Salzpflanze

Salzmiere (Honckenya peploides)

Strandaster (Aster tripolium) auf einer Sanddüne

Salzpflanzen, auch als Halophyten (griech. aus hals, halos - Salz und phytos - Pflanze) bezeichnet, bilden eine ökologisch abgrenzbare Gruppe unter den Höheren Pflanzen, die sowohl physiologisch als auch morphologisch an erhöhte Salzgehalte (mehr als 0,5 Prozent Salz im Bodentrockengewicht) ihres Wuchsortes angepasst und in diesem fortpflanzungsfähig sind.

Salzpflanzen besiedeln salzreiche Standorte weitgehend breitenunabhängig in trockenen bis überfluteten Lebensräumen, häufig in Meeresnähe und an Salzseen. Die noch wenig erforschten Mechanismen, mit deren Hilfe die Pflanzen sich an extreme Umweltbedingungen anpassen und photosynthetisch aktiv bleiben können, sind sehr vielfältig. Dabei benötigen halophile Pflanzen kein Salz für ihre Lebenstätigkeit. Sie gedeihen wesentlich besser auf salzarmen Böden, hier sind sie aber aufgrund der starken Konkurrenz wuchskräftigerer Pflanzenarten im Nachteil.

Definitionen

Es gibt mehrere Definitionen des Begriffs Salzpflanze bzw. Halophyt. Eine häufig angewendete Festlegung ist die in der Einleitung erwähnte, für Pflanzen, die auf Salzboden mit mehr als 0,5 Prozent Salz im Bodentrockengewicht wachsen. Dieser Wert ist zwar leicht zu bestimmen, wichtiger für die Pflanze ist die Salz- bzw. Ionenkonzentration im Bodenwasser.

Die ebenfalls oft verwendete Definition von Jennings (1976) bezeichnet Halophyten als die natürliche Flora auf Salz-Standorten. Bereits Warming (1909), der den Begriff Halophyt erstmals definierte, schrieb: eine gewisse Menge an löslichen Salzen muss anwesend sein, bevor eine halophytische Vegetation entsteht; die Art des Salzes scheint von keiner Bedeutung zu sein. Mann et al. (1983) haben die Standorte mit enthalten Salzwasser mit einem osmotischen Druck von über 3,3 bar beschrieben, was einer Konzentration von 70 mM monovalenter Salze entspricht.

Pflanzen, die an Salzstandorten auch unter Ausschluss der Konkurrenz nicht überleben, werden im deutschen Sprachraum oft Glykophyten genannt. Dieser Ausdruck leitet sich vom Süßwasser ab, das nur im Deutschen verwendet wird. Seltener verwendete, aber passendere, Ausdrücke sind halophobe Pflanzen oder einfach Nicht-Halophyten.

An Salz angepasste Lebewesen werden generell als halophil bezeichnet, und zwar, wenn sie durch die evolutionär bedingte Salzresistenz nicht mehr fähig sind, in Abwesenheit von Salz zu existieren.

Salzpflanzen sind auch keine monophyletische Verwandschaftsgruppe, obwohl sie in einigen Pflanzengattungen und -familien gehäuft auftreten. Salzresistenz hat sich mehrfach unabhängig entwickelt.

Unter den Höheren Pflanzen finden sich Halophyten nur unter den Angiospermen. Familien mit zahlreichen Vertretern sind die Chenopodiaceae, Aizoaceae, Frankeniaceae, Plumbaginaceae und unter den Mangroven die Rhizophoraceae, Sonneratiaceae, Verbenaceae, Combretaceae und Myrsinaceae. Zudem gibt es Halophyten unter den Süß- und Sauergräsern sowie den Juncaceae.

