Zum Inhalt springen

Schmetterlinge

Links bearbeiten
aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Dies ist eine alte Version dieser Seite, zuletzt bearbeitet am 26. Juni 2006 um 16:28 Uhr durch Kulac (Diskussion | Beiträge). Sie kann sich erheblich von der aktuellen Version unterscheiden.
Schmetterlinge
Ein Ritterfalter
Vorlage:Taxonomy
Vorlage:Subphylum: Tracheentiere (Tracheata)
Vorlage:Superclassis: Sechsfüßer (Hexapoda)
Vorlage:Classis: Insekten (Insecta)
Vorlage:Subclassis: Fluginsekten (Pterygota)
Vorlage:Superordo: Neuflügler (Neoptera)
Vorlage:Ordo: Schmetterlinge
Wissenschaftlicher Name
Lepidoptera
Linnaeus, 1758

Die Schmetterlinge (Lepidoptera) oder Falter bilden neben den Käfern (Coleoptera) mit mehr als 160.000 Arten in 127 Familien und 46 Überfamilien und jährlich etwa 700 neue entdeckten Arten die artenreichste Insekten-Ordnung der Biologie. Sie sind auf allen Kontinenten außer der Antarktis verbreitet, in Mitteleuropa sind sie mit ca. 4.000 Arten vertreten. Die wissenschaftliche Bezeichnung Lepidoptera, was soviel heißt wie Schuppenflügler, kommt aus dem griechischen: λεπίς = Schuppe, πτερόν = Flügel (lepis-pteron).

Herkunft des Namens

Der deutsche Name "Schmetterling" kommt vom mittelalterlichen Wort Schmetten (heute Rahm) (vgl. tschechisch smetana), von deren Geruch die Tiere oft angezogen werden. Die englische Bezeichnung butterfly deutet in dieselbe Richtung und entspricht dem mundartlichen Buttervogel, da die Tiere beim Butterschlagen durch den Geruch des Rahms angelockt wurden.

Der Begriff Falter hat nichts mit falten (der Flügel) zu tun, sondern kommt von flattern - althochdeutsch fifaltra (altenglisch fifealde) - wobei die Verdopplung die schnelle Bewegung der Flügel zum Ausdruck bringt. Im Italienischen heißen die Tiere farfalla und die urverwandte Bildung in Latein heißt (papilio), von dem auch das französische Wort (papillon) abgeleitet ist. Im Dänischen und in schweizer Mundart hingegen heißt der Schmetterling „Sommervogel“ (dän: sommerfugl).

Merkmale

Atlasspinner (Attacus atlas)

Schmetterlinge können ohne Flügel eine Körperlänge von 3 bis 70 Millimetern erreichen. Als größter Schmetterling wird der Kometenfalter (Argema mittrei) aus Madagaskar oder der Königin-Alexandra-Vogelflügler (Ornithoptera alexandrae) genannt. Sie haben Flügelspannweiten von über 30 Zentimetern. Die kleinsten Falter sind die Zwergminiermotten (Nepticulidae) mit einer Flügelspannweite von nur zwei Millimetern. Als Falter mit der größten Flügelfläche gilt der Atlasspinner (Attacus atlas) aus Südostasien.

Wie alle Insekten haben auch die Schmetterlinge ein äußeres Skelett aus Chitin. Mehrere Chitinplatten sind in Ringen angeordnet und durch Gelenkhäute verbunden. Auch die Beine und die Fühler bestehen aus solchen Ringen. Unterteilt werden Insektenkörper in Kopf, Thorax und Hinterleib (Abdomen). Beim Kopf der Schmetterlinge sind die Fühler, die Augen und die Mundwerkzeuge mit dem Rüssel sehr auffällig.

Fühler

verschiedene Tagfalterfühler

Die Fühler sind meistens zwischen den Geschlechtern verschieden ausgestattet und bei den Männchen viel stärker ausgeprägt. Es gibt vier verschiedene Fühlertypen: fadenförmige, gekeulte (die fadenförmig sind und am Ende eine Verdickung aufweisen), gesägte (die auf einer Seite abstehende Fortsätze haben) und gekämmte (die diese auf beiden Seiten tragen). Mit ihren Fühlern können die Schmetterlinge riechen, manche auch tasten, schmecken und Temperaturen wahrnehmen. Die Reizaufnahme erfolgt durch kleine Härchen, die auf den Fühlern verteilt sind. Durch gesägte oder gekämmte Fühler wird die Oberfläche stark vergrößert, was den Geruchssinn erheblich verbessert. Männchen können dadurch paarungsbereite Weibchen auf große Distanz orten. Dies ist vor allem bei Faltern wichtig, die nur selten vorkommen und deswegen nicht durch Zufall aufeinanderstoßen. Die Weibchen erriechen mit ihren Fühlern die richtigen Raupenfutterpflanzen.

Mundwerkzeuge

Rüssel unter dem REM

Die Mundwerkzeuge der Schmetterlinge sind im Vergleich zu anderen Insekten sehr spezialisiert und abgewandelt. Ihre Mandibeln (Oberkiefer) sind stark verkümmert, nur bei der Familie der Urmotten (Micropterigidae) sind diese noch als Beißwerkzeuge in Verwendung. Ihre Unterkiefer (Maxillen) bilden zwei flexible Halbröhrchen, die über Falznähte verbunden sind. Dadurch wird zwischen den Beiden Röhrchen das Saugrohr gebildet, mit dem die Falter ihre Nahrung aufsaugen können. Diese kann nur flüssig sein. Nahezu alle Schmetterlinge ernähren sich von Blütenektar, Pflanzensäften und anderen süßen Flüssigkeiten. Wird der Rüssel nicht gebraucht wird er unter dem Kopf eingerollt. Neben den veränderten Maxillen haben die Schmetterlinge auch noch die Maxillarpalpen, die zurückgebildet sind und die Lippentaster (Labialpalpen), die bei manchen Arten verlängert und groß ausgebildet sind (z.B. bei der Unterfamilie Libytheinae der Edelfalter (Nymphalidae). Auf den Palpen finden sich Tast- und Riechorgane. Bei einigen Schmetterlingsarten ist der Rüssel aber zurückgebildet. Sie haben nur mehr die dritten Mundwerkzeuge, nämlich die unpaare Unterlippe (Labium) mit den Labialpalpen. Damit können sie aber keine Nahrung aufnehmen. Diese Tiere dienen nur dazu, sich zu vermehren und sterben schon bald nach der Paarung. Ihr eigentliches Leben spielt sich im Stadium der Raupe ab. Manche primitive Schmetterlingsarten haben keinen Rüssel, sie können kauen und fressen deswegen Pollen. Die Länge des Rüssels ist je nach Art sehr unterschiedlich. Die Schwärmer (Sphingidae) haben die längsten Rüssel. So besitzt Xanthopan morgani, der auf Madagaskar vorkommt, einen Rüssel mit einer Länge von 20 Zentimetern. Damit kann er in besonders enge Blütenhälse von Orchideen eindringen. Der Rüssel des Totenkopfschwärmers (Acherontia atropos) ist dafür sehr kurz aber sehr kräftig gebaut. Mit ihm können die Tiere bereits verdeckelte Bienenwaben aufstechen und aussaugen.

Auf der Unterlippe der Raupe befindet sich auf einem Zapfen die Öffnung der Spinndrüsen, in denen Seide in Form einer Flüssigkeit produziert wird, die nach dem Austreten an der Luft erstarrt.

Augen

Die Augen sind gleich wie bei anderen Insekten als Facettenaugen ausgebildet. Diese bestehen aus bis zu 6000 kleinen Einzelaugen (Ommatiden). Neben diesen haben viele Schmetterlingsarten zusätzlich ein paar Stirnaugen (Ocellen), mit denen sie ihren Tag-Nacht Rhythmus steuern. Im Gegensatz zu den Tagfaltern besitzen die Nachtfalter, die großen Helligkeitsunterschieden ausgesetzt sein können, wenn sie aus der dunklen Nacht Lichtquellen anfliegen Pigmentzellen in ihren Augen, mit der sie die einfallende Lichtintensität regulieren können. Sie sind kurzsichtig, da sie bedingt durch die Facettenaugen, nicht akkommodieren können. Hinzu kommt, dass sie durch die Facetten auch nur "pixelig" sehen. Sie haben aber ein großes Gesichtsfeld und reagieren gut auf Bewegungen. Die Falter haben auch eine andere Farbempfindlichkeit als der Mensch. Sie erkennen keine roten Farben, dafür sind sie im Ultraviolettbereich empfindlich. Speziell die Nachtfalter werden von UV-Lampen magisch angezogen. Mit ihren Augen können Schmetterlinge ca. 200 Meter weit sehen und sich auf ein in diesem Abstandsbereich befindliches Flugziel hinbewegen.

