Wurzel (Pflanze)
Die Wurzel (Radix) einer Pflanze ist ein Grundorgan der Samenpflanzen und Farne.
Sie dient primär der Aufnahme von Wasser und der darin gelösten Mineralstoffe sowie der Befestigung der Pflanze an ihrem Standort. Vielfach wird die Wurzel durch Metamorphosen auch für andere Aufgaben genutzt.
Wurzeln sind auch Syntheseort für zahlreiche Pflanzenhormone (z. B. Cytokinin) und sekundäre Pflanzenstoffe (z. B. Alkaloide). Ein Beispiel ist das Nikotin in den Blättern der Tabakpflanze, das in der Wurzel synthetisiert wird.
Unterschiede zur Sprossachse
- Die Wurzel verfügt über Wurzelhaare und eine Wurzelhaube an der Spitze.
- Die Verzweigungen sind endogenen Ursprungs.
- Die primären Leitbündel sind radial angeordnet.
- Wurzeln tragen keine Blätter.
Wurzelsysteme
Als Wurzelsystem wird die Gesamtheit der Wurzeln einer Pflanze bezeichnet. Prinzipiell unterscheidet man zwei Arten von Wurzelsystemen:
- „heterogene Wurzelsysteme“ (Allorhizie), mit einer senkrecht nach unten wachsenden Hauptwurzel und seitlich von ihr abzweigenden Seitenwurzeln. Sie treten bei den Dikotylen auf.
- „homogene Wurzelsysteme“ (Homorhizie), die aus zahlreichen gleichrangigen, ähnlich gestalteten Wurzeln bestehen. Hierzu zählen die Farne und die Monokotylen.
Die Ausgestaltung eines Wurzelsystems hängt sehr stark von der Gründigkeit des Bodens ab. Bei Bäumen werden drei Grundtypen unterschieden:
- Pfahlwurzelsystem: eine senkrecht wachsende, verdickte Hauptwurzel dominiert (Eichen, Kiefern, Tannen, Ulmen).
- Herzwurzelsystem: Am Wurzelstock werden mehrere, unterschiedlich starke Wurzeln ausgebildet (Birken, Hainbuche, Lärchen, Linden).
- Horizontalwurzelsystem: Die Hauptwurzel ist nur bei jungen Bäumen vorhanden. Es gibt mehrere plagiotrop (waagrecht) wachsende Seitenwurzeln (Pappeln).
- Eine Mischform ist das Senkerwurzelsystem, wo aus starken Horizontalwurzeln Senkerwurzeln senkrecht in den Boden wachsen (Esche, Fichte in der Altersphase).
Das Wurzelsystem kann bei den einzelnen Pflanzen - je nach den Standortbedingungen - ganz unterschiedlich ausgeprägt sein. Bei Pflanzen, die sich durch Ausläufer verbreiten, ist es oft umfangreicher als das Sprosssystem. Kakteen dagegen besitzen nur ein schwach entwickeltes Wurzelsystem. Je nachdem, ob die Wurzeln tief in den Erdboden vorstoßen oder sich knapp unter der Erdoberfläche eher vertikal ausdehnen, unterscheidet man Tiefwurzler, die ihre Pfahlwurzel in Richtung Grundwasser treiben, und Flachwurzler, die mehr an die Aufnahme des im Boden versickernden Regenwassers angepasst sind.
Primärer Aufbau
Das Wachstum der Wurzel erfolgt mittels Wurzelspitzenmeristem. Bei den Farngewächsen ist dies eine tetragonale, vierschneidige Scheitelzelle, die nach allen vier Richtungen Zellen abgliedert. Bei den anderen höheren Pflanzen wird das Meristem von einer Gruppe von Initialzellen gebildet. .