In Deutschland kommen 54 Halophyten vor. Dazu kommt noch einige Übergangsformen und Zwischenarten, die nur selten Halotoleranz ausbilden oder als Bastarde von litoralen (Ammophila arenaria) und binnenländischen (Calamagrostis epigeios) Arten aufgefasst werden. Die Existenz derartiger besonderer Litoralformen von sonst weitverbreiteten halophytischen oder sandbewohnenden Gräsern ist der beste Beweis dafür, dass diese bereits seit einer sehr langen Zeitepoche von ihrem gegenwärtigen Standort Besitz ergriffen haben müssen und hier die ihm entsprechenden Formen erzeugten.

Obligate Halophyten

Die Obligaten Halophyten (obligatorisch = pflichtgemäß), auch Eu-Halophyten genannt, sind an ihre salzige Umgebung gebunden. Ohne eine bestimmte Konzentration von Salz als Lebensgrundlage wäre das Gedeihen und Keimen dieser Pflanzen nicht möglich, da sie sich an Extrembedingungen dieses Umweltfaktors weitgehend angepasst haben. Der Toleranzbereich der obligaten Halophyten gegenüber Salz ist dementsprechend sehr groß, so dass diese sogar bei ständiger Überflutung mit Meerwasser bestehen können. Die bekanntesten heimischen Gattungen sind Salicornia, Juncus, Suaeda und Spartina.

Fakultative Halophyten

Die Fakultativen Halophyten (fakultativ = wahlweise) haben aber die Fähigkeit, an Salzstandorten zu wachsen, sind aber nicht an diese gebunden. Vertreter, wie das Gänsefingerkraut (Potentilla anserina), die Strandaster (Aster tripolium), der Strandwegerich (Plantago maritima) und der Strandbeifuß (Artemisia maritima) können durchaus auch in maritimen Gebieten auftreten. Ihr Optimum an Lebensfunktionen erreichen sie jedoch nur auf Böden, die überwiegend salzfrei sind oder nur einen leichten Salzgehalt aufweisen. Da sie in diesen Gebieten zunehmend auf zwischenartliche Konkurrenten (andere Pflanzen) stoßen, sind diese Salzpflanzen häufig gegenüber den dort anzutreffenden Süßwasserpflanzen im Nachteil. Diese sind besser an ihr Milieu angepasst und vermehren sich schneller. Fakultative Halophyten weisen einen größer eingeschränkten Toleranzbereich gegenüber dem Salzgehalt des Bodens auf, als Obligate Halophyten.

Indifferente Halophyten

So genannte standortindifferente Halophyten bilden eine Übergangsform zu den Süßwasserpflanzen und sind meist nur in salzfreien Gebieten zu finden. Sie kommen aber noch mit Salzböden zurecht, die eine geringere Konzentration aufweisen. Ihr Toleranzbereich ist deshalb relativ gering. In diesen Fällen verändert sich der Habitus der entsprechenden Pflanze auf unterschiedlichste Weise und weicht vom Grunderscheinungsbild ab. Vertreter dieser Gruppe sind: Rotschwingel (Festuca rubra litoralis), Weißes Straußgras (Agrostis stolonifera), Krötenbinse (Juncus bufonius), Kriechender Hahnenfuß (Ranunculus repens), Mauerpfeffer (Sedum) und Gemeine Grasnelke (Armeria maritima).

Wirkungen des Salzes auf die Pflanze

Die Wirkungen des Salzes werden auf drei Ebenen sichtbar. Bei Nichthalophyten führt dies zu Schädigungen, während die Halophyten durch unterschiedliche Mechanismen angepasst sind.

1. Osmotische Effekte erschweren die Wasseraufnahme aus dem salzigen Medium (physiologische Trockenheit).
2. Durch den Überschuss an Natrium kommt es zu einer Ionenimbalance, da die lebensnotwendigen Ionen Kalium, Calcium und Stickstoff von nicht angepassten Pflanzen nicht mehr in ausreichenden Ausmaß aufgenommen werden können. Es kommt zu einem durch Natrium induzierten Kaliummangel.
3. Salzionen haben auch spezifische Effekte auf verschiedene Stoffwechselbereiche. Beispiele sind die Hemmung des Proteinstoffwechsels, eine Erhöhung der Aktivität des Pentosephosphat-Zyklus und eine Verminderung der Glykolyse.

