleae Prance & F.White: Sie enthält fünf Gattungen:
  • Atuna Raf. (Syn.: Cyclandrophora Hassk.): Die etwa acht Arten sind von Indien bis zu Pazifischen Inseln verbreitet.
  • Dactyladenia Welw.: Die etwa 30 Arten sind Afrika verbreitet.
  • Hirtella L. (Syn.: Brya Vell., Causea Scop., Salmasia Schreb., Sphenista Raf., Tachibota Aubl., Thelyra Thouars, Zamzela Raf.): Die etwa 109 Arten sind in der Neotropis, in Afrika und in Madagaskar verbreitet.
  • Kostermanthus Prance: Es gibt etwa drei Arten:
  • Magnistipula Engl.: Die etwa 13 Arten sind im tropischen Afrika und in Madagaskar verbreitet.

• Tribus Parinarieae Prance & F.White: Sie enthält vier Gattungen:
  • Bafodeya Prance ex F.White: Sie enthält nur eine Art:
    • Bafodeya benna (Scott-Elliot) Prance ex F.White: Sie gedeiht in Höhenlagen von 700 bis 1000 Metern in Guinea und Sierra Leone.
  • Exellodendron Prance: Die etwa fünf Arten sind im nördlichen Südamerika verbreitet.
  • Hunga Pancher ex Prance: Die etwa elf Arten kommen in Neuguinea und Neukaledonien vor.
  • Parinari Aubl. (Syn.: Balantium Desv. ex Ham., Dugortia Scop., Lepidocarpa Korth., Parinarium Juss., orth. var., Petrocarya Schreb.): Die etwa 39 Arten sind in den Tropen verbreitet.

• Gattungen ohne Zuordnung zu einer Tribus:
  • Angelesia Korth.: Die etwa drei Arten kommen von Thailand bis Neuguinea vor.
  • Gaulettia Sothers & Prance: Die etwa neun Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
  • Geobalanus Small: Sie enthält nur eine Art:
    • Geobalanus oblongifolius (Michx.) Small: Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor.
  • Moquilea Aubl.: Die etwa sieben Arten sind von Mexiko über Zentralamerika und auf Karibischen Inseln bis ins tropische Südamerika verbreitet.

Quellen

• Die Familie der Chrysobalanaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
• Die Familie der Chrysobalanaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
• Die Familie der Chrysobalanaceae in der Flora of Western Australia. (Abschnitt Beschreibung)
• Ghillean T. Prance, Cynthia A. Sothers: Chrysobalanaceae 1: Chrysobalanus to Parinari und Chrysobalanaceae 2: Acioa to Magnistipula in Species plantarum. Flora of the World., Teil 9 und 10, Australian Biological Resources, Canberra, 2003, ISBN 0-642-56832-4 und ISBN 0-642-56833-2.
• Ghillean T. Prance, D. J. Rogers, F. White A taximetric study of an Angiosperm family: generic delimitation in the Chrysobalanaceae. in New Phytologist, Volume 68, Issue 4, 1969, S. 1203–1234: PDF. (Abschnitt Geschichte der Systematik)

Weiterführende Literatur

• Ghillean T. Prance: Flora Neotropica, Volume 009: Supplement: Chrysobalanaceae, 1989.
• Ghillean T. Prance, F. White: The Genera of Chrysobalanaceae: A Study in Practical and Theoretical Taxonomy and Its Relevance to Evolutionary Biology. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, Band 320, No. 1197, 1988, S. 1–184: Abstract - Online.

Weblinks

Commons: Goldpflaumengewächse (Chrysobalanaceae) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Chrysobalanaceae bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis
• Die Familie der Chrysobalanaceae in der Flora of Zimbabwe.