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Virusklassifikation

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Die Klassifikation von Viren beruht auf verschiedenen morphologischen, epidemiologischen oder biologischen Merkmalen. Von der rein funktionellen Klassifikation ist jedoch die offiziell gültige Taxonomie von Viren zu unterscheiden, nach der Viren beispielsweise in Familien, Gattungen und Arten Nach dem Grad ihrer Verwandtschaft (ermittelt insbesondere durch Genomvergleich) eingeteilt werden. Alle anderen Klassifikationen sind zum Teil aus historischen oder praktischen Gründen zum Teil noch üblich. Die Entscheidung über Kriterien der Taxonomie und Einteilung von Viren trifft ein internationales Gremium mit dem Namen International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV).

Das klassische System der Virusklassifikation

Im Jahre 1962 wurde von André Lwoff, Robert W. Horne und Paul Tournier entsprechend der von Carl von Linné begründeten binären Klassifikation der Lebewesen eine Taxonomie der Viren (LHT-System) eingeführt.

In ihr werden analog zur Taxonomie anderer Lebewesen, die folgenden Taxa unterteilt:

Virosphäre (Phylum: Vira)
Subphylum (…vira)
Klasse (Biologie) (…ica)
Ordnung (…virales)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Art oder Species (nach der hervorgerufenen <Krankheit> …virus)

Die entscheidenden Charakteristika für diese Klassifikation waren:

  1. die Natur des viralen Genoms (DNA oder RNA)
  2. die Symmetrie des Kapsids
  3. Vorhandensein einer Lipidumhüllung
  4. Größe von Virion und Kapsid

Virustaxonomie nach ICTV

Wichtige Kriterien dieser derzeit international modernsten und anerkanntesten Virustaxonomie sind unter anderem:

Für die Taxonomie unberücksichtigt, aber dennoch für die Zusammenfassung unterschiedlicher Viren mit gemeinsamen medizinischen oder epidemiologischen Merkmalen wichtige Kriterien sind:

  • gemeinsame Organismen, die sie infizieren
  • gemeinsame Übertragungswege (z. B. Übertragung durch Gliederfüßer: Arboviren)
  • ähnliche Krankheitsbilder bzw. Infektion des gleichen Organs (z. B. Hepatitis-Viren)

Die taxonomische Struktur war bis 2017 im Prinzip wie bei der herkömmlichen Virusklassifikation ab Stufe Ordnung und darunter (siehe oben) und wurde 2018 durch weitere Stufen wie folgt ergänzt (mit vom LHC-System abweichenden Namensendungen):[1]

Bereich (en. realm) (…viria)
Unterbereich (en. subrealm) (…vira) (Endung wie bei Subphylum im LHC-System, als zweiteoberste Stufe)
Reich (en. kingdom) (…viriae)
Unterreich (en. subkingdom) (…virites)
Stamm oder Phylum (…viricota) (in Analogie zu …archaeota - abweichend vom LHC-System sind mehrere Virusphyla möglich)
Subphylum (…viricotina)
Klasse (…viricetes)
Unterklasse (…viricetidae)
Ordnung (…virales)
Unterordnung (…virineae)
Familie (…viridae)
Unterfamilie (…virinae)
Gattung oder Genus (…virus)
Untergattung oder Subgenus (…virus)
Art oder Species (…virus)

Von diesen erlaubten Stufen sind bisher nur Bereich, Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung, Unterordnung, Familie, Unterfamilie, Gattung, Untergattung und Art im tatsächlichen Gebrauch. Es gibt in diesen Richtlinien keine Definition von Unterarten (Subspecies), Stämmen (im Sinn von Varietäten, wie 'Bakterienstamm', englisch strain) oder Isolaten.[2]

Mit Stand von März 2019 wurden die folgenden Ordnungen aufgenommen:[2]

Zum Phylum Negarnaviricota:

Weitere Ordnungen und Unterordnungen der Riboviria:

Nicht in höhere Ränge gruppierte Ordnungen:

Die Baltimore-Klassifikation

Auf Grundlage des Wissens um die Molekularbiologie der Viren hatte sich eine weitere Klassifikation vorübergehend etabliert, welche auf einen Vorschlag des Nobelpreisträgers David Baltimore von 1971 zurückgeht.[3]

Die verschiedenen Möglichkeiten ergeben sich dadurch, dass ein Strang der doppelsträngigen DNA, so wie sie in allen anderen Lebewesen vorliegt, redundant ist und daher entfallen kann. Ebenso kann das Virusgenom auch in verschiedenen Formen der RNA vorliegen, die in Zellen als Zwischenstufe bei der Proteinsynthese auftreten. Bei einzelsträngiger RNA kommen beide möglichen Kodierungsrichtungen vor: die normale Richtung 5'→3', die als (+) Polarität bezeichnet wird, wie sie in der mRNA vorliegt, und die entgegengesetzte (komplementäre) Richtung (-), in der die RNA quasi als Negativ vorliegt.[4]

Die Baltimore-Klassifikation nach der Replikationsstrategie wird heute zunehmend ungebräuchlich und ist nahezu durch die Taxonomie des ICTV verdrängt, insbesondere in dem Maße, in dem mehr und mehr Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Virusgruppen unterschiedlicher Baltimore-Klassen deutlich werden:

  • vom ICTV anerkannt:
  • Bereich Riboviria[5] (Baltimore 3, 4 und 5)
  • Ordnung Ortervirales (Baltimore 6 und 7)
  • Familie Pleolipoviridae (Baltimore 1 und 2)
  • von Koonin et al. (2015) vorgeschlagene Verwandtschaftsgruppen[6] (die dort aufgeführten ‚Tetraviridae‘ wurden vom ICTV allerdings 2011 aufgeteilt in Alphatetraviridae, Carmotetraviridae und Permutotetraviridae):
  • Picornavirus-like superfamily (im Sinn von Supergruppe), zusammengesetzt aus:
  • Ordnung Picornavirales (Baltimore 4)
  • Gruppe Barnaviridae, Luteoviridae (Baltimore 4)
  • Gruppe Astroviridae, Hypoviridae, Potyviridae (Baltimore 4)
  • Gruppe Amalgaviridae, Chrysoviridae, Megabirnaviridae, Partitiviridae, Picobirnaviridae, Quadriviridae, Totiviridae (Baltimore 3)
  • Alphavirus-like superfamily (genauso im Sinn von Supergruppe)
  • Ordnung Tymovirales (Baltimore 4)
  • Gruppe Hepeviridae, Togaviridae (Baltimore 4)
  • Gruppe Bromoviridae, Closteroviridae, Virgaviridae (Baltimore 4)
  • Gruppe Nodaviridae, ‚Tetraviridae‘ (alle Baltimore 4), Birnaviridae (Baltimore 3)
  • Gruppe Endornaviridae (Baltimore 3)
  • von Koonin et al. (April 2019) vorgeschlagen:[7]
  • Bereich „Divdnaviria“ (Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses, DJR-MCP viruses)
  • Familie „Finnlakeviridae“ (ssDNA: Baltimore 2)
  • Familie Pleolipoviridae (dsDNA/ssDNA: Baltimore 1 und 2)
  • Phylum „Nucleocytoplasmaviricota“ alias Nucleocytoplasmic large DNA viruses (NCLDV) nebst Gattung Dinodnavirus (dsDNA :Baltimore 1)
  • Familie Lavidaviridae (dsDNA :Baltimore 1)
  • weitere Familien und Gattunngen s. u. (dsDNA :Baltimore 1)

im Übrigen wird bei Baltimore selbst bei Einzelstrang-DNA-Viren zwischen den beiden Polaritäten nicht unterschieden, nur bei Einzelstrang-RNA-Viren.