Unter den Bodensalzen weist Natriumchlorid die größte Toxizität und an den meisten Standorten auch den größten Anteil auf, darauf folgen, nach Stärke der Giftwirkung Kalziumchlorid, Magnesiumchlorid, Natrium- und Magnesiumsulfat.

Verbreitung

Halophyten sind, abgesehen von den polaren Regionen der Arktis und Antarktis, auf allen Kontinenten verbreitet. Sie finden sich sowohl in europäischen Meeresregionen als auch in humiden, tropischen Regenwäldern oder ariden Salzsteppen, an Stränden abgelegener Inseln in Ozeanien, im alpinen Bereich von bis zu 2500 Metern hoch gelegenen Salzseen und Salzquellen oder mitten in der Wüste (Sahara) auf natriumreichen Sanden. Wenngleich sie auch in allen nichtpolaren Klimazonen vertreten sind, bilden die tropischen und gemäßigten Breite den Verbreitungsschwerpunkt.

Auf biogeografischer Ebene besitzt die Mehrheit der bekannten Arten ein räumlich eingeschränktes Verbreitungsgebiet. Weltweit verbreitete Pflanzen, so genannte Kosmopoliten, gibt es nur vereinzelt und ausschließlich unter halotoleranten Vertretern, wie beispielsweise der Salzbusch. Ungefähr 130 Arten aus 90 verschiedenen Gattungen zählen eindeutig zur Salzflora, haben im Laufe der Evolution die ökologische Nische der extremen Salzstandorte besetzt und sind so der Konkurrenz der an geringe Salzgehalte angepassten Pflanzenarten (Glycophile) ausgewichen.

Verbreitung wichtiger Salzvegetation. Farbschlüssel:
Grün: Salzwiesen
Orange: Mangrovenwälder

Lebensraum

Hinsichtlich ihres Lebensraumes (Habitat) lassen sich Halophyten grundsätzlich in zwei terrestrische (landlebende), stufensystematische Pflanzengesellschaften der Salzwiesen und Mangrovenwälder einordnen, wobei letztere aufgrund deutlich verschiedener klimatischer Bedingungen separiert in Regenwaldregionen vorkommen und Charakteristika der äquatorialen Vegetation entsprechen. Fast alle Salzpflanzen sind, wenn auch teilweise xerophytisch austrocknungsresistent, zur ständigen Salzverdünnung auf eine lokale Wasserstelle angewiesen.

Lebensraum Salzwiese

Salzwiesen bei Chidham in der Nähe von Chichester, England

Datei:Mangrove4.JPG

Mangroven haben sich sowohl an die Bedingungen des Klimas, als auch an die des Salzes in ihrer Umgebung angepasst.