Brustabschnitt (Thorax)

Der Thorax besteht aus drei ringförmigen Teilen (Prothorax, Mesothorax und Metatorax), die die gesamten Bewegungsorgane der Tiere umfassen. Auf jedem Segment ist ein Beinpaar platziert. Bei vielen Tagfaltern ist das erste Beinpaar zurückgebildet und wird mit seinen Putzspornen nur zur Reinigung verwendet. Die Beine bestehen aus Hüfte (Coxa), Schenkelring (Trochanter), Schenkel (Femur), Schiene (Tibia) und Fuß (Tarsus) (welcher wiederum aus fünf Gliedern besteht und an dessen Ende Klauen zum Festhalten ausgebildet sind). Bei manchen Faltern finden sich auf den Tarsen Sinnesorgane, mit denen sie schmecken können. Die Beine der Olivbraunen Zünslereule (Zanclognatha tarsipennalis) tragen Dornen und große Haarbüschel, die vermutlich dazu dienen, Duftstoffe zu verteilen. Die hinteren zwei Segmente des Thorax tragen die beiden Flügelpaare.

Schmetterlinge können auch hören. Ihre Ohren (Tympanalorgane) sind entweder im hinteren Bereich des Thorax oder am Abdomen durch eine Grube, die von einer dünnen Membran bedeckt ist, ausgebildet. Diese Membran funktioniert ähnlich, wie das menschliche Trommelfell. Weit entwickelte Nachtfalter, wie z.B. Eulenfalter (Noctuidae) oder Bärenspinner (Arctiidae) sind auch im Ultraschallbereich sensibel, da ihr gefährlichster Feind, die Fledermaus, diese Signale zu deren Ortung abgibt. Wird ein Ortungston ausgesendet, lassen sich die Falter im Flug fallen, um der Fressattacke zu entgehen. Bärenspinner können sogar Ultraschallgeräusche abgeben. Da viele von ihnen giftig sind, assoziieren Fledermäuse diese Geräusche mit Ungenießbarkeit und lassen von den Faltern ab.

Flügelschuppen unter dem Mikroskop
Birkenspanner (dunkle Form)

Flügel

Die Flügel sind bis auf wenige Ausnahmen die eigentlichen Bewegungsapparate der Falter. Die Vorder- und Hinterflügel sind einzeln aufgehängt, werden aber im Flug durch besondere Mechanismen zusammengekuppelt. Bei den meisten Tagfaltern fehlt aber eine solche Verbindung. Über die Flügel, zwischen einer oberen und unteren Membran, verlaufen die Flügeladern. Diese werden nach dem Schlüpfen, wenn die Flügel noch schlaff und unbeweglich sind mit einer Blutflüssigkeit gefüllt. Danach können die Flügel trocknen und diese Adern verlieren ihre Funktion. Die Flügel sind auf der Ober- und Unterseite mit Schuppen bedeckt. Bei den meisten Schmetterlingen sind nicht nur die Flügel beschuppt sondern der gesamte Körper. Diese Schuppen sind abgeflachte Haare, die dachziegelartig auf den Flügeln liegen und so die Flügeladern verdecken, die bei schwierigen Bestimmungen wichtig sind. Sie sind oft auffällig gefärbt. Dies geschieht einerseits durch Pigmente, andererseits durch spezielle Oberflächenstrukturen (auch Strukturfarben genannt), die z.B. irisierende Lichtbrechungseffekte verursachen. Die einzelnen Schuppen sind immer nur einfarbig. Ihre Form variiert stark. Die häufigste Form ist schildförmig mit drei bis fünf Spitzen und am Ende einen schmalen Stiel, der in einer Vertiefung verankert ist. Andere sind lanzenförmig oder kreisrund. Manche Schuppen, die dann meist in Feldern nebeneinander liegen und mit Haarbüscheln versehen sind, ermöglichen das Aussenden von Gerüchen durch Poren. Diese Duftschuppen (Androkonien) erleichtern den Geschlechtspartnern das gegenseitige Auffinden. Die Schuppen sind, entgegen einem Irrglauben, im Allgemeinen nicht für das Fliegen notwendig. Bei den Glasflüglern (Sesiidae) sind große Bereiche der Flügel anfangs noch lose beschuppt, werden aber beim ersten Flug durch das verlieren der Schuppen durchsichtig und glasklar.

Bei den Weibchen mancher Arten, sehr selten auch bei den Männchen, sind die Flügel komplett zurückgebildet. Sie können sich nur krabbelnd fortbewegen. Dies ist z.B. bei den Echten Sackträgern (Psychidae) der Fall. Auch bei den Spannern (Geometridae) gibt es Arten mit verkürzten Flügeln.

Neben den Nominatformen gibt es auch Exemplare derselben Art, die anders gefärbt sind. Sie werden Varietäten, Aberrationen oder Morphen genannt. Meistens handelt es sich hierbei um dunklere bis komplett schwarze Exemplare.

Mimikry und Tarnung

Hornissen-Glasflügler
Raupe des Mittleren Weinschwärmer

Da den Schmetterlingen viele Fressfeinde nachstellen, haben sich im Laufe der Evolution zur Tarnung und Täuschung auf ihren Flügeln häufig Zeichnungen entwickelt, die entweder wie Säugetieraugen aussehen, wie es z.B. beim (Tagpfauenauge), oder aber gefährliche und giftige Tiere imitieren (Mimikry). Der Hornissen-Glasflügler (Sesia apiformis) sieht Hornissen zum Verwechseln ähnlich. Die falschen Augen verwirren nicht nur Räuber, sie verleiten sie auch an falscher Stelle zuzuschnappen, denn sie schlagen an der vermeintlich empfindlichsten Stelle zu. Manchmal kann der Schmetterling nach solch einer Attacke mit einem abgebissenen Stück Flügel entkommen und weiterleben. Es gibt auch Falter mit Schreckfärbung wie z.B. das Rote Ordensband (Catocala nupta). Wenn diese Falter unscheinbar auf Baumstämmen ruhen kann man nur ihre braungrauen Vorderflügel erkennen. Werden sie aber aufgeschreckt und fliegen sie davon, bekommt man ihre leuchtend roten Hinterflügel zu Gesicht. Die meisten Tagfalter weisen auf der Oberseite der Flügel schöne Zeichnungen auf, die entweder Weibchen beeindrucken sollen, oder aber mit ihren aufgezeichneten Augen erschrecken sollen. Auf der Unterseite sind sie aber meist düster gezeichnet und erscheinen so wie welkes Laub. Dadurch sind sie, wenn sie mit geschlossenen Flügeln sitzen in der Umgebung gut getarnt. Manche Falter imitieren sogar Blattadern auf ihren Flügelunterseiten. Besonders die Nachtfalter, die am Tag meist auf Baumrinde sitzen, haben eine rindenähnliche Flügelfärbung. Man kann sie oft nur bei sehr genauem Suchen entdecken. Vogelkotmimese ist auch eine weit verbreitete Trnmethode. Raupen, Falter und Puppen sehen nicht nur aus, wie Vogelkot auf der Blattoberseite, sie können auch eine entsprechende Körperhaltung aufweisen. Ein Beispiel hierfür ist der Ulmen-Harlekin (Calospilos sylvata).

Es wird behauptet das sich die Tiere sogar an kurzfristige Veränderungen durch den Menschen anpassen. Die Birkenspanner (Biston betularia) bilden neben einer weißen Form auch dunkelgraue und ganz schwarze Tiere aus. Dieser sogenannte Industriemelanismus soll eine Anpassung an durch Ruß verschmutzte Birken darstellen, die besonders um Industriegebiete wachsen. Diese Theorie ist aber in der Wissenschaft umstritten.