DNA-Viren

DNA-Viren bilden keine taxonomische Verwandtschaftsgruppe (Klade), stattdessen ist dieser Begriff lediglich eine Sammelbezeichnung der Virusklassifikation. Unter den DNA-Viren konnten jedoch eine Reihe von Ordnungen als Verwandtschaftsgruppen ausgemacht und vom ICTV bestätigt werden. Für weitere – teilweise umfassender als Ordnungen – gibt es Vorschläge.

Baltimore-Gruppe I

Doppelstrang-DNA – dsDNA (englisch double strand), normale Genom-Form allen Lebens.[8]

Zum vorgeschlagenen Phylum „Nucleocytoplasmaviricota“[7] (Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV):

Diese Viren bilden eine offenbar monophyletische Gruppe mit einem gemeinsamen viralen Vorfahren. Es wurde daher zunächst vorgeschlagen, sie als „Megavirales“ inden Rang einer Virusordnung zu erheben.[9] Seitdem das ICTV auch höhere Taxon-Ränge als Ordnung eingeführt hat, wurden wegen der hohen Diversität der NCLDV aber höhere Ränge favorisiert. Im April 2019 schlugen dann Kooninet al. dem ICTV vor, die NCLDV als Phylum „Nucleocytoplasmaviricota“ offiziell zu bestätigen.[7]
Diese Bestätigung steht (wie für die meisten Teilgruppen) mit Stand September 2019 noch aus.
Zu den NCLDV gehören die Pockenviren sowie alle bekannten Riesenviren (englisch giant viruses, giruses). Koonin et al. schlagen vor, die NCLDV wie folgt zu gliedern:[7][10]
  • Bereich „Divdnaviria“ (Vertical jelly roll major capsid protein DNA viruses, DJR-MCP-Viren)[7][11]
  • Unterfamilie der Cafeteriaviren - evtl. mit den Klosneuviren in eine gemeinsame Unterfamilie Aquavirinae[15]
  • Unterfamilie Klosneuvirinae (Klosneuviren) - evtl. mit den Cafeteriaviren in eine gemeinsame Unterfamilie Aquavirinae
  • Linie A (Mimiviren s. s.)
  • Linie B (Moumouviren)
  • Linie C (Megaviren s. s.)
  • Gruppe „OLPG“ („Organic Lake Phyvodnavirus Group“)
  • Klade mit AaV und ChoanoV
  • Klade mit TetV und PoV
Von der bisherigen Gattung Prymnesiovirus sind etliche Vertreter (etwa mit den „OLPG“) zu den „Mesomimiviridae“ verschoben, unklar ist auch die Stellung der bisherigen Gattung Raphidovirus
  • Zweig 2:
  • Ordnung „Chitovirales“
  • keinem dieser Zweige innerhalb der NCLDV zugeordnet ist die (vorgeschlagene) Familie:
  • Familie „Medusaviridae“

Weitere Ordnungen außerhalb der Divdnaviria (nebst einigen ihrer Mitglieder):

  • Species Epstein-Barr-Virus (EBV) syn. Humanes-Herpes-Virus 4 (HHV-4), en. Human gammaherpesvirus 4
  • Eine noch namenlose Klade bilden die folgenden Familien nach Vorschlag von Koonin et al. (2015, 2019)[10][6]
explizit unklassifizierte Familien
explizit keiner Familie zugeordnet ist bzw. sind:

Baltimore-Gruppe II

Einzelstrang-DNA – ssDNA (englisch single strand). Virionen enthalten DNA positiver oder negativer Polarität.[23]

  • keiner Ordnung zugeteilt sind die Familien:

Pleolipoviridae

Vertreter dieser Familie von DNA-Viren haben teilweise Doppelstrang-DNA (Gruppe 1), teilweise Einzelstrang-DNA (Gruppe 2).[24]

  • Ordnung nicht bestimmt:

RNA-Viren

Zu diesem Bereich gehören auch die vorgeschlagenen Supergruppen

  • Picornavirus-like superfamily
  • Alphavirus-like superfamily

nach Koonin et al. (2015), die Kladen verschiedener Baltimore-Gruppen zusammenfassen.