Das Meristem ist durch die Wurzelhaube (Kalyptra) geschützt. Die Wurzelhaube besteht aus parenchymatischen Zellen, deren Mittellamellen verschleimen und so das Vordringen der Wurzel in den Boden erleichtern. Die Zellen werden laufend abgestoßen und vom Vegetationspunkt her neu gebildet. Vom Meristem nach rückwärts verläuft die Bildung und Ausdifferenzierung der Gewebe. Die nur wenige Millimeter lange Zellstreckungszone folgt auf die meristematische Zone. Hier erlangen die Zellen ihre endgültige Größe. In der folgenden Wurzelhaarzone erfolgt auch die innere Ausdifferenzierung der Gewebe.
Rhizodermis
Die Rhizodermis ist das einschichtige Abschlussgewebe. Sie besitzt im Gegensatz zur Epidermis des Sprosses keine Cuticula und keine Stomata. In der Wurzelhaarzone bilden die Rhizodermiszelle papillen- bis schlauchartige Ausstülpungen, die Wurzelhaare. Sie dienen der Oberflächenvergrößerung zur Aufnahme von Wasser und Nährstoffen. Die Zellwände sind dünn und verschleimt (zur leichteren Durchdringung des Bodens), die Zellen besitzen große Vakuolen, Kern und Plasma befinden sich oft an der Haarspitze. Es können alle Zellen der Rhizodermis zu Wurzelhaaren auswachsen, oder nur bestimmte Haarbildner (Trichoblasten). Wurzelhaare und die anderen Rhizodermiszellen haben nur eine Lebensdauer von einigen Tagen und sterben danach ab.
Exodermis
Noch vor dem Absterben der Rhizodermis bildet sich aus dem äußeren Rindenparenchym ein sekundäres Abschlussgewebe, die Exodermis (auch Hypodermis genannt). Es ist dies ein ein- oder mehrlagiges Gewebe, dessen Zellen ohne Interzellularen miteinander verbunden sind und Suberineinlagerungen besitzen. In manchen Wurzeln finden sich außer diesen verkorkten Zellen auch sogenannte Durchlasszellen ohne Suberineinlagerungen (sogenannte Kurzzellenexodermis). Die Exodermis bildet den äußersten Abschluss der primären Wurzel und verhindert den Wasser- und Nährstoffverlust aus der Wurzel.
Wurzelrinde
Die Wurzelrinde ist ein in der Regel farbloses Parenchym mit großen, schizogenen Interzellularen. Die Rinde ist ein Speichergewebe und dient auch dem Stoffaustausch zwischen der Rhizodermis und dem Xylem. Die Wurzelrinde ist in der Regel von Mykorrhiza-Pilzen besiedelt. Bei Wurzeln ohne sekundäres Dickenwachstum bildet die Rinde auch Festigungsgewebe (Sklerenchym und Kollenchym) aus.
Endodermis
Die Endodermis ist die innerste Schichte der Rinde und umschließt den Zentralzylinder lückenlos als einschichtige Lage lebender Zellen. Die Zellwände sind besonders entwickelt und verhindern den apoplastischen Einstrom von Wasser in den Zentralzylinder. Somit kontrolliert die Endodermis den Durchtritt von Wasser und Nährsalzen. Zugleich ist die Endodermis eine Barriere für die Mykorrhiza-Pilze. Es werden drei Zustände der Epidermis unterschieden:
Primäre Endodermis
Die Primäre Endodermis ist durch den Casparischen Streifen gekennzeichnet, eine streifenartige Zone der Radial- und Horizontalwände, in die ein suberinartiges Polymer („Endodermin“) und Lignin ein- und aufgelagert ist, wodurch die Zellwand wasserundurchlässig wird. Bei Angiospermen mit sekundärem Dickenwachstum ist dies der Endzustand der Endodermis, da sie beim Dickenwachstum abgestoßen wird.
Sekundäre Endodermis
In der Sekundären Endodermis sind alle Wände mit suberinähnlicher Substanz versehen. Einige unverkorkte Zellen, die „Durchlasszellen“, ermöglichen den Stoffaustausch zwischen Rinde und Zentralzylinder. Bei Koniferen ist dies die Endstufe der Entwicklung, ansonsten die Übergangsstufe zur Tertiären Endodermis.