Hinterleib (Abdomen)

Das Abdomen besteht aus 10 Segmenten, die sehr gleichförmig sind. Auch dieser Körperabschnitt ist von Schuppen bedeckt, die bei manchen Arten gefärbt sei können. Im Abdomen finden sich die lebenserhaltenden Organe, ein schlauchförmiges Herz, das Nervensystem, der Verdauungstrakt und die Geschlechtsorgane und verschiedene Drüsen, die vor allem Duftstoffe produzieren. Die Geschlechtsorgane sind artspezifisch gebaut und deshalb für die Bestimmung sehr wichtig. Außen trägt das Männchen einen Klammerapparat, um das Weibchen während der Paarung festzuhalten, das Weibchen ist mit einer Legeröhre (Ovipositor) ausgestattet. Bei manchen Arten findet sich am Ende des Hinterleibs der Weibchen Haarbüschel, die über den Eigelegen zur Tarnung abgestreift werden können. Einige Arten besitzen auch giftige Dornen, die beim Berühren durch einen Stich Gift absondern.

innerer Aufbau

Das röhrenförmige Herz pumpt in einem einfachen Kreislauf das Blut das um die Organe herum fließt. Das Blut transportiert aber keinen Sauerstoff bzw. Kohlendioxid, der Gasaustausch erfolgt über Tracheen. Es dient lediglich dazu, Nährstoffe im Körper zu verteilen. Die Tracheen, mit ihrem verzweigten Rohrsystem können alle Organe mit Sauerstoff versorgen, der durch seitliche Öffnungen (Stigmen) in den Körper gepumpt wird. Das Atmungssystem ist primitiv, was auch der Grund ist, warum Schmetterlinge und Insekten allgemein in ihrem Größenwachstum beschränkt sind. Das Nervensystem findet sich auf der Unterseite unterhalb des Darms. Es besteht aus zwei parallel laufenden Nervensträngen, die durch Ganglien miteinander strickleiterartig verbunden sind. Am Vorderende des Abdomens führen die Stränge um den Darm herum und verbinden sich mit Kopfganglien des Gehirns. Diese beiden Nervenabschnitte sind voneinander unabhängig. Das bedeutet, dass der Körper noch arbeiten kann, obwohl das Gehirn bereits tot ist. Das Verdauungssystem beginnt mit einem muskulösen Rachen (Pharynx), der die Nahrung vom Mund in die Speiseröhre (Ösophagus) pumpt. Diese ist als Rohr ausgebildet, die in den Nahrungsspeicher führt. An diesen schließt der Mitteldarm an, in dem Nährstoffe in das Blut aufgenommen werden. Daran knüpft der Enddarm mit dem After. Dort werden Stoffwechselprodukte, auch von den zwei röhrenförmigen Nieren (Malpighische Gefäße), aufgenommen und ausgeschieden. Wie schon erwähnt gibt es nicht nur Schmetterlinge, die keine Nahrung zu sich nehmen und deren Verdauungssystem nutzlos ist, sondern auch solche, die nicht mal eines aufweisen.

Die inneren Geschlechtsorgane bestehen bei den Männchen aus zwei über dem Darm liegenden Hoden, die bei vielen Arten zusammengewachsen sind. Sie sind durch schmale Röhren (Vasa deferentia) mit dem Duktus ejakulatoris verbunden, der als Penis fungiert und die Spermien in das Weibchen überträgt. Meistens werden die Spermien aber in einer Blase mit härterer Hülle (Spermatophore) gespeichert und übertragen. Die Weibchen haben zwei Eierstöcke (Ovarien), die mit je vier Schläuchen verbunden sind, in denen die Eier gebildet werden.

Lebensweise und Verhalten

Ernährung

Rapsweißling an Löwenzahn

Die erwachsenen Tiere (Imago) nehmen mit ihrem Rüssel nur flüssige Nahrung auf, meist Blütennektar. Sie fliegen dazu eine Vielzahl verschiedener Blüten an und sind deswegen auch für deren Bestäubung wichtig. Einige Pflanzen mit tiefen Blütenkelchen können nur von Schmetterlingen bestäubt werden. Es werden aber auch noch andere süße Flüssigkeiten wie z.B. Pflanzensäfte, Honigtau von Läusen und der Saft von faulendem Obst gesaugt. Der Totenkopfschwärmer (Acherontia atropos) hat sich auf das Aussaugen von Bienenwaben spezialisiert.

An heißen Tagen saugen Schmetterlinge auch gerne Wasser von kleinen Pfützen. Sie tun dies aber auch um Mineralsalze aufzunehmen.

Wenige Schmetterlingsarten ernähren sich von Tierexkrementen und Urin. Die Nachtfalter-Arten Lobocraspis griseifusa, Arcyophora spp. und Filodes fulvidorsalis der Familien Zünsler (Pyralidae), Eulenfalter (Noctuidae) und Spanner (Geometridae) aus Afrika, Brasilien und Südostasien trinken Tränenflüssigkeit. Durch Irritation des Augapfels wird die Tränenproduktion des Opfers stimuliert. Einige tränenflüssigkeitstrinkende (lachryphage) Falterarten saugen ebenfalls gerne Blut aus offenen Wunden. Bei einigen anderen subtropischen Arten wie Calyptra eustrigata, Calyptra minuticornis, Calyptra orthograpta und Calyptra labilis der Familie Eulenfalter (Noctuidae) aus Südost-Asien ist der Saugrüssel zu einem Stechrüssel umgebildet und kann bis zu 7 mm tief in die Haut des Wirtstieres eindringen. Diese Schmetterlingsarten ernähren sich vom Blut bestimmter Säugetiere und auch des Menschen. Sie können daher auch Krankheitserreger übertragen, siehe auch Virusinfektion.

Der Rüssel ist bei manchen Schmetterlingen mehr oder weniger zurückgebildet. Diese Schmetterlinge können dann keine Nahrung mehr aufnehmen. Eine Ausnahme bilden die Urmotten (Micropterigidae), die noch Mandibeln besitzen und Blütenpollen fressen.

Die Raupen, welche völlig anders gestaltet sind als die Falter, ernähren sich komplett anders. Das erste was nach dem Schlupf gefressen wird, ist meistens die Eischale. Danach fressen die Raupen der meisten Schmetterlingsarten Blätter verschiedener Pflanzen, wobei viele Arten auf bestimmte Pflanzen spezialisiert und angewiesen sind. Sie verhungern, wenn sie keine geeignete Pflanze zur Verfügung haben. Es kommt auch zu Kanibalismus, dies aber meistens dann, wenn Nahrungsmangel wegen einer Überpopulation herrscht. Einige Arten ernähren sich sogar zoophag, darunter die Raupe des hawaiianischen Weichtierfressers (Hyposmocoma molluscivora), welche sich vor allem von sehr kleinen Schnecken ernährt, die sie mit ihren seidenen Spinnfäden an ihrer Sitzstelle festklebt.

Flugverhalten

Aurorafalter im Flug
Taubenschwänzchen beim Nektarsaugen

Es gibt mehrere Typen von Schmetterlingsflügen, die sich je nach Art und Flügelform bzw. Größe ergibt. Vom schnellen Schwirrflug über das schnelle bis hin zum langsamen Flattern decken sie die ganze Bandbreite von Geschwindigkeit des Flügelschlags und der Fortbewegung ab. Angetrieben werden die Flügel durch mehrere Muskeln des Thorax. Die Flügel der Falter schlagen im Flug nicht einfach auf und ab, sondern drehen sich an der Basis, sodass sie eine "8" beschreiben. Zu den schnellsten Faltern gehören die Schwärmer (Sphingidae), deren Flügel ähnlich wie bei einem Kolibri schlagen. Sie können sich mit bis zu 50 Km/h fortbewegen und im Flug, während des Nektarsaugens, auch stillstehen und sogar rückwärts fliegen. Nachtfalter haben neben dem normalen Flug auch ein Repertoire an verschiedenen Balzflügen zu bieten. Z.B. tänzeln Langhornmotten (Adelidae) auf der Stelle und Wurzelbohrer (Hepialidae) pendeln hin und her. Die ganz kleinen Falter können sich durch den Wind tragen lassen und schweben in der Luft wie Plankton im Wasser. Im Allgemeinen ist der Wind ein wichtiges Transportmittel, nicht nur, um die Ausbreitung der Arten zu beschleunigen. Manche Schmetterlingsarten, vor allem Echten Motten (Tineidae), sind hingegen flugträge.