In Uferbereichen der gemäßigten Klimazone finden sich im Bereich der mittleren Hochwasserlinie (MThw-Linie) schlickige Marschgebiete, die bei höheren Wasserständen überflutet werden. Solche salzigen Bereiche, Salzwiesen genannt, sind Lebensraum vieler Blütenpflanzen, die an die extremen Verhältnisse angepasst sind. Die Besiedlung der Salzwiesen erfolgt in Abhängigkeit von der Höhe über dem mittleren Hochwasser und somit vom Salzgehalt und werden nach ihrer Vegetation in verschiedene Zonen unterteilt. Die Quellerzone (Salicornietum) liegt im Extrembereich etwa 40 Zentimeter unterhalb bis mittig der Flutlinie, das heißt der Bereich liegt bei Flut mehrere Stunden unter Wasser. Hier wachsen lückig nur zwei salzresistente Blütenpflanzen: das Schlickgras und der Queller. Daran anschließend folgt die Andelzone (Puccinellietum) in der Verlandungszone oberhalb des Flutungsbereiches. Diese Salzwiesenzone wird noch bei jeder Springtide oder anderen leicht erhöhten Wasserständen erreicht und erstreckt sich bis etwa 40 Zentimerter oberhalb der mittleren Hochwasserlinie. Das Gedeihen des Andelgrases wirkt als Indikator zur Begrenzung des Areals, in welchem salztolerante Arten wie die Strandsode, der Stranddreizack oder die Strandaster wachsen. Die Rotschwingelzone (Festucetum) liegt in der Vielfältigkeitszone, die nur noch selten vom salhaltigen Meerwasser erreicht wird. Hier nimmt der Artenreichtum kontinuierlich zu und wird ebenfalls durch Salz tolerierende Pflanzen (Rotschwingel und Binsenarten) charakterisiert. Ähnliche Abstufungen, nach der Stärke der Salzwirkung, finden sich auch in Salzwiesen des Binnenlandes, welche neben den Küstensalzwiesen bestehen und die gleichen Artenzusammensetzungen aufweisen.

Lebensraum Mangrovenwald

Im Gezeitenbereich flacher, tropischer Küstenregionen entsteht die Vegetationszone des immergrünen Mangrovenwaldes. Besonders in regenreichen, warmen Gebieten entlang des Äquators entwickeln sich 10 bis 12 Meter hohe, artenarme Wälder (Gezeitenwald). Die Mangrove bildet eine Besonderheit in der Pflanzenwelt, da sie zu den wenigen Gehölzen mit ausgeprägter Salztoleranz gehört. Durch das typische, dichte Geflecht des Stelzwurzelwerks wird, ähnlich wie bei heimischen Halophyten, angeschwemmter Schlick aufgefangen und akkumuliert. Zudem bieten die atmungsfähigen (aerotropisch), stützenden Wurzeln ein Entwicklungsgebiet zahlreicher Organismen (Meerestiere und -pflanzen). Vergleichbar mit dem Stockwerkaufbau des Regenwaldes, zeigen sich auch hier zwei Abstufungen in Baumschicht, Strauchschicht (13–5 Meter) und Krautschicht (unter 5 Meter).

Standort

Der Versuch, Halophyten in eine einheitliche, allgemeine Aufgliederung nach ihrem Standort zu bringen, erweist sich durch die sehr variablen Lebensräume als schwierig. Die grobe Trennung in primäre bzw. natürliche und sekundäre, das heißt menschlich beeinflusste Standorte ist unscharf, da mehrere Arten in beiden Bereichen auftreten können, weshalb eine weitere Systematik nach der Herkunft des Salzes innerhalb dieser Abgrenzungen Verwendung findet. Allen Standorten gemeinsam ist ein erhöhter Salzgehalt, der zwischen 0,6 und 35 Prozent schwankt.

Europäischer Meersenf (Cakile maritima)

Primäre Standorte

Alle natürlichen und naturnahen Habitate Europas sind durch die Rarität einzelner Salzpflanzenarten geschützt. Diese azonalen Biome (zum Beispiel verschiedene Küstenbiome), welche nicht oder nur wenig vom Menschen beeinflusst werden, heißen Primäre Standorte und weisen eine große Artenvielfalt und Populationsdichte auf. Das an primären Standorten vorhandene Salz kann auf verschiedensten Wegen durch die Pflanze aufgenommen werden, wonach sich Halophyten grundlegend als lufthalin (aerohalin), wasserhalin (hydrohalin) oder terrestrisch halin beschreiben lassen. Die beiden zuletzt genannten Kategorien greifen dabei ineinander, weshalb oft auch die zusammenfassende Bezeichnung hydroterrestrisch halin verwendet wird.

