Großhirnrinde
Die Großhirnrinde (lat. Cortex cerebri) ist die äußere, an Nervenzellen reiche Schicht des Großhirns (Telencephalon). Sie ist je nach Region nur 2-5 mm dick. Der Cortex wird auch graue Substanz genannt, während das darunter liegende, zellarme Marklager als weiße Substanz bezeichnet wird. Funktionell bilden graue und weiße Substanz eine Einheit. Der Begriff "graue Substanz" ist jedoch nicht eindeutig, da es diese auch in anderen Teilen des Zentralnervensystems gibt, beispielsweise im Rückenmark. Cortex und Marklager bilden zusammen den Großhirnmantel (Pallium).
Die Großhirnrinde zeichnet sich bei vielen Säugetieren durch zahlreiche Windungen (griech. Gyri, Singular Gyrus), Spalten (lat. Fissurae, Sing. Fissura) und Furchen (lat. Sulci, Sing. Sulcus) aus. Die Faltung dient der Vergrößerung der Oberfläche: beim Menschen beträgt diese etwa 1800 cm². Bei der Furchung des Cortex unterscheidet man eine Primärfurchung, die bei allen Individuen annähernd gleich ist, von einer Sekundär- und Tertiärfurchung, die so individuell wie ein Fingerabdruck sein können.
Gefurchte Gehirne bezeichnet man als gyrenzephal. Bei einigen Kleinsäugern (beispielsweise Nagetiere, Igel) und bei Vögeln besitzt der Cortex keine Furchen (lissenzephales Gehirn).
Gliederung
| Frontallappen | |
| Parietallappen | |
| Temporallappen | |
| Occipitallappen |
Lappung
Der Cortex lässt sich grob in vier Lappen (Lobi) einteilen:
- Frontallappen oder Stirnlappen (Lobus frontalis)
- Parietallappen oder Scheitellappen (Lobus parietalis)
- Temporallappen oder Schläfenlappen (Lobus temporalis)
- Occipitallappen oder Hinterhauptslappen (Lobus occipitalis)
Außerdem wird in einigen Einteilungen noch der
- Insellappen (Lobus insularis)
unterschieden, der vom Frontal- und Temporallappen bedeckt ist.
Histologische Gliederung
Der Kortex wird zunächst nach zellarchitektonischen Gesichtspunkten in zwei Untertypen aufgeteilt. Der sogenannte Allocortex besteht zumeist nur aus 3 Schichten, wogegen der Großteil der Großhirnrinde von dem sogenannten Iso- oder Neocortex gebildet wird, der sehr regelmäßig aus 6 Schichten besteht. Trotz dieser Regelmäßigkeit lassen sich Variationen im histologischen Feinbau feststellen, nach denen die Großhirnrinde des Menschen 1909 von Korbinian Brodmann in 52 Areale unterteilt (Brodmann-Areale oder -Felder) wurde.
In dieser Abbildung sind die Schichten II und III sowie IV und V zusammengefasst.
Die sechs Schichten der Großhirnrinde sind durch das vorkommen bestimmter Zelltypen definiert.
- Schicht I enthält fast keine Zellkörper, sondern vor allem horizontale Axone, die benachbarte kortikale Areale miteinander verbinden.
- Schicht II und III enthalten hauptsächlich Granular- bzw. Körnerzellen und die Zellkörper der kleinen Pyramidenzellen. Von diesen Pyramidenzellen stammen die horizontalen Axone in Schicht I. Sie sorgen für die lokale Informationsverarbeitung. Die Granularzellen sind inhibitorisch (hemmend) und haben Synapsen auf den Zellkörpern der Pyramidenzellen.
- Schicht IV enthält vor allem kleine Granularzellen. Hier enden die allermeisten Bahnen, die vom Thalamus kommend den Kortex erreichen und bilden Synapsen auf den Dendriten der kleinen Pyramidenzellen.
- Schicht V enthält die großen Pyramidenzellen. Von hier entstammt der Großteil aller weitreichenden Projektion zu anderen Hirnarealen.
- Schicht VI enthält allerlei verschiedene Zelltypen.