Als wechselwarme Tiere müssen sie sich erst aufwärmen, um fliegen zu können. Tagfalter nützen dafür die Sonne. Durch die große Flügelfläche können sie dies auch bei bedecktem Himmel tun. Nachtfalter müssen sich durch Vibrieren der Flügel und die aus der Bewegung der Muskeln resultierende Wärme aufheizen. Wenn die Körpertemperatur zu hoch wird, was an sonnigen, sehr heißen Tagen der fall ist, setzen sich die Falter in den Schatten und kühlen sich durch Flügelschlag.

Überwinterung

Schmetterlinge die in Klimazonen leben, in denen sich Jahreszeiten vollziehen müssen überwintern. Als Imago tun dies z.B. der Zitronenfalter (Gonepteryx rhamni) oder das Tagpfauenauge (Inachis io). Sie verstecken sich in hohlen Bäumen oder in Fuchsbauten und verharren dort regungslos. Die meisten Schmetterlinge überwintern aber als Raupe, Puppe oder ungeschlüpft im Ei. Manche Raupen erwachen sogar an sehr warmen Wintertagen und fressen, bevor sie wieder in die Winterruhe fallen. Je nach Region benötigen die Raupen mehr als eine Überwinterung um ihre Entwicklung zu vollenden. Dies ist z.B. im Hochgebirge der Fall. Andere Arten wie z.B. der Wanderfalter Admiral (Vanessa atalanta) können in Mitteleuropa gar nicht überwintern und müssen zurück in ihre Heimatgebiete im Süden fliegen.

Wanderungen

Datei:Monarch on San Rafael by rburgoss.jpg
Monarchfalter

Einige Schmetterlingsarten legen lange Wanderungen zurück. Viele sind Zuzügler aus dem Süden und können nördlich der Alpen nicht dauerhaft überleben. Diese Schmetterlinge werden auch als Wanderfalter bezeichnet. Beispiele hierfür sind der oben genannte Admiral oder der Distelfalter (Vanessa cardui). Aber auch die schnell fliegenden Schwärmer wie z.B. das Taubenschwänzchen (Macroglossum stellatarum) sind Wanderfalter. Sie fliegen im Frühjahr aus ihren Lebensräumen in Südeuropa und Nordafrika nach Norden bis über die Alpen und leben dann über den Sommer in Mitteleuropa und Teilen von Nordeuropa. Sie bilden hier sogar eine neue Generation. Naht der Winter fliegen die meisten wieder zurück in den Süden. Manche Exemplare überwintern aber und überleben auch in besonders geschützten Verstecken. Der Grund der Wanderungen ist nicht hinreichend geklärt, da die allermeisten Tiere den Winter nicht überleben. Nahe liegt eine Strategie zur zufälligen Arealerweiterung, ursächlich ist zumindest auch ein Verdorren von Nektarpflanzen im Mittelmeerraum im Sommer. Möglich ist auch, dass die Wanderfalter noch einem Atavismus folgen, also noch auf andere klimatische Bedingungen geprägt sind. Im außereuropäischen Bereich ist insbesondere der Monarchfalter (Danaus plexippus) für seine Massenwanderungen bekannt.

Vorkommen

Schmetterlinge gibt es überall auf der welt außer auf der Antarktis. Sie kommen auch in großen Höhen noch vor. Der Matterhornbär (Holoarctica cervini) z.B. kommt in Europa bis in eine Höhe von 3200m vor. Schmetterlinge sind vor allem in den Tropen artenreich, da hier ideale Temperaturbedingungen vorherrschen. Sie werden nach Norden hin weniger. Diese klimatische Abhängigkeit erkennt kann man auch in Gebirgslagen feststellen, wo je höher man sich befindet, weniger Schmetterlingsarten vorkommen. Ihre Ausbreitung wird durch die artspezifischen Voraussetzungen an die Temperatur und Luftfeuchtigkeit aber auch durch das Vorkommen der Raupenfutterpflanzen begrenzt. Manche Arten sind nicht wählerisch und können auf mehrere Pflanzenarten ausweichen, doch es gibt auch welche, die können nur gemeinsam mit einer bestimmten Pflanze gemeinsam existieren.

Fortpflanzung und Entwicklung

Primitive Insekten verändern ihre Gestalt während ihres Lebens nicht, sie werden nur größer und müssen sich deswegen Häuten. Bei Schmetterlingen ändert die Metamorphose das Aussehen grundlegend. Sie wird hier vollständige Metamorphose genannt, denn neben dem Larvenstadium gibt es noch ein weiteres, nämlich das der Puppe. Somit haben die Schmetterlinge vier Entwicklungsstadien: Ei, Raupe, Puppe und Falter.

Balzverhalten

Die Balz ist ein sehr streng eingehaltenes Ritual. Sie beginnt normalerweise mit einem besonderen Flug und setzt sich am Boden durch das Umschreiten des Weibchens fort. Während des Fluges berühren sich oft die Flügel des Pärchens oder das Weibchen berührt mit ihren Fühlern die Flügel des Männchens. Die Paarungwillikeit der Partner wird durch Duftstoffe verstärkt. Die männlichen wirken nur auf kurze Distanz, aber besonders die Nachtfalterweibchen locken die Männchen über große Entfernungen. Mit der Balz einher geht das Territorialverhalten der Männchen. Je nach Art werden bestimmte Bereiche wie z.B. Baumkronen, Hügelkuppen, Wegabschnitte oder kleine unbewachsene Stellen verteidigt.

Hauhechel-Bläuling bei der Paarung

Paarung

Nachdem das Weibchen die Spermatophore des Männchens empfangen hat, gelangt diese in eine Blase (Bursa copulatrix), aus der schließlich die Spermien in die Samenblase gelangen, in der sie oft für längere Zeit gelagert werden. Befruchtet werden die Eier erst während der Eiablage, bei der sie an der Öffnung der Samenblase vorbeigleiten. Die Eier werden mit einem Klebstoff an der Unterlage befestigt. Bei manchen Schmetterlingsarten kann das Weibchen ihre Eier auch ohne das Männchen befruchten (Parthenogenese).

Ei und Eiablage

Ei des Monarchfalters

Die Eier der Schmetterlinge gehören zu den komplexesten der Insekten. Es gibt eine ungeheure Formenvielfalt die zwischen schmal spindelförmig, oval, kugelig, halbkugelig, linsenförmig und flach zylindrisch variiert. Dazu kommen verschiedene Oberflächenstrukturen, die die harte Eischale oft bizarr aussehen lassen. Nur selten sind die Eier glatt. Es gibt gerippte, eingedellte, sternförmige, mit verschiedensten Ornamenten versehene, behaarte und gezackt Eier. Das Muster ist grundsätzlich regelmäßig. Am sichtbaren Pol findet sich eine nabelförmige Ausbuchtung (Mikropyle). Durch sie dringt das Spermium bei der Befruchtung in die Eizelle ein. Die Größe der Eier variiert zwischen 0,5 und 2 Millimetern. Auch die Färbung der Eier könnte vielseitiger nicht sein. Vor allem variiert die Farbe während der Entwicklung, was meist darauf beruht, dass man die Färbung der heranwachsenden Raupe durch die leicht durchscheinenden Eischalen erkennen kann. Die meisten Eier sind anfangs hell und verdunkeln sich bis zum Schlüpfen der Raupe zu einem schwarz oder dunkelblau.

Die Eiablage ist je nach Art sehr verschieden. Sie ist auch an die Form und Farbe der Eier angepasst. Die meisten Schmetterlinge legen ihre Eier einzeln, paarweise oder in kleinen und größeren Gruppen ab. Manche legen ihren gesamten Eivorrat an einer Position. Gelegt werden je nach Art 20 bis über 1.000 Eier. Angeordnet werden diese entweder ungeordnet in ein oder meerschichtigen Gelegen oder regelmäßig in Eispiegeln nebeneinander oder ringförmig um Pflanzenteile. Sie können auch durch Haare des Afterbusches bedeckt sein, die das Weibchen abstreift und mit einem Sekret an die Eier klebt. Dadurch sind sie besser gegen Fressfeinde getarnt. Manche Arten lassen ihre Eier aber auch nur wahllos auf den Boden fallen. Gelegt wird meistens auf der entsprechenden Futterpflanze, damit die Raupen schon nach dem Schlüpfen Nahrung vorfinden. Es gibt aber auch Arten, die ihre Eier wahllos auch auf nicht geeigneten Pflanzen verteilen. Die Raupen schlüpfen in der Regel nach zwei bis drei Wochen, dies ist aber auch schon nach weniger als einer Woche möglich. Wenn die Eier überwintern, was bei vielen Arten vorkommt, schlüpfen die Raupen erst nach bis zu einem halben Jahr. Ihre erste Entwicklung ist dann meist schon vor dem Winter abgeschlossen, lediglich das Schlüpfen wird hinausgezögert.