Baltimore-Gruppe III

Doppelstrang-RNA – dsRNA[27]

  • Bereich Riboviria[5] (hier nur dsRNA)
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine noch unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[6]
  • keiner Ordnung zugeteilt sind die Familien:

Baltimore-Gruppe IV

Positive Einzelstrang-RNA – ss(+)RNA. Sie wirkt direkt als mRNA.[28]

  • Bereich (Virologie)|Bereich Riboviria[5] (hier nur ss(+)RNA)
  • Milecovirus
  • Duvinacovirus
  • Tegacovirus
  • Sarbecovirus
  • Merbecovirus
  • Embecovirus
  • Igacovirus
  • Buldecovirus
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine noch unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[6]
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine weitere unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[6]
  • nach Vorschlag Koonin et al. (2015) eine weitere unbenannte Verwandtschaftsgruppe bildend:[6]
  • ?Matonaviridae (vom ICTV 2018/2019 – also nachträglich – von den Togaviridae abgetrennt)
  • keiner Ordnung zugeteilt sind die Familien:

Baltimore-Gruppe V

Negative Einzelstrang-RNA – ss(-)RNA. Sie wirkt als Matrize zur mRNA Synthese.[29]

  • Bereich Riboviria[5] (hier nur ss(-)RNA)
  • Phylum Negarnaviricota – Das 2018 vom ICTV neu geschaffene Phylum entspricht der vorgeschlagenen Flavivirus-like superfamily (im Sinn von Supergruppe) von Koonin et al. (2015)[6]
  • Gattung Carbovirus, mit Species Southwest carbovirus (Southwest carpet python virus, SWCPV) und Typusspecies Queensland Carbovirus (Jungle carpet python virus, JCPV)
  • Gattung Cultervirus, mit Typusspecies Sharpbelly cultervirus
  • Gattung Orthobornavirus – en. Borna Disease Virus, das Virus der Bornaschen Krankheit, mit Species Mammalian 1 orthobornavirus (Typus) u. a.
  • Lloviu-Virus, en. Lloviu Virus (LLOV)
  • Gattung Ebolavirus (früher Ebola-artige Viren, en. Ebola-like viruses)
  • Bundibugyo-Virus (BDBV)
  • Reston-Virus (RESTV)
  • Sudan-Virus (SUDV)
  • Species Ebola-Taï Forest-Virus, en. Tai Forest ebolavirus (auch Taï Forest ebolavirus, veraltet Ebola-Côte d'Ivoire-Virus, en. Côte d’Ivoire ebolavirus, früher CIEBOV), 1 Subtyp
  • Taï-Forest-Virus (TAFV)
  • Species Ebola-Zaïre-Virus, en. Zaire ebolavirus (auch Zaïre ebolavirus, früher ZEBOV), Typusspecies 6 Subtypen
  • Ebola-Virus (EBOV)
  • Marburg-Virus (en. Marburg virus, MARV)
  • Ravn-Virus (en. Ravn virus, RAVV)
  • LCMV/Lassa-Komplex (Altwelt-Arenaviren):
  • Neuwelt-Arenaviren (Tacaribe-Komplex):
  • Familie Phasmaviridae (inklusive der früheren Familien Feraviridae und Jonviridae)
  • Phylum, Subphylum, Klasse, Ordnung, Familie nicht bestimmt bei Gattung:

Revers transkribierende Viren

Hierher gehört insbesondere die Ordnung Ortervirales, die Familien der Baltimore-Klassen VI und VII umfasst:[30]

Baltimore-Gruppe VI

Positive Einzelstrang-RNA, die per Reverse Transkriptase (RT) in DNA zurückgeschrieben und ins Zellgenom eingebaut wird (Retroviren).

  • Ordnung Ortervirales (hier bis auf Caulimoviridae - revers transkribierende RNA-Viren ssRNA-RT)

Baltimore-Gruppe VII

Doppelstrang-DNA, die zur Replikation einen RNA-Zwischenschritt benutzt (revers transkribierende DNA-Viren dsDNA-RT, Pararetroviren).

