Fransenflügler
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| Vorlage:Taxonomy | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Thysanoptera | ||||||||||||
| Haliday, 1836 | ||||||||||||
| Unterordnungen | ||||||||||||
Fransenflügler, auch Thripse oder Blasenfüße, wissenschaftlich Thysanoptera, sind eine Ordnung in der Klasse der Insekten. Sie lassen sich in die Unterordnungen Terebrantia sowie Tubilifera einteilen. Der Name Fransenflügler kommt von den langen Haarfransen an den Flügelrändern, der wissenschaftliche Name leitet sich aus dem Griechischen θύσανος (thysanos) (Franse) + πτερόν (pteron) (Flügel) ab. Es gibt weltweit etwa 5.500 Arten. Von diesen kommen etwa 400 in Mitteleuropa vor. Der Name Blasenfüße (früher wissenschaftlich auch Physopoda genannt) kommt von den Blasen an den Endgliedern der Füße, die wie Saugnäpfe funktionieren und dem Festhalten dienen.
Merkmale
Thripse sind in der Regel zwischen 1 und 3 mm groß und haben Mundwerkzeuge, die in der Mehrzahl zum Stechen und Saugen an Pflanzen dienen. Die erwachsenen Tiere besitzen Flügel aber fliegen kaum (weniger als weiße Fliegen). Die Larven sind durchscheinend und hellgrün.
Kopf
Die Vertreter besitzen eine aus mehreren Segmenten zusammengesetzte, verhärtete Kopfkapsel. Diese wird durch die sich rückenwärts (dorsal) bis über den Ocellenhügel und bauchwärts (ventral) bis zu den Genae ausbreitenden Komplexaugen und die Antennenringe unterbrochen. Bei geflügelten Arten wird sie zudem durch drei Punktaugen (Ocellen), die zwischen den Komplexaugen als gleichseitiges Dreieck angeordnet sind, unterbrochen. Die Ocellen liegen dabei etwas erhöht auf dem Ocellenhügel. Da das Tentorium bei den meisten Thripsen stark zurückgebildet ist, kommt es unter den Komplexaugen zu kleinen verhärteten Einbuchtungen. Die Substruktur der Facettenaugen, wie Färbung einzelner Teile zur Kontrastanhebung und die Anzahl der am Komplexauge beteiligten Ommatidien ist von Art zu Art unterschiedlich.
Die Geißelantennen der meisten Arten bestehen aus sieben bis acht Gliedern, allgemein kommen aber Antennen mit Längen zwischen vier und neun Gliedern vor. Durch ihre spezielle Anbringung am Antennenring können sie in alle Richtungen bewegt werden. Das zweite Antennenglied, der so genannte Pedicellus, ist die sensibelste Region der Antenne. In ihm sind neben dem Johnstonschen Organ mehrere Sensillen untergebracht. Die Funktion der thripsenspezifischen Sinnesorgane im dritten und vierten Antennenglied ist ungeklärt.
Bei adulten Thripsen sind die Mundwerkzeuge asymmetrisch. Dies rührt daher, dass der rechte Oberkiefer (Mandibel) stark zurückgebildet ist und effektiv nur aus einem Basisskelett besteht. Die linke Mandibel hingegen ist, wie bei den anderen Vertretern der Condylognatha (siehe externe Systematik), zu einer Stechborste geformt. Allerdings endet diese Stechborste bei den Fransenflüglern blind. Der vordere Abschluss der Mundwerkzeuge, das so genannte Labrum, ist meist asymmetrisch und trapezförmig. Die Unterkiefer (Maxillen) sind im Gegensatz zu den Mandibeln und dem Labrum symmetrisch. Sie bestehen bei den Thripsen aus dem Stipes, der Lacinia und der meist zurückgebildeten Cardo. Die Laciniae sind derart verwachsen, dass sie ein Saugröhrchen bilden. Die Lippe bzw. das Labium ist in der Mitte verwachsen. Die Mundöffnung, die so genannte Rima oris, liegt direkt hinter dem Meatus oris und dem Cibarium an der Unterseite des Kopfkegels.
Thorax
Der Thorax besteht im Wesentlichen aus zwei Teilen. Zum einem dem Prothorax, der die Verbindung zum Kopfkegel herstellt, und dem Pterothorax, an dem, wie das im Wortstamm zu erkennende griechische Wort πτερόν (pteron) (Flügel) bereits andeutet, bei Vertretern mit Flügel jene befestigt sind. Der dorsale Bereich des Prothorax, das so genannte Pronotum, ist bei den Thripsen trapezförmig bis rechtwinklig und weist eine speziell am Rand charakteristische Beborstung auf. Die ventrale Seite des Prothorax weißt viele Bereiche auf, in denen die Oberfläche aus Membranen besteht. Der Pterothorax hingegen besteht an sich wiederum aus mehreren Einheiten, nämlich dem Meso- und dem Metathorax. Der Pterothorax ist bei Arten mit Flügeln besonders robust gebaut, bei den Arten ohne Flügel hingegen nur stark vereinfacht vorzufinden.