Raupe

Raupe des Pappelschwärmers

Die Raupe ist das eigentliche Fressstadium des Schmetterlings, in der sie manchmal sogar ausschließlich ihre Nahrung zu sich nehmen. Dadurch, dass sich deren Körpervolumen stark vergrößert müssen sie sich mehrmals Häuten, bis sie ihre endgültige Größe erreicht haben. Sie bilden von Zeit zu Zeit eine neue, größere Haut, die unter der alten wächst. Zur Häutung schwillt die Raupe an, bis die alte Haut platzt und durch Muskelbewegungen nach hinten weggeschoben werden kann.

Die Raupen der Schmetterlinge sind, ähnlich wie bei anderen Insekten mit vollständiger Metamorphose, aus gleichmäßig aneinandergereihten Segmenten, die den Rumpf bilden. Schmetterlingsraupen haben 14 Segmente, bei denen meistens die letzten drei zu einem Analsegment verwachsen sind. Wie die Falter lassen sich auch die Raupen in die drei Bereiche Kopf, Brust und Hinterleib unterteilen. Der Kopf ist gewöhnlich durch Chitineinlagerung verhärtet. Auf der Unterseite außen haben sie meist je sechs Punktaugen (Stemmata). Das Wichtigste und auch das Aussehen des Kopfes dominierende sind die Mundwerkzeuge, die im Gegensatz zu den stummelförmig angelegten Fühlern stark ausgeprägt sind.

Raupe eines Spanners

Die ersten drei Segmente bilden die Brust. Auf ihnen sind je ein Beinpaar platziert, die gleich wie bei den Faltern, nur kürzer ausgebildet sind. Am Rücken des ersten Segments ist für gewöhnlich ein Nackenschild aus einer mit Chitin verhärteten Platte ausgebildet. Seitlich davon findet sich je eine porenartige Öffnung (Stigma), mit der das Tracheensystem mit Sauerstoff versorgt wird. Nur selten sind auf den anderen Brustsegmenten ebenfalls solche Öffnungen. Die darauffolgenden 11 Segmentebilden das Abdomen, das aber nicht deutlich vom vorderen Teil des Körpers getrennt ist. Jedes dieser Segmente trägt ein Stigma für die Atmung. Einige dieser Segmente, meistens am sechsten bis neunten, tragen Gliedmaßen, die aber keine eigentlichen Beine, sondern nur ungegliederte Hautausstülpungen sind, die am Ende Hakenkränze zum besseren Festklammern tragen. Ihre Gestalt ist deutlich kubbeliger als die der echten Beine und sie sind am Ende meist saugnapfartig verbreitert. Dass das vierte und fünfte Segment beinlos ist, unterscheidet sie von den sehr ähnlichen Larven der Blattwespen, die aber lediglich ein beinfreies Segment haben. Mehrere Familie weichen aber von dieser klassischen Raupenform ab: Die Urmotten (Micropterigidae) haben beide ersten Hinterleibssegmente mit Bauchfüßen versehen, den Spannern (Geometridae) fehlen die ersten drei Bauchfußpaare, die zurückgebildet sind und bei einigen Eulenfaltern (Noctuidae) fehlen die ersten beiden. Bei den Schneckenspinnern (Limacodidae) sind nur winzige Stummeln der Brustbeine zurückgeblieben. Alle anderen Beinpaare sind zurückgebildet, stattdessen bewegen sie sich kriechend wie Nacktschnecken fort. Am 13. Segment findet sich ein weiteres Paar echter Beine, die deutlich kräftiger gebaut sind. Diese werden Nachschieber genannt.

Raupe des Schlehen-Bürstenspinners

Die Raupen führen meist ein verstecktes Leben und sind auch gut an ihre Umgebung angepasst. Sie haben meist eine grüne oder braune Färbung. Raupen die auf Nadelbäumen leben haben meist eine Längszeichnung, die sie zwischen den Nadeln scheinbar verschwinden lässt. Tiere die giftig sind, wie z.B. viele Arten der Bärenspinner (Arctiidae) warnen Fressfeinde durch auffällige Färbung. Diese Raupen verstecken sich nicht und zeigen sich ungestört auf ihren Fraßpflanzen. Andere Raupen, die zwar nicht giftig sind, aber die eine ähnliche Färbung (Mimikry) aufweisen profitieren von ihnen. Es gibt aber Familien wie z.B. die Trägspinner (Lymantriidae), bei denen die Raupen sehr außergewöhlich aussehen. Die Raupen der Schwärmer gehören zu den größten in Europa. Sie können eine Länge von 15 Zentimetern erreichen. Sie tragen meistens zwei Augenflecken und können so auch durch die Körperhaltung kleine Schlangen imitieren. Diese Abwehrstrategie ist sehr effektiv. Daneben haben sie eine solche Färbung, die ihre Konturen, verkehrt auf einem Ast sitzend, so verschwimmen lässt als ob sie nicht dick wie eine Raupe sondern flach wie ein Blatt wären. Die sonnenbeschienene Unterseite ist dunkel und erscheint gleich hell, wie die im Schatten liegende Oberseite. Andere Raupen z.B. bei den Spannern (Geometridae) verharren regungslos mit der Hinterseite an einem Ast klammernd und sehen so mit ihrer perfekt angepassten Farbe einem kleinen Ästchen ähnlich. Sie bilden sogar knospenartige Verdickungen aus.

Bei manchen Arten kann man ein Gesellschaftsverhalten beobachten. Die Raupen der Prozessionsspinner (Thaumetopoeidae) z.B. leben in großen Gespinsten miteinander und bewegen sich gemeinsam in langen "Prozessionen" zu ihren Nahrungsquellen.

Puppe

Verpuppung von Inachis io in 60-Sekunden-Schritten
Puppe des Ulmen-Harlekin

Ist die Raupe erwachsen, häutet sie sich zum letzten Mal und beginnt mit der Verpuppung. In dieser Phase findet die Metamorphose zum Schmetterling statt. Dabei werden die Raupenorgane abgebaut oder umgeformt und zu Falterorganen umgebildet und auch die gesamte äußere Gestalt der Tiere ändert sich. Die Puppen der Schmetterlinge sind grundsätzlich Mumienpuppen. Das heißt, dass alle Körperanhänge (Fühler, Beinanlagen und Flügelscheiden) mit einem Kitt an den Körper geklebt werden. Die drei Körperabschnitte sind nur schwer zu erkennen, aber die Körperanhänge und der Kopf sind gut zu erkennen. Die Puppe ist fast unbeweglich. Sie kann nur den Hinterleib seitwärts schwingen und rollende Bewegungen ausführen. Manche (z.B. Glasflügler(Sesiidae) und Holzbohrer (Cossidae)) besitzen an den Hinterleibssegmenten Dornen, mit denen sie sich in ihren Frasgängen im Holz zur Öffnung nach vor arbeiten können, um nach dem Schlupf leichter ins Freie zu gelangen. Bei den primitiveren Familien können aber auch die Körperanhänge leicht bewegt werden.