  • Ordnung nicht bestimmt:

Tabellarische Übersicht

Nukleinsäure Kapsidsymmetrie Hülle Genom Baltimore Klasse Familie Genus Arten
DNA ikosaedrisch nackt ss(+/-) II Parvoviridae Erythrovirus Parvovirus B19
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Papillomavirus Humanes Papillomvirus
DNA ikosaedrisch nackt ds zirkulär I Polyomaviridae Polyomavirus SV40, BK-Virus, JC-Virus
DNA ikosaedrisch nackt ds I Adenoviridae Mastadenovirus Humanes AdV A-F
DNA ikosaedrisch umhüllt ds VII Hepadnaviridae Orthohepadnavirus Hepatitis-B-Virus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Simplexvirus HSV-1, HSV-2
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Varicellovirus VZV
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Cytomegalovirus Cytomegalievirus
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Roseolovirus HHV-6
DNA ikosaedrisch umhüllt ds I Herpesviridae Lymphocryptovirus EBV
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Orthopoxvirus Variolavirus, Vacciniavirus
DNA komplex umhüllt ds I Poxviridae Parapoxvirus Orf-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Enterovirus Poliovirus, Echovirus, Coxsackievirus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Hepatovirus Hepatitis-A-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Rhinovirus Rhinovirus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Picornaviridae Cardiovirus Mengovirus, EMC-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Astroviridae Astrovirus Astrovirus
RNA ikosaedrisch nackt ss(+) IV Calciviridae Calcivirus Hepatitis-E-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Coltivirus Colorado-Zeckenfieber-Virus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Reovirus Reovirus
RNA ikosaedrisch nackt ds(10–18 Segmente) III Reoviridae Rotavirus Rotavirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Alphavirus Sindbisvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Togaviridae Rubivirus Rötelnvirus
RNA ikosaedrisch umhüllt ss(+) IV Flaviviridae Flavivirus Gelbfieber-Virus, Hepatitis-C-Virus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Deltaretrovirus HTLV-1 HTLV-2
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Spumavirus Spumavirus
RNA komplex umhüllt ss(+) VI Retroviridae Lentivirus HIV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Alphacoronavirus FCoV
RNA helikal umhüllt ss(+) IV Coronaviridae Betacoronavirus SARS-CoV
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Alphainfluenzavirus Influenzavirus A
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Betainfluenzavirus Influenzavirus B
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Gammainfluenzavirus Influenzavirus C
RNA helikal umhüllt ss(-) V Orthomyxoviridae Influenzavirus D Influenzavirus D
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Pneumovirus Respiratorisches Synzytialvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Respirovirus Parainfluenzavirus HPIV-1, HPIV-3
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Parainfluenzavirus HPIV-2, HPIV-4
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Rubulavirus Mumpsvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Paramyxoviridae Morbillivirus Masernvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Rhabdoviridae Lyssavirus Tollwutvirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Filoviridae Filovirus Marburgvirus, Ebolavirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Peribunyaviridae Orthobunyavirus Bunyamweravirus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Nairoviridae Orthonairovirus Krim-Kongo-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Phenuiviridae Sandmückenfiebervirus Phlebotomus-Fieber-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Hantaviridae Orthohantavirus Hantaan-Virus
RNA helikal umhüllt ss(-) V Arenaviridae Mammarenavirus LCM-Virus, Lassa-Virus