Wasserhaline

Die maritimen Arten leben sowohl in näherer Umgebung von Salz- als auch von Brackwasser und finden sich von der Gezeitenzone über Flussmündungen hinein ins Landesinnere an Binnenlandsalzgewässern. Hydrohalinen Pflanzen sind all jene Taxa, die entweder vollkommen oder halbaquatil sind, also ihren Lebensmittelpunkt im oder in der Nähe vom Wasser haben. Ist der Boden trocken und sandig ausgebildet, im engeren Sinne an Stränden und Dünen, haben sich die dortigen arenicolen Halophyten meist mit einem weiteren, tieferen Wurzelsystem an ihr Umfeld angepasst. Auf schlickigem, oft überflutetem Untergrund, der eine direkte Wasseraufnahme gewährleistet, kommen hingegen eher Pflanzen mit kleineren, aber auch kräftigeren, nicht wegschwemmbaren Wurzeln auf. Einige geschlossene Pflanzenformationen haben sich offensichtlich auf verdünntes Meerwasser der Flussdeltas und auf Flussmündungen als Lebensraum spezialisiert, wohingegen andere in einer ausgeprägten Sandlückenflora an salzkonzentrierten Seen und Binnenmeeren wie dem toten Meer leben. Dabei variiert der Salzgehalt thalassohaliner Standorte über einen weiten Bereich und kann dem des Meerwassers (3,5 %) bis zu dem Salzgehalt einer gesättigten Natriumchloridlösung (30 %) entsprechen. Die Übergangsformen zu den terrestrischen und aerohalinen Salzpflanzen bilden weiter vom Salzwasser abgelegene Vielfältigkeitsbereiche, welche sich oberhalb des bei Flut gewöhnlich erreichten Wasserspiegels auf normaler Erde oder Felsgeröll (vorzugsweise Sedum-Arten) angesiedelt haben und normalerweise nur von der salzigen Gischt erreicht werden.

Lufthaline

Gischt von Wellen an der Küste (Calp)

Brechende Wellen und Gischt auf den Ozeanen führen durch einen Dispergierungsprozess (bulk to particle conversion) zur Freisetzung kleiner Tröpfchen (Sea spray) in der Luft. Wesentliche Anteile davon werden durch die Turbulenz der marinen Grenzschicht nach oben transportiert und können teilweise trocknen. Das durch solche Brandungszerstäubung entstehende Aerosol, welches zusammenfassend als Seesalzaerosol bezeichnet wird, wirkt sich infolge hoher Salzluftkonzentration auf Pflanzen in zum Meer nahe gelegenen und entfernten Gebieten aus. Viele lufthaline Arten sind gleichzeitig auch wasserhalin, so dass sich zwischen beiden Kategorien eine engere Verbindung ergibt. Die im eigentlichen Sinne rein aerohalinen Arten leben als Übergang vom maritimen zum terrestrischen Bereich in abgelegener Umgebung zum Meer und nehmen Salz fast ausschließlich über die Blattoberfläche auf. So kann der Salzgehalt der Blätter an der Luvseite bis 10 mal höher sein als bei Blättern derselben Pflanze im Windschatten. Glaucium flavum ist etwa gegen Salzstaub und Spritzwasser unempfindlich, verträgt jedoch kein Salz im Boden.

Oft lassen sich einzelne Halophyten auch bei nahe gelegenen Verdunstungsbecken aufspüren; bestimmte Binnensalzseen trocknen regelmäßig in Dürreperioden aus und hinterlassen eine Salzwüste; der Vorgang nennt sich auch kurz gefasst Desertifikation. Das in der Luft vorhandene Salz ist auf solche Verdunstungsprozesse des Salzwassers zurückzuführen und wird von der dort lebenden Pflanzenwelt aus dem aeroben Umfeld aufgenommen.