Die oben genannten Brodmann-Areale unterscheiden sich zellulär in der mengenmäßigen Verteilung der verschiedenen Zelltypen und somit in der histologischen Gestaltung ihrer Schichten. So weisen Zentren der Motorik einen agranulären Bau auf. In motorischen Arealen findet man wenige stachelige Granularzellen, die für den Input aus subkortikalen Arealen verantwortlich sind, dafür aber viele Pyramidenzellen, die ja den Output der Großhirnrinde übermitteln, wohingegen es in sensorische Zentren genau umgekehrt ist (viele Granularzellen, wenige Pyramidenzellen).
Funktionell kann man die Schichtung vereinfachen und in 3 funktionelle Einheiten unterteilen:
Die supragranuläre Schichten (Schicht I - III) erhalten vor allem Input von cortikalen Arealen und projizieren zu cortikalen Arealen. Die granuläre Schicht (Schicht IV) erhält thalamischen Input und projiziert zu allen anderen Schichten des Kortex. Die infragranulären Schichten (Schicht V - VI) erhalten Input von den supragranulären Schichten und projizieren zu subcortikalen Bereichen des Gehirns.
Neben den horizontalen Schichten ist der Kortex oftmals vertikal in Säulen organisiert. Diese Säulen sind vor allem in den primären sensorischen Arealen ausgeprägt und zeichnen sich durch eine starke Konnektivität innerhalb einer Säule aus. Sie stellen damit sozusagen die elementaren Verarbeitungseinheiten (Module) der Großhirnrinde dar.
Die zwei wichtigsten Zelltypen des Neokortex sind die Granularzellen (oder Stellarzellen) und die Pyramidenzellen andere verbreitete Zelltypen sind die Horizontalzellen von Cajal, die Fusiformen Zellen, die Chandelierzellen und die Martinottizellen.
Stellar- oder Granularzellen
Granularzellen (in der Schicht IV auch Körnerzellen genannt) sind kleine (< 10 μm) Neurone, deren kurzen Axone in der Großhirnrinde bleiben. Sie bilden den Großteil der sogenannten Interneurone des Neocortex. Es gibt zwei Typen von Granularzellen: Stachelige Granularzellen (spiny stellate cells) sind das Ziel von thalamocortikalen Projektionen. Sie sind daher vor allem in den primären sensorischen Cortices vorhanden und stellen damit das erste Ziel sensorischer Information im Kortex da, die sie an umliegende Neurone (in den angrenzenden Schichten) über exzitatorische (erregende) Verbindungen weitergeben. Glatte Granularzellen (smooth stellate cells) dagegen wirken inhibitorisch (hemmend) auf andere Zellen im Cortex. Im Gegensatz zu den stacheligen Granularzellen folgen ihre Axone aber keinem speziellen Muster, sondern können prinzipiell Neurone in allen Schichten des Kortex kontaktieren und die Aktivität von benachbarten Säulen inhibieren.
Pyramidenzellen
Pyramidenzellen haben ihren Namen von ihrem pyramidenförmigen Zellkörper. Ihre Größe variiert zwischen 10 µm und 100 µm. Die größten Pyramidenzellen sind die sogenannten Betz-Zellen des Motorcortex. Jede Pyramidenzelle ist senkrecht zur Oberfläche der Großhirnrinde ausgerichtet und verfügt über zwei Typen von Dendriten. Ein langer Dendrit, der apikale Dendrit, entspringt an der spitze der Pyramidenzelle und erstreckt sich quer vertikal durch die Schichten der Großhirnrinde und eine kleinere Reihe von basalen Dendriten verlassen die Basis des Zellkörpers und breiten sich horizontal aus. Die meisten Pyramidenzellen haben lange Axone die andere Hirnareale (kortikal und subkortikal) erreichen können. Daher stellen die Pyramidenzellen die Output-Zellen des Kortex dar. Pyramidenzellen bilden exzitatorische Verbindungen.