Flügel
Die Ausprägung der Flügel ist innerhalb der Thripsen sehr verschieden. So haben einige Arten keine Flügel, andere voll ausgebildete und wieder andere etwas dazwischen. Auch kann das Vorhandensein vom Geschlecht abhängen. Wenn Flügel vorhanden sind, sind diese 1 bis 1,2 Millimeter lang und weisen um 150 bis 200 der namensgebenden Fransen auf, die dem Flügel insgesamt einen normalen Umriss geben. Die Ausprägung der Fransen ermöglicht durch ihre verschiedenartige Beschaffenheit eine Bestimmung der Unterordnung. So sind die Fransen bei den Terebrantia durch einen Sockel befestigt, der durch seine spezielle Struktur nur zwei Stellungen zulässt. Bei den Tubulifera hingegen sind die Fransen weit in den Flügel hineingewachsen und benötigen daher keinen speziellen Sockel, können daher aber auch nicht in ihrer Position verstellt werden. Befestigt sind die Flügel am Pterothorax und besitzen am Ansatz eine Verbindung, die eine Kopplung der Flügel bewirkt.
Beine
Die Beine der Fransenflügler sind in sechs Abschnitte gliederbar. Sie beginnen mit der Hüfte (Coxa), gefolgt von einem Schenkelring (Trochanter). Darauf folgt das eigentliche Bein, bestehend aus Oberschenkel (Femur), Schienenbein (Tibia) und einem auf ein bis zwei Glieder reduzierten Fuß (Tarsus). Die Funktion der teilweise hoch spezialisierten Ausbildungen der verschiedenen Beinteile ist von Art zu Art höchst unterschiedlich. Zum Beispiel ist die Hüfte der Hinterbeine bei vielen Vertretern stärker ausgeprägt und erhöht dadurch das Sprungvermögen. Bemerkenswert sind aber vor allem die für den Namen Blasenfüße verantwortlichen Haftlappen der Tarsen (Arolium), die es dem Tier erlauben, sich an seinem Untergrund regelrecht festzusaugen.
Abdomen
Das Abdomen ist aus elf Segmenten aufgebaut. Dabei ist das erste Segment teilweise unter dem Throrax angeordnet und das elfte stark zurückgebildet. Die Genitalien liegen bei den männlichen Tieren auf der Unterseite des neunten Segments, bei den Weibchen auf der Unterseite des achten Segments. Das zehnte Segment lässt wiederum eine Unterscheidung der Unterordnungen zu. So ist dieses bei den Tubulifera röhrenförmig ausgebildet, bei den Terebrantia hingegen verbreitert.
Fortpflanzung und Entwicklung
Zur Befruchtung steigt das Männchen auf den Rücken des Weibchens und biegt sein Abdomen auf die Bauchseite des Weibchens um seine Spermien in die Vagina einzuführen. Dabei hält es sich mit den Vorderbeinen fest. Die Kopulation dauert zwischen einigen Sekunden und mehreren Minuten, ahängig von der Art. Die Weibchen achten bei den meisten Arten darauf, dass nur eine Paarung vorgenommen wird. Daraufhin legt das Weibchen zwanzig bis mehreren hundert Eier durch einspritzen in Blättern ab. Aus den unbefruchteten oder befruchteten Eiern entwickeln sich je nach Art die Männchen aus den jeweils anderen die Weibchen. Die Eier haben die Form eines Ellipsoids. Die Größe der Eier ist verglichen mit der Größe der Weibchen groß. Durch den Umstand, dass sich auch aus unbefruchteten Eiern Tiere entwickeln können, kommt es bei einigen Arten bereits im Ovipositor zu einer Embryonalentwicklung. Die Entwicklung des Embryos benötigt abhängig von der Art zwischen zwei und zwanzig Tagen. An diese Entwicklung schließt sich ein Präpuppenstadium an. Dieses findet bei den meisten Arten in ca. 20 cm Tiefe im Boden statt. Einzelne Arten gehen aber auch bis zu einer Tiefe von einem Meter in den Boden. Wieder andere Arten Bleiben auf der Oberfläche. Daran schließt sich bei den Terebrantia ein weiteres Puppenstadium an, bei den Tubulifera sogar zwei.