Terrestrische Haline

Signifikante Lebensräume der landlebenden Halophyten sind die seltenen und gefährdeten Binnenlandsalzstellen, welche Nationalparks und geschützte Naturterrains darstellen, wie in Deutschland der Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer oder die Salzwiesen um das Kyffhäuser Gebirge in Thüringen. Der Grund für das Aufkommen verschiedener Salzpflanzengesellschaften im Inland sind oft Salzlagerstätten, die auf ausgetrocknete Meere des Urkontinents Pangäa vor rund 255 Millionen Jahren zurückgehen. Salz kann aber auch über saline Wasserstellen in das Grundwasser gelangen, bei geologischen Störungszonen an die Oberfläche stoßen und damit Salzquellen bilden. In hydrologischen Zehrgebieten, in denen mehr Wasser verdunstet als Niederschlag vom Himmel fällt, wird die Auswaschung des Salzes verhindert und dieses ebenfalls in der oberen Bodenschicht angereichert. Die Einordnung nach dem Salzgehalt im Boden wird durch Angaben in Promille (1 ‰ entspricht 1 g/L) stufenweise eingeschätzt. Da viele terrestrische Halophyten gleichzeitig wasserhalin sind, trifft das Schema der Einteilung für beide Kategorien und gleichwohl auch in der Geologie und Bodenkunde zu.

• Oligohaline (griech. oligos - wenig) Pflanzen vertragen eine Salzkonzentration von 0,5 bis 5 ‰ und haben einen sehr geringen Toleranzbereich in Bezug auf Salz. Die meisten maritimen und terrestrischen Arten zählen in diese Ordnung.
• Mesohaline (griech. meso - mittig, mitten) nennt man Pflanzen, die sich in Bereichen mit 5 bis 18 ‰ Salzgehalt befinden. Gemeinschaften dieser ökologischen Gruppe findet man in der Nähe von Salzsümpfen oder Seen mittlerer Salzigkeit.
• Polyhaline (griech. poly - mehrere, viel) weisen einen Salzgehalt von bis zu 30 ‰ in ihrer Umgebung auf. Hierbei handelt es sich um Pflanzen, die an außergewöhnlich salzhaltigen Seen leben.

Daneben finden sich Halophyten seltener im Gebirge, wobei im Fels eingeschlossene Salze oder hoch gelegene Salzquellen und -seen Grundlage für dieses etwas ungewöhnliche Habitat sind. Tagsüber bietet der oft steinige Untergrund eine Wärmeabsorption, so dass die Pflanzen in der Nacht nicht durch Kältetod sterben. Auch können an Steilküsten typische salztolerante Felsbesiedler wie Meerfenchel, Meersenf, Meerrübe und Strandflieder auftreten. Sie sind fähig, ihre Wurzeln tief im Gestein zu verankern, um bei Sturmflut nicht abgespült zu werden.

Sekundäre Standorte

Neben den primären Standorten gibt es auf Bergwerks- und Industriegelände sowie entlang von Verkehrswegen sekundäre, anthropogene Salzstellen, also solche, die erst durch Einwirkung des Menschen entstanden sind. Die Pflanzenwelt solcher Habitate gehört zur Ruderalvegetation, da es sich um krautige Arten handelt, die zudem nicht land- oder forstwirtschaftlich genutzt werden. Wichtigster Standortsfaktor ist der erhöhte Salzgehalt, der durch verschiedene Handlungen, wie beispielsweise das Salzen der Straßen im Winter zustande kommt; mechanische Störungen spielen erst in zweiter Linie eine Rolle. Sekundäre Lebensräume stellen Inselhabitate für Halophyten und halobionte Tiere dar, so dass sie auch für die biogeographische Forschung von Bedeutung sind. Als besonders interessant hat sich das Studium der Besiedlung von Abraum- und Rückstandshalden der Kali-Industrie erwiesen, die man als "Inselberge" der Kulturlandschaft einstufte. Dort fand man bislang im Binnenland seltene oder nicht beobachtete Arten, die vorher nur von primären Standorten bekannt waren. Bezogen auf die Populationsgrößen vieler bedrohter Halophyten fungieren die Sekundärstandorte inzwischen als wichtige Refugien.