Funktionelle Gliederung
| Primär-motorisches Areal | |
| Prä/Supplementär-motorische Areale | |
| Primär-sensible Areale | |
| Sensible Assoziationsareale | |
| Hörfelder | |
| Sehfelder |
Weiterhin befinden sich in der Großhirnrinde die so genannten funktionellen Zentren, die in engem Zusammenhang mit den Brodmann-Arealen stehen. Die wichtigsten funktionellen Zentren sind die primären sensorischen und primären motorischen Areale. Das primäre motorische Areal, das Bestandteil des Motorcortex ist, liegt im Gyrus praecentralis (Brodmann Areal 4). Gleich daneben liegt der primäre somatosensible Cortex im Gyrus postcentralis (Areale 1 bis 3). Im occipitalen Lappen formt der primäre visuelle Cortex in Area 17 den caudalsten (hintersten) Pol des Gehirns. Der primäre akkustische Cortex findet sich in den Gyri temporales transversi (Areal 41). Zu den primären Arealen kommt meist eine ganze Reihe sekundärer Areale, die ebenfalls ausschließlich Informationen aus einer Modalität (Sehen, Hören, Motorik) bearbeiten. Diese Cortex-Regionen nehmen eine zentrale Stellung in der Verarbeitung und Bewusstwerdung neuronaler Impulse ein, dürfen jedoch nicht isoliert betrachtet werden, da das gesamte Nervensystem ein vielfach verschaltetes Netzwerk darstellt. Der Rest der Großhirnrinde wird vom Assoziationscortex eingenommen, also Arealen, die multimodalen Input bekommen und oftmal weder eindeutig sensorische oder eindeutig motorische Aufgaben haben. Heute weiß man, dass komplexe Fähigkeiten wie Motivation, Aufmerksamkeit, Kreativität, Spontaneität und beispielsweise auch die Verinnerlichung sozialer Normen von ihnen abhängen.
Verschaltung
Die Großhirnrinde erhält ihre zuführenden (Afferenz) Informationen vom Thalamus. Diese Informationen umfassen Sinneswahrnehmungen der verschiedene Sinnesorgane. Bereiche, welche solche Informationen erhalten, werden als Sinnesbereiche bezeichnet, z. B. der Visuelle Kortex. Die beiden Hemisphären (linke und rechte) erhalten die Informationen der jeweils anderen Hälfte des Körpers. Die Teile der Großhirnrinde, die Informationen über den Thalamus beziehen, werden als primäre Sinnesbereiche bezeichnet.
Weitere Bereiche erhalten Impulse von den primären Sinnesbereichen und kombinieren die Informationen unterschiedlicher Sinnesorgane. Diese assoziativen Bereiche nehmen bei allen Primaten, besonders beim Menschen, viel Raum ein.
Schließlich leiten die Assoziationsareale Informationen an die motorischen Bereiche weiter. Dort entstehen die Befehle für alle willkürlich steuerbaren Körperfunkionen und werden über die Pyramidenbahn als hauptsächlichem Output das Großhirn an die Peripherie weitergeleitet. Teile des Motorcortex sind eng mit den Basalganglien und dem Kleinhirn verschaltet.
Die Gesamtheit der Nervenzellfortsätze bildet das unter der eigentlichen Rinde liegende Marklager. Die Bahnen werden in drei Gruppen unterteilt:
- Assoziationsbahnen verbinden verschiedene Areale derselben Hemisphäre miteinander.
- Kommissurenbahnen verbinden die analogen Areale beider Hemisphären miteinander. Sie verlaufen zumeist durch den Balken (Corpus callosum).
- Projektionsbahnen verbinden die Großhirnrinde mit anderen Teilen des Gehirns.
Die Evolution und Funktion des Großhirns
Das menschliche Gehirn ist keine Neuentwicklung der Natur. Es hat sich wie alle anderen Organe aus einfachen Formen entwickelt. Das Nervensystem entwickelt sich aus einer sehr einfachen Struktur, dem äußeren Keimblatt (Ektoderm). Dass ein Organ der Informationsverarbeitung aus der äußeren Grenzschicht entsteht, ist leicht verständlich, weil hier die Reize aus der Umwelt auftreffen. Erst im Lauf der Evolution wurden die empfindlichen Nervenverbände in die Tiefe des Neuralrohrs verlegt, weil sie dort besser geschützt sind. Die Verbindungen zur Außenwelt blieben über die nun spezialisierten Sinnesorgane bestehen.