Tertiäre Endodermis
Auf die Suberinlamellen werden dicke Zellulosewände aufgelagert, wobei der Protoplast am Leben bleibt. Bei allseitiger Verdickung spricht man von O-Endodermen, bleibt die tangentiale Außenwand unverdickt, von C- oder U-Endodermen. Diese Zelluloseschichten können auch verholzen. Es gibt weiterhin die Duchlasszellen. Die Tertiäre Endodermis ist der typische Endzustand bei den Einkeimblättrigen Pflanzen.
Perizykel
Der Perizykel, auch Perikambium genannt, schließt an die Endodermis an und bildet den äußersten Teil des Zentralzylinders. Er ist eine meist einschichtige Scheide aus lückenlos aneindergrenzenden Zellen, die in Längsrichtung gestreckt sind. Die Zellen sind restmeristematisch oder parenchymatisch. Bei Einkeimblättrigen und Coniferen ist der Perizykel oft auch mehrschichtig, bei Ersteren oft sklerenchymatisch. Vom Perizykel gehen die Periderm- und die Seitenwurzelbildung aus, er ist auch wesentlich am Sekundären Dickenwachstum beteiligt.
Leitbündel
Der Zentralzylinder ist in der Regel als Aktinostele organisiert, die Teile sind radial angeordnet. In der Mitte befindet sich in der Regel Xylem. Dieses reicht in zwei bis vielen Leisten bis an den Perizykel, dazwischen befindet sich das Phloem. Einkeimblättrige besitzen meist viele Xylemstränge, man spricht von polyarchen Wurzeln. Dikotyle und Koniferen besitzen meist wenige Xylemstränge (oligoarche Wurzeln), man unterscheidet dabei wieder zwei-, drei-, vierstrahlige usw. Wurzeln (di-, tri-, tetrarch). Phloem und Xylem differenzieren sich von außen nach innen (zentripetal), im Gegensatz zum Spross. Die unterschiedliche Anordnung von Xylem und Phloem in Spross und Wurzel erfordert im Übergangsbereich des Hypokotyls eine Drehung und Umorientierung der Leitbündel.
Wurzelzentrum
Im Wurzelzentrum befinden sich meist weitlumige Leitgefäße des Xylems. Es können sich hier aber auch Speicherparenchym oder Sklerenchymstränge befinden.
Seitenwurzeln
Die Seitenwurzeln entstehen endogen, also im Inneren der Wurzel, im Gegensatz zu den Seitensprossen der Sprossachse. Meist entstehen sie vor den Xylemprimanen aus dem Perizykel. Daher stehen die Seitenwurzeln in Reihen (Rhizostichen), deren Anzahl mit der Anzahl der Xylemstrahlen im Zentralzylinder übereinstimmt.
Zellen des Perizykels werden wieder teilungsfähig und werden zum Perikambium. Sie bilden einen konusförmigen Gewebehöcker, der durch die Rinde hindurchwächst. Junge Seitenwurzeln wachsen zunächst senkrecht von der Hauptwurzel weg, reagieren noch nicht positiv geotrop. Die Endodermis der Hauptwurzel wächst zunächst mit und verbindet sich mit der Endodermis der Seitenwurzel. Die Leitelemente der Seitenwurzel werden gleichfalls an diejenigen der Hauptwurzel angeschlossen.
Sekundäres Dickenwachstum
Bei Koniferen und Dikotylen wachsen die Wurzeln wie auch die Sprossachsen sekundär in die Dicke. Das Dickenwachstum setzt gleichzeitig mit dem der Sprossachse ein.
Das Parenchym zwischen Xylem und Phloemsträngen wird meristematisch und bildet das neu entstehende Kambium. Die über dem Xylem liegenden Teile des Perizykels werden gleichfalls meristematisch. Dadurch entsteht ein geschlossener, im Querschnitt sternförmiger Kambiummantel.
Dieses Kambium gliedert nun nach innen zu Xylem und nach außen Phloemelemente ab. Der zunächst stärkere Xylemzuwachs führt zu einer Abrundung des Kambiums, das schlussendlich zylinderförmig wird. Während des Wachstums werden ähnlich wie in der Sprossachse Primäre Markstrahlen und sekundäre Strahlen gebildet. Die ersten Strahlen entstehen über den primären Xylempolen.