Anpassungsstrategien

Salzpflanzen haben vielfältige Strategien entwickelt, um bei Salzbelastung wachsen zu können. Die „Fähigkeit einer Pflanze, ein Überangebot an Salzen in ihrem Substrat durch Salzregulation vom Protoplasma fernzuhalten oder eine erhöhte osmotische und ionentoxische Salzbelastung zu ertragen“, wird als Salzresistenz bezeichnet. Resistenz ist somit der Oberbegriff, die beiden Unterbegriffe sind die Regulation und die Toleranz.

Salzresistenz äußert sich in morphologischen und anatomischen Anpassungen, die sich meist gegenseitig bedingen. Halophyten finden eine praktische Anwendung als Zeigerpflanzen, da sie durch ihr Vorkommen salzreiche Standorte anzeigen.

Salzregulation

Abschirmung

Die Abschirmung (engl. exclusion) ist die Strategie, Salzionen gar nicht in die Pflanze aufzunehmen bzw. nicht in empflindliche (junges, wachsendes) Gewebe gelangen zu lassen.

Abschirmung in der Wurzel

Durch das Ausschlussprinzip, auch Salzfiltration genannt, wird bereits die Aufnahme von Salzionen über die Wurzel bedingt eingeschränkt. Viele Mangrovengewächse sind in der Lage, durch Lignineinlagerung (Holzstoff) die Radialwände der Endodermiszellen zu verdicken und damit wasserundurchlässig zu machen. Eine Wasseraufnahme ist dann nur noch durch die Zellmembran möglich, welche selektiv das meiste Salz aussondert. Die Qualität der Filter schwankt jedoch über einen breiten Bereich, da die Selektion des Salzes vom Membranaufbau und den darin befindlichen Natrium-Pumpen abhängig ist. Diese Ionen-Pumpen befördern schon eingedrungenes Salz wieder in den extrazellulären Raum, wodurch dieses sich immer mehr an der Wurzelrinde ansammelt. Dennoch kann immer vereinzelt Natriumchlorid mit dem Wasser hineintreten, welches dann zusätzlich über Salzdrüsen der Blätter wieder ausgeschieden wird. Der Xylemsaft innerhalb der Wurzel ist im Gegensatz zum Boden salzarm. Bei der in Magrovenwäldern wachsenden Pflanze Conocarpus erectus wurden im Xylemsaft der Zweige nur 17,6 mol m^-3 Chlorid und 7,5 mol m^-3 Natrium gemessen im Vergleich zu 465 mol m^-3 Chlorid und 362 mol m^-3 Natrium im Meerwasser.

Abschirmung im Spross

Bei manchen Arten, z.B. beim Schmetterlingsblütler Prosopis fracta, ein Strauch arider Salzstandorte, werden besonders die Natrium-Ionen in basalen Pflanzenteilen wie Wurzel und Stamm zurückgehalten (sodium retention). Ähnliches gilt auch für das Andelgras (Puccinellia peisonis). Beim Gras Diplechna fusca werden Natrium- und Chlorid-Ionen in der Blattscheide zurückgehalten. Bei den Mangroven, bei denen sich aufgrund des Stammvolumens diese Strategie anbieten würde, konnte kein derartiger Mechanismus beobachtet werden.

Durch das Zurückhalten von Salzionen in basalen und auch älteren Pflanzenteilen wird der Ionengehalt in den jungen Sprossabschnitten und auch in den physiologisch aktiven Blättern niedrig gehalten.