Bei den Tagfaltern werden zwei Typen von Puppen nach der Art der Befestigung an der Unterlage unterschieden: Stürzpuppen und Gürtelpuppen. Erstere hängend frei baumelnd mit Häkchen an einer Gespinstverankerung, die mit der Unterlage befestigt ist nach unten, zweitere sind durch einen Gespinstfaden, der wie ein Gürtel um die Körpermitte gesponnen ist, mit einem Zweig oder ähnlichem verbunden. Zusätzlich sind diese Puppen aber wie die ersten mit einem Gespinstpolster an der Unterseite verankert, aber diese hängen meistens nicht nach unten, sondern sind durch den Gespinstfaden nach oben befestigt. Dieser Typ wird auch von anderen Schmetterlingsarten verwendet. Die Puppen der übrigen Schmetterlingsfamilien verpuppen sich entweder frei am Boden oder in einem mehr oder weniger fest gesponnenen Gespinst aus Seide. Diese Puppen werden Kokons genannt. Die Seide wird aus speziellen Spinndrüsen, die sich auf der Unterlippe befinden hergestellt. Damit der fertige Falter seine zuweilen sehr feste Puppe wieder verlassen kann sind Vorkehrungen notwendig. Entweder wird ein runder Deckel vorgesehen, der dann von innen aufgestoßen werden kann, oder eine Reuse erlaubt es dem Falter hinauszukriechen, ohne aber, dass ungebetene Gäste durch diese eindringen können. Dies ist z.B. beim Kleinen Nachtpfauenauge (Saturnia pavonia) der Fall. Andere Arten sondern aus der Mundöffnung eine Flüssigkeit aus, die die Puppe aufweichen kann.

Dadurch, dass bei manchen Arten (vor allem Tagfaltern) die Puppen ohne ein schützendes Gespinst hergestellt werden, und sie deswegen sehr empfindlich sind, müssen sie eine gute Tarnung aufweisen. Sie können nicht, wie bei den Arten mit Gespinst darauf vertrauen, dass Feinde wegen der zähen und schwer zu durchdringenden Außenhaut von ihrer Attacke ablassen. Dadurch sind die schutzlosen Puppen oft perfekt wie frische oder vertrocknete Blätter getarnt. Der z.B. Schwalbenschwanz (Papilio machaon) hat in seiner ersten Generation im Sommer grüne Puppen, und bei der im Herbst, die erst im nächsten Frühjahr schlüpft braune. Manche Puppen können sogar zirpende Geräusche von sich geben, um Fressfeinde zu verwirren.

Der Übergang von der Raupe zur Puppe stellt eine Phase dar, in der bei den Schmetterlingen eine natürliche Auslese stattfindet. Nur gesunden und wohlgenährten Raupen gelingt eine vollständige Verpuppung. Sind die für eine erfolgreiche Weiterentwicklung notwendigen Voraussetzungen nicht gegeben, erreichen die Raupen – wenn überhaupt – nur eine unvollständige Verpuppung, die ein späteres Absterben zur Folge hat.

Die Puppenphase (sog. Puppenruhe) beträgt meistens zwei bis vier Wochen. Bei manchan Arten wird aber in der Puppe überwintert. Hier entwickeln sich die Falter schon vor dem Winter, schlüpfen aber erst im Frühling. Manchmal ruhen die Falter in den Puppen über mehr als einen Winter. Z.B. können die Frühlings-Wollafter (Eriogaster lanestris) bis zu sieben Jahre in ihrer Puppe verharren, bevor sie schlüpfen.

Der Seidenspinner (Bombyx morio) liefert wohl das bekannteste Beispiel eines Kokons, denn aus ihm wird Seide hergestellt. Der Kokon besteht, aus einem einzigen, über 500m langen Faden, der maschinell abgewickelt und wieder auf Spulen geordnet aufgewickelt wird.

Schlupf

Erreicht die Puppe das Endstadium ihrer Entwicklung, ist sie sichtlich dunkler gefärbt und man kann oft die Flügelzeichnung durchscheinen sehen. Die Puppe platzt an der Puppenhaut auf und der Falter beginnt zu erscheinen. Er beginnt Luft in den Körper zu pumpen, um die Puppenhülle weiter aufplatzen zu lassen. Danach zieht er den Körper aus der Hülle und klammert sich mit den Beinen außen fest. Die Flügel sind noch nicht aufgepumpt und hängen noch schlaff vom Körper. Danach beginnt er die Flügel aufzupumpen, indem er Blut in deren Adern pumpt. Sind sie zur vollen Größe ausgefaltet haben sie sich gleichzeitig auch geglättet. Der Falter scheidet nun Stoffwechselprodukte der Puppenzeit in Form eines roten Tropfens (Mekonium) aus, während seine Flügel trocknen. Danach startet der Falter schließlich zu seinem ersten Flug. Er kann sich wieder paaren und mit der neune Eiablage vollendet sich der Lebenszyklus.

Die Lebensdauer der Falter variiert stark. Sie beträgt nur einen einzigen Tag bei Echten Sackträgern (Psychidae), kann aber auch inklusive Ruhephasen bis zu 10 Monaten dauern, wie beispielsweise beim Zitronenfalter (Gonepteryx rhamni). Falter, die Nahrung aufnehmen, leben vertändlicherweise länger als solche, deren Mundwerkzeuge verkümmert sind. Das Durchschnittlsalter von Tagfaltern beträgt zwei bis drei Wochen.

Natürliche Feinde

Die Falter und insbesondere auch die Raupen sind unzähligen Fressfeinden ausgesetzt. Im allgemeinen ist es aber so, dass sich das gegenseitige Gefüge von Feind und Schmetterling soweit reguliert, dass einerseits Überpopulationen, die bei manchen Falterarten häufig auftreten dezimiert werden, aber andererseits keine Art so stark zurückgedrängt wird, dass eine Gefährdung zu befürchten ist. Bei vielen, auf bestimmte Schmetterlingsarten spezialisierten Feinden ist dieses Gefüge daran zu erkennen, dass nach guten Falterbedingungen auftretende Überpopulationen von Raupen später durch eine Überpopulation von Feinden soweit reduziert werden, dass auch die überschüssigen Feinde mangels Nahrung sterben. Danach können sich die verbleibenden Raupen wieder in normalem Maße weiterentwickeln und die daraus folgenden Falter vermehren. Diese sogenannten Massenwechsel sind bei einigen Schmetterlingsarten und an den an sie spezialisierten Feinden zu beobachten. Wenn die Umweltbedingungen sich nicht krass verändern und auch der Mensch nicht mit vermeintlichem Gutglauben versucht einzugreifen, ist dies aber für die Natur unproblematisch.

unspezifische Räuber

Diese Räuber, die meistens eine große Bandbreite von verschiedenen Tieren und Insekten als Nahrung zu sich nehmen, und somit Schmetterlinge und deren Raupen nur "zufällig" frssen, haben auf Schmetterlingspopulationen nur geringen bis gar keinen Einfluss. Zu ihnen zählen z.B. Vögel (besonders Singvögel wie die Kohl- und Blaumeise), Eulen, Mäuse, Fledermäuse, Spinnen (besonders Krabbenspinnen) und Füchse. Die Vögel fressen besonders im Winter zahlreiche Raupen, die trotz ihrer Tarnung gefunden werden, die Krabbenspinnen sind daruch, dass sie auf Blüten jagen und sich sogar an deren Farbe anpassen können für die Imagines gefährlich. Bei Eulen und Fledermäusen stehen durch ihre nächtliche Aktivität nur Nachtfalter am Speiseplan.

spezialisierte Räuber

Es gibt aber auch zahlreiche, auf Schmetterlinge oder auf bestimmte Schmetterlingsarten spezialisierte Räuber und Parasiten bzw. Parasitoiden. Sie können großen Einfluss auf deren Populationen nehmen und stehen mit ihnen in einer Räuber-Beute-Beziehung. Besonders sind in dieser Kategorie einige Grabwespen-, Schlupfwespen-, Erzwespen-, Brackwespen- und Fliegenarten zu nennen. Die Silbermundwespe (Lestica subterranea) z.B. lähmt kleine Falter mit ihrem Gift und zerrt sie in ihren Bau, wo in mehreren Kammern je einer Larve mehrere Schmetterlinge zur Verfügung gestellt werden. Die meisten der Parasiten ernähren sich als Larve in den Eiern, Raupen und Faltern. Es gibt solche, die einzeln leben und bis zur Größe des Wirtes heranwachsen, andere sind sehr klein und fressen zu Dutzenden gmeinsam den Wirt auf. Sie ernähren sich meist von den nicht lebenswichtigen Bereichen der Raupen und töten sie erst zum Schluss, wenn diese bereits gefressen wurden.