Exodermis und Rinde machen das Sekundäre Dickenwachstum nicht mit. Das Gewebe reißt auf, die Zellen sterben ab. Die Endodermis macht am Beginn das Dickenwachstum durch Dilatation noch mit, reißt später aber ebenfalls. Als sekundäres Abschlussgewebe wird ein Periderm angelegt, das durch den Perizykel, der jetzt vollends zum Perikambium geworden ist, gebildet wird. Bei Holzgewächsen bildet sich eine Borke ähnlich der der Sprossachse.
Mehrere Jahre alte Wurzeln unterscheiden sich kaum mehr von Sprossachsen, Unterschiede finden sich nur mehr in der radialen Anordnung der primären Leitelemente in der Mitte der Wurzel. Das Holz der Wurzel ist meist weitlumiger und ähnelt daher dem Frühholz des Stammes. Aus diesem Grund sind auch die Jahresringe weniger stark ausgeprägt.
Metamorphosen der Wurzel
Pflanzen begegnen den verschiedenen ökologischen Bedingungen ihrer Umwelt mit entsprechenden Metamorphosen des Grundaufbaus ihrer Organe. Die Metamorphosen der Wurzel werden durch die speziellen Aufgaben, welche die Wurzel wahrnehmen muss, bestimmt.
Speicherung
Wurzeln können zu sukkulenten, also wasserspeichernden Organen umgewandelt werden. Diese Wurzelsukkulenz kann z. B. bei Grünlilien gefunden werden.
Einige Pflanzen bilden Wurzelknollen aus, die zur Speicherung von Kohlenhydrate dienen. In Europa spielte früher der in Nordamerika beheimatete Topinambur als Nahrungsmittel eine so große Rolle, wie es die Yamswurzel noch heute in Ostasien, Südamerika und der Karibik spielt.
Auch Rüben speichern Kohlenhydrate. Am Aufbau der Rübe können die Wurzel selbst, das Hypokotyl oder in einigen Fällen auch die Sproßbasis beteiligt sein. Reine Wurzelrüben besitzen z. B. die Karotte und die Zuckerrübe. Rüben, die z. T. aus Hypokotyl bestehen besitzen der Rettich oder die Rote Rübe. Außerdem wird zwischen Holzrüben, Bastrüben und Beta-Rüben unterschieden. Bei Holzrüben (z. B. Rettich) wird das Xylem massiv als Speichergewebe entwickelt, bei Bastrüben (z. B. Möhre) das Phloem und bei Beta-Rüben (Kulturformen von Beta vulgaris) konzentrische Ringe aus Xylem und Phloem, bzw. Parenchym.
Als Kohlenhydrate werden vorwiegend Disaccharide (z.B. Saccharose), Oligosaccharide und Polysaccharide (z.B. Stärke) verwendet. Wurzeln sind auch Syntheseorte für zahlreiche Pflanzenhormone.
Befestigung
Kletterpflanzen nutzen Wurzeln zur Anheftung an den Untergrund. Dies kann einerseits wie bei der Vanille durch Wurzelranken geschehen, andererseits wie beim Efeu durch Haftwurzeln.
Schnell wachsende, häufig schlecht verankerte Bäume bilden Brettwurzeln durch exzessives sekundäres Dickenwachstum der Oberseite von unmittelbar unter der Erdoberfläche horizontal wachsenden Wurzeln. Maispflanzen bilden Stützwurzeln am unteren Sproß, welche das Umfallen verhindern. Viele Mangrovenbäume bilden Stelzwurzeln, welche sie über das mittlere Hochwasserniveau heben.
Gasaustausch
In Sumpf oder Schlick wachsende Pflanzen bilden negativ gravitrop wachsende Atemwurzeln, die das Wurzelsystem über das Interzellularsystem des Rindengewebes mit Sauerstoff versorgen. Auch hier gelten die Mangrovenbäume als Beispiel.