Einzelnachweise

  1. ↑ International Committee on Taxonomy of Viruses, Virus Taxonomy: 2018 Release
  2. ↑ a b International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV): ICTV Master Species List 2018b.v2 (MSL #34v)
  3. ↑ Lars Gerdes, Ulrich Busch, Sven Pecoraro: Parallele Quantifizierung von gentechnisch veränderten Organismen (GVO), in: Schriftenreihe Gentechnik für Umwelt und Verbraucherschutz, Band 8, 5. Fachtagung "Gentechnik für Umwelt- und Verbraucherschutz", Oberschleißheim, November 2013: Conference Paper, hier: Abb. 6.1: Baltimore-Klassifikation und Virusfamilien
  4. ↑ SIB: Baltimore classification, auf: ViralZone
  5. ↑ a b c d e ICTV Master Species List 2018b v1 MSL #34, Feb. 2019
  6. ↑ a b c d e f g Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic: Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity, in: Virology vom Mai 2015; 479–480. 2–25, Epub 12. März 2015, PMC 5898234 (freier Volltext), PMID 25771806
  7. ↑ a b c d e Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH: Create a megataxonomic framework for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins filling all principal taxonomic ranks. ICTV Proposal 2019.003G, April–Juli 2019
  8. ↑ SIB: Double Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
  9. ↑ Eugene V. Koonin, N. Krupovic, Natalya Yutin: Evolution of double-stranded DNA viruses of eukaryotes: from bacteriophages to transposons to giant viruses. In: Ann N Y Acad Sci. 2015 Apr, 1341, S. 10–24. doi:10.1111/nyas.12728, PMID 25727355, PMC 4405056 (freier Volltext).
  10. ↑ a b Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism, in: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202.
  11. ↑ Peter J. Walker: 2019.003G.Uc.v2.Divdnaviria (xlsx) Vorschlag an das ICTV, 16. August 2019
  12. ↑ a b Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNnA viruses predated the origin of modern eukaryotes, in: PNAS 116(39), 10./24. September 2019, S. 19585–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116, PMID 31506349, Fig. 2
  13. ↑ a b Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018 (Preprint), doi:10.1101/455816
  14. ↑ Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001
  15. ↑ Centre national de la recherche scientifique: List of the main “giant” viruses known as of today, Université Aix Marseille, 18. April 2018.
  16. ↑ Jonathan Filée: Giant viruses and their mobile genetic elements: the molecular symbiosis hypothesis, in: Current Opinion in Virology, Band 33, Dezember 2018, S. 81–88; Preprint
  17. ↑ NCBI: Prymnesium kappa virus (species)
  18. ↑ Lucie Gallot-Lavallee, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie: Comparative genomics of Chrysochromulina Ericina Virus (CeV) and other microalgae-infecting large DNA viruses highlight their intricate evolutionary relationship with the established Mimiviridae family, in: J. Virol., 26 April 2017, doi:10.1128/JVI.00230-17
  19. ↑ a b Torill Vik Johannessen, Gunnar Bratbak, Aud Larsenb, Hiroyuki Ogatac, Elianne S.Egged, Bente Edvardsen, Wenche Eikremd, Ruth-Anne Sandaaa: Characterisation of three novel giant viruses reveals huge diversity among viruses infecting Prymnesiales (Haptophyta), in: Virology, Band 476, Februar 2015, S. 180–188, doi:10.1016/j.virol.2014.12.014, PMID 25546253
  20. ↑ Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Frontiers in Microbiology. Band 8, 22. Januar 2018, ISSN 1664-302X, doi:10.3389/fmicb.2017.02643.
  21. ↑ a b Dupuy C, Huguet E, Drezen JM: Unfolding the evolutionary story of polydnaviruses. In: Virus Res. 117. Jahrgang, Nr. 1, 2006, S. 81–89, doi:10.1016/j.virusres.2006.01.001, PMID 16460826.
  22. ↑ a b c Referenzen siehe NCLDV
  23. ↑ SIB: Single Strand DNA Viruses, auf: ViralZone
  24. ↑ Hier teil die Klassifizierung die Familie bzw. sogar die Gattungen auf, nicht nur die Ordnung wie bei den Ortervirales.
  25. ↑ Viral Zone: Pleolipoviridae
  26. ↑ Viral Zone: etapleolipoviridae
  27. ↑ SIB: Double Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  28. ↑ SIB: Positive Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  29. ↑ SIB: Negative Strand RNA Viruses, auf: ViralZone
  30. ↑ SIB: Reverse-Transcribing Viruses, auf: ViralZone
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