Mit der Entstehung spezialisierter Sinnesorgane ist die Bildung einer Nervenzentrale verbunden, die den ganzen Körper einheitlich nach den Sinneseindrücken steuern kann. Weil sich schon früh in der Geschichte der Wirbeltiere Augen, Ohren und chemische Sinne (Geschmack, Geruch) ausbilden, ist das Gehirn aller Wirbeltiere in gleicher Art zur zentralen Integration dieser Sinne konstruiert.
Das Endhirn war zunächst Verabeitungszentrum für das Geruchsorgan. Weil der Geruchsinn ein allgemeines Warn- und Reizsystem hoher Empfindlichkeit ist, aber wenig über die räumliche Situation bzw. den Ort der Reizquelle aussagt, ist für das Riechhirn eine Verbindung mit den optischen und akustischen Zentren des Mittelhirns notwendig, mit der alle Sinnesqualitäten auf einer gemeinsamen Ebene vereinigt werden.
Diese gemeinsame Ebene entsteht schon bei den Reptilien aus einer Erweiterung des Endhirns als Telencephalon oder rudimentärer Cortex. Bereits bei Fröschen und Salamandern ist diese Hirnstruktur für die Integration der verschiedenartigen Reize angelegt. Für die Umschaltung der Seh-, Tast- und Hörwelt vom Mittelhirn auf das Endhirn entwickelt sich ein Teil des Vorderhirns, das Zwischenhirn. Aus ihm entsteht der Thalamus, der aus mehreren Kerngruppen die spezifischen Signale des Mittelhirns zu spezifischen Regionen der Großhirnrinde sendet. Man bezeichnet diese Anordnung als ein Projektionssystem, die Anatomen nannten den Thalamus das „Tor zum Bewusstsein“.
Mit dem Wegfall des Schuppenkleides der Fische bzw. der Hornschuppen der Reptilien wurde bei den Säugetieren die ganze Haut zu einem empfindlichen Sinnesorgan, das ebenso über Projektionsbahnen im Cortex mit den übrigen Sinnesqualitäten in ganzheitliche Verbindung gelangt.
Quelle: University of Wisconsin and Michigan State Comparative Mammalian Brain Collections and the National Museum of Health and Medicine.
Eine Nervenzentrale, in der alle Qualitäten der Umweltsignale zusammengeführt werden, wäre nicht sinnvoll, wenn in ihr keine Befehle für die Reaktionen des Organismus gebildet und an die ausführenden Organe geleitet werden könnten. Weil das Geruchsorgan von Anfang an einen steuernden Zugriff auf komplexe Verhaltensweisen hat, kann das zum Integrationszentrum aller Sinne erweiterte Riechhirn auf diese Steuerungsbahnen zurückgreifen, um aus der Vereinheitlichung aller Empfindungen ganzheitliche Verhaltensschritte zu entwickeln.
Dieses Integrationsleistung des Neocortex, die alle Sinne zu einem Ganzen verbindet und sinnvolle Verhaltensmuster daraus herstellt, ermöglicht bereits Ratten, Katzen usw. ein intelligentes Verhalten, das wir bei Insekten oder einfachen Organismen so nicht kennen. Dabei zeigt sich, dass schon Vögel und Mäuse ihr integratives Zentrum, die Hirnrinde, nicht nur als Kommandozentrale, sondern auch als besonders leistungsfähigen Informationsspeicher (Gedächtnis) nutzen können. Eine Fliege lernt es nie, den Zusammenstoß mit einer Fensterscheibe zu vermeiden, während ein Vogel nach einigen Erfahrungen einen vorsichtigen Umgang mit der durchsichtigen Wand lernt.
Nur Tiere, die über einen Cortex verfügen, können auch dressiert werden, das heißt, sie entwickeln ein Gedächtnis für sprachliche Anweisungen, die sogar über die angeborenen Verhaltensmuster dominieren können. Deutlich ist diese Lernfähigkeit bei den Delphinen, die als Säugetiere mit einem mächtigen Cortex ausgestattet und gut dressierbar sind, während die relativ großhirnlosen Haie zur Dressur bekanntlich wenig geeignet sind.