Photosynthese
Manche Luftwurzeln besitzen in den Rindenzellen photosynthetisch aktive Chloroplasten. Bei einigen epiphytischen Orchideen wurden die Blätter reduziert und die bandförmig verbreiterten Luftwurzeln haben die Aufgabe zur Photosynthese übernommen.
Oberirdische Wasseraufnahme
Einige, vor allem epiphytische Pflanzen haben die Möglichkeit auch über die Luftwurzeln Wasser aufzunehmen, da sie die Wasserreservoirs des Boden nicht erreichen. Die Luftwurzeln besitzen hierfür ein spezielles Gewebe, das Velamen radicum. Dieses Velamen liegt außerhalb der Exodermis und enthält viele frühzeitig abgestorbene Zellen und daher viele Lufträume. Diese Zellen saugen Regenwasser kapillar auf und leiten es über Durchlasszellen der Exodermis in den Wurzelkörper.
Parasitismus
Bei Parasiten wird zwischen Voll- und Halbschmarozern unterschieden. Halbschmarozer (Hemiparasiten) zapfen das Xylem ihres Wirtes mit Wurzelhaustorien an und beschaffen sich so Wasser und Nährsalze. Sie betreiben jedoch selbst Photosynthese. Beispiele hierfür sind die Mistel oder der Klappertopf.
Vollschmarozer (Holoparasiten) ernähren sich komplett auf Kosten ihrer Wirtspflanzen und bilden daher keine Chloroplasten mehr aus. Auch sie zapfen das Xylem, das Phloem oder beides an.
Schutz
Bei bestimmten Palmen sind die Enden einiger Luftwurzeln zu Wurzeldornen als Schutz der Stammbasis umgebildet.
Zugwurzeln
Zugwurzeln ziehen Erdsprosse - also Knollen, Zwiebeln oder Rhizome - durch Wurzelkontraktionen tiefer in den Boden. Durch Erhöhung des Turgors in den axial gestreckten Rindenzellen verkürzen sich die Zellen, so dass die Wurzel sich zusammenzieht. Gleichzeitig wird die Wurzel verdickt und fixiert, so dass ein Ziehen nach unten entsteht.
Symbiosen
Oft sind die Feinwurzeln in Form einer Symbiose mit Pilzen (Mykorrhiza) oder Bakterien kombiniert, um die Nährstoffaufnahme zu verbessern.
Bei der Symbiose mit Stickstoff-fixierenden Bakterien (z. B. Aktinomyzeten) kommt es zur Bildung von Wurzelknöllchen, lokalen Wucherungen des Rindengewebes In diesen Wucherungen bestehen vergrößerte, polyploide Parenchymzellen, in denen die Symbionten als Knöllchenbakterien, bzw. Bacteroide, in speziellen Vakuolen leben. Diese Symbiose ermöglicht es beispielsweise den Erlen, an Stellen mit wenig Nährstoffen zu leben.
Die Symbiose mit Hyphengeflecht von Bodenpilzen (Mykorrhiza) ist dagegen noch weiter verbreitet. Da die Hyphen des Pilzes eine enorme Absorptionsfähigkeit haben, bilden Wurzeln mit Hyphenkontakt keine Wurzelhaare aus. Einigen Pflanzen, wie dem Fichtenspargel ermöglichen Mykorrhiza auf Photosynthese zu verzichten, womit wieder Holoparasitismus erreicht ist.
Literatur
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- Horst Marschner: Mineral Nutrition of Higher Plants. 2. Auflage, Academic Press, London etc. 1995, ISBN 0-12-473543-6
- P. Schütt, H. J. Schuck, B. Stimm: Lexikon der Baum- und Straucharten. ecomed, Landsberg/Lech 1992 (Nachdruck 2002, ISBN 3-933203-53-8)
- P. Sitte, E. W. Weiler, J. W. Kadereit, A. Bresinsky, C. Körner: Strasburger. Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 35. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002. ISBN 3-8274-1010-X