Gefährdung und Schutz

Zahlreiche Schmetterlingsarten sind verschieden stark gefährdet. Die wichtigste Ursache dafür ist, der Verlust von deren Lebensräumen. Feuchtgebiete werden entwässert, Magerwiesen werden aufgeforstet oder als Siedlungsgebiet bebaut, Landwirtschaft wird intensiviert, usw. Dadurch geht aber nicht nur Lebensraum von Schmetterlingen und Raupen verloren. Oft wird wichtigen Futterpflanzen die Grundlage für ihr Wachstum genommen, und die an sie angepassten Schmetterlingsarten können sich ohne sie nicht mehr entwickeln. Auch das Verwildern von gerade durch den Menschen entstandenen Gebieten, wie z.B. Heiden und Halbtrockenrasen, die ohne die anhaltende Nutzung, z.B. als Schafsweide, verbuschen, verringert die Lebensräume, die gerade sensible Schmetterlingsarten zum überleben benötigen. Speziell für Nachtfalter ist die zunehmende Lichtverschmutzung eine große Gefahr. Sie werden durch Straßenbeleuchtung und andere Beleuchtungen angezogen, und verharren die ganze Nacht in der Nähe der Lichtquellen. Am nächsten Tag werden sie entweder von Vögeln gefressen, oder sie sterben an Unterernährung oder Erschöpfung.

In Europa hat die Gefährdung durch Schmetterlingssammler in den letzten Jahren aber abgenommen. Nicht nur, dass die moderne Fotografie oft eine gute Alternative zum Sammeln bietet, ist das Hobby, dem früher eine große Beliebtheit zukam, heutzutage nahezu in Vergessenheit geraten. Aber vor allem in vielen asiatischen Staaten werden Schmetterlinge im industriellen Maßstab gesammelt, um ihre Flügel für Mosaike oder Kitsch zu verwenden. Auch besonders seltene Arten werden auf Insektenbörsen hoch gehandelt und im großen Maßstab geschmuggelt.

Für wissenschaftliche Zwecke ist es aber bei manchen Arten unerlässlich, die Tiere zu fangen und zu präparieren, da sie nur durch Genitaluntersuchungen zu bestimmen sind. Dies kann aber keine Auswirkung auf Populationen haben. Zumal gerade jene Menschen, die sich mit dieser Materie auskennen und die Wissenschaft seriös betreiben sind um den Erhalt jeder einzelnen Art bemüht.

In der Anlage 1 zur Bundesartenschutzverordnung sind zahlreiche Schmetterlingsarten aufgelistet, die gefährdet sind. Sie verbietet das Sammeln und den Fang dieser Arten, kann aber die indirekte Gefährdung durch Verlust von Lebensräumen nicht bekämpfen. In der Roten Liste der Großschmetterlinge kann man sich auch einen Überblick über die gefährdeten Arten machen. Nur 50% aller Schmetterlingsarten in Deutschland sind nicht gefährdet, 2% sind bereits ausgestorben oder verschollen.

Schmetterlinge und der Mensch

Datei:DDR-1964-003.jpg
DDR-Briefmarke (Schwalbenschwanz)
DDR-Briefmarke (Alpenapollo)

Die Spinnfäden der Raupen der in Ostasien beheimateten Familie der Echten Spinner (Bombycidae), insbesondere die der Seidenspinner (Bombyx mori) sind der Rohstoff für eine als Seide bezeichnete Textilfaser. Um das Garn zu gewinnen, werden die Puppen etwa am zehnten Tag nach Fertigstellung des Kokons mit kochendem Wasser oder heißem Dampf getötet. Der Spinnfaden wird vorsichtig abgewickelt und vor der Weiterverarbeitung in der Seidenweberei sorgfältig gereinigt (Näheres vgl. Serikultur). Die Raupen werden zur Gewinnung von Seide in China, Japan, Indien und in Südeuropa gezüchtet. Durch Kreuzungen erhält man bei den Seidenfäden unterschiedliche Farben, z.B. goldgelbe und andere Nuancen. Die Raupen ernähren sich ausschließlich von den Blättern der Maulbeerbäume, die für ihre Zucht kultiviert wurden und auch nach Europa importiert wurden.

Da sie sich fast ausschließlich von Nektar ernähren sind sie auch für die Bestäubung von Blüten wichtig. Dies ist in der Landwirtschaft von Vorteil.

Schädling

Wie auch für andere Schädlinge bieten landwirtschaftliche Monokulturen für bestimmte Schmetterlingsarten optimale Bedingungen um in großen Zahlen aufzutreten. Dies ist vor allem in den Tropen und Subtropen der Fall, wo bedingt durch die günstigen Temperaturen die Entwicklung der Tiere sehr schnell abläuft. Die häufigsten Schäden werden durch Raupenfraß an Blättern angerichtet. Z.B. können die Raupen des Großen- (Pieris brassicae) und des Kleinen Kohlweißlings (Pieris rapae) können ganze Kohlfelder vernichten. Andere Arten wie z.B. Eichenwickler (Tortrix viridana) sind gefürchtete Forstschädlinge. In Europa kommt es immer wieder zu Massenvermehrungen, die das kahlfressen von großen Teilen der Fraßpflanzen führen. Die Bäume werden dadurch stark geschwächt und können durch zusätzliche Faktoren, wie z.B. Trockenheit absterben. Hinzu kommt, dass die nachwachsenden Blätter oft von Eichenmehltau (Microsphaera quercina) befallen werden. Gesunde Eichen können aber sogar einen mehrjährigen Befall überdauern. Manche Gebiete werden Jahr für Jahr, unterschiedlich stark befallen, andere nur gelegentlich. Andere schädliche Schmetterlingsraupen entwickeln sich in Obst, Kartoffeln, Blumenzwiebeln, Baumwolle, Samen etc. Im allgemeinen nehmen sich Überpopulationen selbst die Nahrungsgrundlage oder werden durch die ebenfalls ansteigende Population von Parasiten und Fressfeinden wieder dezimiert. Für die Natur sind diese Überpopulationen ungefährlich, für den wirtschaftlich denkenden Menschen sind sie mancherorts ein Problem. Neben der Verwendung von Insektiziden habe sich im Rahmen der Biologischen Schädlingsbekämpfung aufgestellte Nistkästen für Vögel als sehr wirksam erwiesen. Daneben werden auch Pheromonfallen eingesetzt, um einerseits Männchen zu fangen und sie andererseits so zu verwirren, dass sie ihre Partner nicht finden.

Besonders erwähnenswert ist die Kleidermotte (Tineola bisselliella), die schon in so manchem Haushalt eine Plage war. Ihre Raupen ernährt sich einer Vielzahl verschiedenster tierischer Substanzen wie z.B. von Wolle, Filz, Federn, Seide und Pelz und werden dadurch in Kleiderschränken zum Problem.

Krankheitsüberträger

Wie schon unter Ernährung erläutert, können einige subtropische Arten, die sich von Tränenflüssigkeit und/oder Säugetierblut ernähren, auf mechanischem Wege (siehe Infektionswege oder blutsaugende Insekten) diverse Infektionskrankheiten übertragen.

Mythologische Bedeutung

Durch das Verpuppen und Schlüpfen aus dem anscheinend leblosen Kokon nach monatelanger äußerer Ruhe war der Schmetterling in der Antike das Sinnbild der Wiedergeburt und Unsterblichkeit und ist in der christlichen Kunst noch heute das Symbol der Auferstehung. In vielen asiatischen Regionen werden sie als Unglücksbringer und Todesboten angesehen, oft aber auch als Symbol des Neubeginns.

Schmetterlinge in der Kunst

Der Schmetterlingsfänger von Carl Spitzweg

Es gibt zahlreiche Gemälde, wie z.B. Der Schmetterlingsfänger von Carl Spitzweg, die von Schmetterlingen handeln. Auch in der Dichtung wurden schon viele Texte über Schmetterlinge geschrieben. Wilhelm Busch schrieb z.B. das Gedicht Der Schmetterling:

Sie war ein Blümlein hübsch und fein,
Hell aufgeblüht im Sonnenschein.
Er war ein junger Schmetterling,
Der selig an der Blume hing.
Oft kam ein Bienlein mit Gebrumm
Und nascht und säuselt da herum.
Oft kroch ein Käfer kribbelkrab
Am hübschen Blümlein auf und ab.
Ach Gott, wie das dem Schmetterling
So schmerzlich durch die Seele ging.
Doch was am meisten ihn entsetzt,
Das Allerschlimmste kam zuletzt
Ein alter Esel fraß die ganze
Von ihm so heiß geliebte Pflanze.