Mit der Entwicklung des Cortex kommt zunehmend eine spielerische Phase der Jungtiere zum Vorschein, die als Lernphase der Hirnrinde zu verstehen ist und uns den Eindruck vermittelt, dass diese Tiere (z. B. Hunde, Katzen usw.) ähnliche geistige Zustände wie die Menschen empfinden.
Eine mächtige Entwicklung der Großhirnrinde wurde bei den Affen durch die Sonderstellung der Hände ausgelöst. Als bei den Säugetieren noch alle vier Extremitäten ausschließlich zur Fortbewegung dienten, genügten einfache Reflexmuster auf Rückenmarksebene dazu, den harmonischen Laufrhythmus zu steuern. Bei den Primaten geschieht ein Wandel der Fortbewegung, vom Vierfüßler zum Klettertier. Damit kommt es zu einer Umkonstruktion der vorderen Extremitäten, die zu Greifinstrumenten werden. Das alte Bewegungsmuster der Vierfüßler ist damit überfordert, aber die Großhirnrinde kann sich durch massives Wachstum den neuen Anforderungen der Handmotorik anpassen.
Zusätzlich ist bei den Säugern das Kleinhirn in Verbindung mit dem Gleichgewichtsorgan für die Ausführung komplizierter Bewegungsabläufe in das motorische System integriert. Aufrechtes Laufen auf zwei Beinen ist ohne diese Hirnstruktur nicht möglich. Die Zusammenarbeit zwischen Cortex und Kleinhirn lässt sich am Beispiel des Radfahrens so erklären: Die Entscheidung über Rechtskurve oder Bremsvorgang trifft der Cortex, während die Feinarbeit der Gewichtsverlagerung und viele automatische Bewegungsimpulse im Kleinhirn bearbeitet werden.
Bei den Affen hat sich die Stellung der Augen im Gesichtsfeld so geändert, dass immer ein räumliches Bild der Umwelt gesehen wird. Für die zentrale Auswertung der binokularen Bilder müssen neue Analysatoren in das System integriert werden, und auch dabei erweist sich die Großhirnrinde als anpassungsfähiges Integrationszentrum mit riesigem Speichervermögen für komplexe Information.
Mit dieser Ausstattung war der Homo erectus für den aufrechten Gang in der Savanne gut gerüstet und konnte den Geruchssinn zu Gunsten der Fernsinne (Augen und Ohren) vernachlässigen. Der Cortex passte sich seinen neuen Anforderungen an, indem er seine Fläche durch Faltenbildung vergrößerte.
So weit ist das biologische Standardwissen detailliert erforscht und beweist, dass die Großhirnrinde von Anfang an für die Herstellung einer ganzheitlich vereinigten Projektion aller Umweltsignale und einer daraus basierenden Verhaltenssteuerung spezialisiert war und diese Aufgabe in der Evolution immer stärker ausdehnen konnte. Ein bisher noch unverstandener Speichermechanismus ist verantwortlich für die Gedächtnisfunktion dieser Integrationszentrale, die den Lebewesen neben der starren, genetischen Anpassung eine flexible Anpassung an beliebige neue Situationen ermöglicht.
Die ersten Menschen hatten mit diesem Gedächtnisorgan und einem verbesserten Kehlkopf die Grundlage für die Verfeinerung der äffischen Laut- und Gebärdensprache. Die veränderte Daumenstellung erleichterte den Gebrauch von Werkzeugen und sorgte für weitere Ausdehnung der Hirnrindentätigkeit. Die Evolution des Cortex ist nachvollziehbar. Es fehlt nur noch eine wissenschaftlich einleuchtende Erklärung für die erstaunliche Leistungsfähigkeit, die sich in dem grauen Faltenteppich unter der Schädeldecke als Gedächtnis und Bewusstsein erleben und in Sprache ausdrücken lässt.
Literatur
- Wilder Penfield, Theodore Rasmussen: The Cerebral Cortex of Man. A Clinical Study of Localization of Function. New York, The Macmillan Comp. 1950.
- Otto Detlev Creutzfeldt: Cortex cerebri. Springer 1983
Siehe auch
- Assoziationszentren
- Blue Brain Projekt, dessen Endziel eine Computersimulation des Neokortex ist