Ernährung
Einige wenige Arten ernähren sich von Pilzen, Pollen oder sind Räuber. Von einer Art (Karniothrips flavipes) ist allerdings bekannt, dass sie auch menschliches Blut saugt. Sie durchbohren die Blattzellen und saugen sie aus. Die betroffenen Zellen werden daraufhin hell und glänzen silbrig. Die Blattschäden ähneln damit denen der Spinnmilben.
Thripse als Schädlinge
Thripse verursachen Blattschäden bei Pflanzen, daher werden Sie als Schädlinge eingestuft und vom Menschen bekämpft. Der durch die Fransenflügler verursachte Schaden wir auf ungefähr eine Milliarde US$ jährlich geschätzt. Dabei gibt es für fast alle Kulturpflanzen spezialisierte Arten, die im Extremfall, wie in Kenia Arten der Gattungen Scirtothrips und Heliothrips, zu einem einhundertprozentigen Ernteausfall führen können. Dabei werden durch die Pflanzenschutzämter in Deutschland 26 Arten als Schädlinge gelistet. Darunter z.B. auch der Zuwanderer Frankliniella occidentalis.
Bekämpfung
Thripse können durch verschiedene Methoden bekämpft werden. Neben präventiven Methoden, wie Isolation der Pflanze für einige Tage vor der Einführung in die Population, ist eine relativ einfache Methode, die auch für den häuslichen Gebrauch anwendbar ist, das Abduschen der Pflanzen mit Seifenlauge. Bei fliegenden Arten helfen auch Klebetafeln in auf Thripsen abgestimmten Farben, wie hellblau und gelb. Im Landwirtschaftlichen Bereich wo diese Hausmittel offensichtlich nicht zur Anwendung geeignet sind, wird teilweise versucht durch Biologische Schädlingsbekämpfung der Lage her zu werden. Hier bietet sich z.B. die Einbringung von Raubmilben der Gattung Amblyseius, Raubwanzen der Gattung Orius oder von Larven der Florfliege (Chrysoperla carnea) an. Natürlich werden auch Pestizide bzw. Insektizide versprüht. Hier ist allerdings das Hauptproblem, dass durch die teilweise enorme Stückzahl von Thripsen auf einem Feld, die sich dazu ohne Partner vermehren können, leicht resistente Vertreter entstehen.
Systematik
Externe Systematik
In der Kladistik wird die Ordnung Thysanoptera der Ordnung der Schnabelkerfe (Hemiptera) innerhalb der Condylognatha gegenüber gestellt. Diese wiederum steht innerhalb der Acercaria den Psocodea gegenüber. Die Acercaria bilden vermutlich die dichotome Schwestergruppe der Bodenläuse (Zoraptera) innerhalb der Paraneoptera.
── Paraneoptera
├?── Zoraptera
└─── Acercaria
├── Psocodea
└── Condylognatha
├── Schnabelkerfe
└── Thysanoptera
Interne Systematik
Die Thysanopteren werden in die zwei Unterordnungen Tubulifera und Terebrantia unterteilt. Diese wiederum in neun Familien. Von den neun Familien sind nur die Thripidae und die Phlaeothripidae in weitere Unterfamilien unterteilt. Die Systematik auf tieferen Ebenen ist sehr verwickelt durch den Umstand, dass über die Jahre etliche monotypische Gattungen geschaffen wurden. Leider ist bis dato auch aus phylogenitischer Sicht keine Rettung zu erwarten. Denn auf Grund der ca. 5500 Arten ist bis jetzt noch keine umfassende genetische Untersuchung durchgeführt worden. Im folgenden Bau ist die Systematik bis zur Ebene der Unterfamilien dargestellt.
Literatur
- Lewis, T. (1973): Thrips, Their Biology, Ecology and Economic Importance. Academic Press, New York.
- Schliephake, G. & Klimt, K.-H. (1979): Die Tierwelt Deutschlands. 66. Teil. Thysanoptera, Fransenflügler, Gustav-Fischer-Verlag Jena
- Maund W. A & G. Kibbly (1998): Thysanoptera: An Identification Guide. ISBN 0851992110
- Mound, L. A. & B. S. Heming (1991): Thysanoptera. In: The Insects of Australia: a Textbook for Students and Research Workers. Carlton, Victoria, Melbourne University Press: pp. 510-515.
- Schliepkake, G. (2000): Thysanoptera, Fransenflügler. In: Stresemann - Exkursionsfauna von Deutschland, Bd. 2, Spektrum Akademischer Verlag Stuttgart. S. 155-159
- Moritz, Gerald: Thripse. Die Neue Brehm-Bücherei Bd. 663. Westarp Wissenschaften, Hohenwarsleben 2006, ISBN 3894328916