Aber auch Friedrich Hebbel befasste sich mit Schmetterlingen:

Auf einer Blume, rot und brennend, saß
Ein Schmetterling, der ihren Honig sog,
Und sich in seiner Wollust so vergaß,
Daß er vor mir nicht einmal weiterflog.

Ich wollte sehn, wie süß die Blume war,
Und brach sie ab: er blieb an seinem Ort;
Ich flocht sie der Geliebten in das Haar:
Er sog, wie aufgelöst in Wonne, fort!

Systematik

Externe Systematik

Innerhalb der Unterklasse Fluginsekten (Pterygota) sind die Schmetterlinge als Bestandteil der Überordnung der Neuflügler (Neoptera) zu finden. Von dieser spalten sich als erstes die Hautflügler (Hymenoptera) ab. In der nächsten Ebene teilen sich die Flöhe (Siphonaptera), Zweiflügler (Diptera) und Schnabelfliegen (Mecoptera) auf der einen Seite und die Schmetterlinge (Lepidoptera) mit den Köcherfliegen (Trichoptera) auf der anderen Seite. Somit sind die Köcherfliegen innerhalb der Überordnung die nächsten Verwandten der Schmetterlinge.

1 
{{{2}}}

Fehler bei Vorlage * Pflichtparameter fehlt (Vorlage:FNZ): "2"

Interne Systematik

Kleiner Fuchs (Tagfalter)

Die klassische Systematik der Schmetterlinge wird sehr uneinheitlich dargestellt. Sie werden in zwei Unterordnungen Unterteilt: Zeugloptera und Glossata. Erstere umfassen die ursprünglich gebliebenen Falter, die noch beißend-kauende Mundwerkzeuge aufweisen. Ihre Raupen haben ausgebildete Bauchfüße. Zweitere umfassen den Großteil der Schmetterlingsfamilien. Sie haben spezialisierte Mundwerkzeuge (Saugrüssel) und ihre Raupen haben keine Bauchfüße, sondern nur Hautausstülpungen. Innerhalb dieser Unterordnung unterscheidet man weiter in Homoneura und Heteroneura. Die Unterscheidung hierbei erfolgt durch die Flügeladern, wobei bei ersteren die Vorder- und Hinterflügel gleich geädert sind, bei den letzteren diese aber unterschiedlich verlaufen. Zu ihnen zählt man den Großteil aller Schmetterlingsarten.

Die Unterteilungen in Kleinschmetterlinge (Microlepidoptera) und Großschmetterlinge (Macrolepidoptera) bzw. in Tagfalter und Nachtfalter haben keinen wissenschaftliche Grundlage. Sie dienen der Vereinfachung bei der Arbeit mir Schmetterlingen. Spanner (Geometridae) z.B., die klassischerweise zu den Nachtfaltern gezählt werden, gelten beispielsweise als näher mit den Tagfaltern verwandt als mit den übrigen Nachtfaltern. Dennoch werden die Bezeichnungen heute noch gerne benutzt, in erster Linie aus praktischen Gründen.

Aus den Verwandschaftsverhältnissen innerhalb der Schmetterlinge lässt sich volgendes Kladogramm ableiten: 

  Schmetterlinge
    ├── Zeugloptera
    └── Glossata
       ├── Homoneura
       └── Heteroneura

Taxonomie der Ordnung der Schmetterlinge

Hier sind alle mitteleuropäischen Familien gelistet.

Meldenflureule (Nachtfalter)
Monopis obviella (Echte Motte)
Dukatenfalter (Lycaena virgaureae)
Ampfer-Wurzelbohrer (Triodia sylvina)
Trauermantel (Nymphalis antiopa)
Schlehen-Federgeistchen (Pterophorus pentadactyla)

Unterordnung Zeugloptera (Protolepidoptera)

Unterordnung Aglossata

Unterordnung Heterobathmiina.

Unterordnung Glossata

Über 100 Familien. Ca. 140 000 Arten

Außereuropäische Familien

Siehe auch

Literatur

  • David J. Carter, Brian Hargreaves, Alexander Pelzer: Raupen und Schmetterlinge Europas und ihre Futterpflanzen (OT: A Field Guide to Caterpillars of Butterflies and Moths in Britain and Europe). Paul Parey, Hamburg und Berlin 1987, ISBN 3-490-13918-6
  • Günter Ebert, Erwin Rennwald: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 1, Tagfalter I (Ritterfalter (Papilionidae), Weißlinge (Pieridae), Edelfalter (Nymphalidae)), Ulmer Verlag Stuttgart 1993. ISBN 3-800-13451-9
  • Günter Ebert, Erwin Rennwald: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 2, Tagfalter II (Augenfalter (Satyridae), Bläulinge (Lycaenidae), Dickkopffalter (Hesperidae)), Ulmer Verlag Stuttgart 1993. ISBN 3-8001-3459-4
  • Günter Ebert, Thomas Esche, Rene Herrmann, Axel Hofmann, Hans Georg Lussi, Ingo Nikusch, Wolfgang Speidel, Axel Steiner, Jürgen Thiele: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 3, Nachtfalter I (Wurzelbohrer (Hepialidae), Holzbohrer (Cossidae), Widderchen (Zygaenidae), Schneckenspinner (Limacodidae), Sackträger (Psychidae), Fensterfleckchen (Thyrididae)), Ulmer Verlag Stuttgart 1993. ISBN 3-800-13472-1
  • Günter Ebert: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 4, Nachtfalter II. Ulmer Verlag Stuttgart 1994. ISBN 3-800-13474-8
  • Günter Ebert: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 5, Nachtfalter III. Ulmer Verlag Stuttgart 1997. ISBN 3-800-13481-0
  • Günter Ebert, Axel Steiner: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 6, Nachtfalter IV. Ulmer Verlag Stuttgart 1997 (Eulen (Noctuidae) 2. Teil), ISBN 3-800-13482-9
  • Günter Ebert, Axel Steiner: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 7, Nachtfalter V (Eulen (Noctuidae) 3. Teil), Ulmer Verlag Stuttgart 1998. ISBN 3-800-13500-0
  • Günter Ebert, Daniel Bartsch, Stefan Hafner: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 8, Nachtfalter VI (Spanner (Geometridae) 1. Teil), Ulmer Verlag Stuttgart 2001. ISBN 3-800-13497-7
  • Günter Ebert, Daniel Bartsch, Armin Becher, Stefan Hafner: Die Schmetterlinge Baden Württembergs Band 9 (Spanner (Geometridae) 2. Teil), Nachtfalter VII. Ulmer Verlag Stuttgart 2003. ISBN 3-800-13279-6
  • Manfred Koch, Wolfgang Heinicke: Wir bestimmen. Schmetterlinge. Tagfalter, Eulen, Schwärmer, Spinner, Spanner., Neumann Verlag Radebeul 1991, ISBN 3-740-20092-8
  • Hermann und Anna Levinson: Vögel und Schmetterlinge als Erscheinungsformen der menschlichen Seele. - Ein zoologischer Streifzug durch die Kulturgeschichte. Naturwissenschaftliche Rundschau 58, S. 531 (2005).
  • Ivo Novak, Frantisek Severa: Der Kosmos-Schmetterlingsführer der europäischen Tag- und Nachtfalter mit Raupen, Puppen, Futterpflanzen. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1991, ISBN 3-440-04774-1
  • Bernard Skinner: Colour Identification Guide to Moths of the British Isles, Penguin UK 1999, ISBN 0-670-87978-9
  • Paul Smart et al.: Kosmos-Enzyklopädie der Schmetterlinge. Die Tagfalter der Erde - Über 2000 Arten in Lebensgröße (OT: The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World in Colour). (2. Auflage). Franckh-Kosmos, Stuttgart 1987, ISBN 3-440-04466-1
  • Tom Tolman, Richard Lewington: Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas, Frankh-Kosmos Verlags-GmbH & Co, Stuttgart 1998, ISBN 3-440-07573-7
  • Hans-Josef Weidemann: Tagfalter: beobachten, bestimmen, Naturbuch-Verlag Augsburg 1995, ISBN 3-894-40115-X
Commons: Schmetterlinge – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Schmetterling – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Abgerufen von „https://de.wikipedia.org/w/index.php?title=Schmetterlinge&oldid=18312100“