Schematischer Aufbau eines Blasenhaars von Atriplex hastata. Bezeichnung:
B = Blasenzelle, C = Cuticula,
Ch = Chloroplasten, E = Epidermiszellen,
M = Mesophyllzellen, P = Plasmodesmen,
S = Stielzelle, V = Vakuolen

Elimination

Als Elimination bezeichnet man die Strategie, bereits in die Pflanze aufgenommene Salzionen wieder auszuscheiden. Es gibt hier die unterschiedlichsten Strategien. Die Ausscheidungsmechanismen bilden eine besonders wirksame, aber oft auch Energie verbrauchende Methode, aufgenommenes Salz direkt auszuscheiden und damit den Salzwert der Zelle nahezu konstant zu halten.

Salzausscheidung durch Absalzhaare

Absalzhaare oder auch Blasenhaare treten besonders häufig bei Gänsefußgewächsen (Chenopodiaceae) auf. Es sind dies spezialisierte Haare auf der Blattoberfläche, in die aktiv Ionen transportiert werden. Die Haare sterben ab, platzen, die Ionen werden abgewaschen und somit aus der Pflanze entfernt. Die Blasenhaare sind meist zweizellig, sie bestehen aus einer nahezu vollständig mit dem Zellsaftraum der Vakuole ausgefüllten Blasenzelle, welche einer Vesikel-, Plasma-, mitochondrien- sowie chloroplastenreichen Stielzelle aufsitzt. Letztere verbindet durch zahlreiche Plasmodesmen die Blasenzelle mit dem unterhalb anliegenden Blattgewebe und nimmt gleichfalls eine sehr stoffwechselphysiologisch aktive Position ein, um den Natriumchloridtransport mit der darauf folgenden Akkumulation zu ermöglichen. Unter Energieverbrauch (ATP) werden gelöste Salze über die Stielzelle in die Vakuole der Blasenzelle transportiert und dort angesammelt. An einer Sollbruchstelle am Schaft knickt das Haar ab, wenn es genug Salz aufgenommen hat, und fällt zu Boden. Versagt dieser Mechanismus, platzt das Haar oder wird mit Ab- und Auswaschen durch den Niederschlag entfernt.

Manche Arten, wie Atriplex halimus oder Halimione portulacoides können mehr als 80 % der von ihnen aufgenommenen Ionen über die Blasenhaare ausscheiden.

Salzausscheidung durch Absalzdrüsen

Salzdrüsen von Limonium vulgare, Blattquerschnitt

Viele Halophyten scheiden Salze durch spezielle Drüsen auf der Blattoberfläche aus. Im Gegensatz zur Exkretion und der Sekretion spricht man bei der Salzausscheidung von Rekretion, d. h. die Stoffe werden von der Pflanze in der Form ausgeschieden, wie sie aufgenommen wurden und sie erfüllen nach dem Ausscheiden keinen speziellen Zweck mehr.

Bei den Salzdrüsen gibt es bei den einzelnen Halophyten sehr unterschiedliche Bau- und Funktionsmerkmale. Eine der einfachsten Formen findet sich bei der Gattung der Schlickgräser (Spartina). In deren Blättern und Halmen bestehen sie meist nur aus einer Poren durchsetzten Cuticula und einem Subcuticularraum mit darunter liegenden Basis- und Klappzellen.

Beim Strandflieder (Limonium vulgare), der einen sehr komplexen Aufbau der Salzdrüsen aufweist, vermutet man die Exozytose als zusätzliche Möglichkeit des Stofftransportes. So fusionieren die angesammelten Salzvesikel (Exosomen) mit der Membran der Rekretionszellen und treten durch Poren an die Oberfläche. Auf der Blattaußenseite können sich dadurch makroskopisch sichtbare Salzkristalle bilden. Ebenfalls verschieden ist die Anzahl und Verteilung der Saldrüsen im Blatt. Während beim Strandflieder bis zu 3000 Drüsen pro cm² gezählt wurden, zeigt die Gemeinen Grasnelke nur 590 Drüsen und das Milchkraut (Glaux maritima) etwa 800 Drüsen pro cm² auf.

Ausgeschieden werden spezifisch Natrium- und Chlorid-Ionen, während Kalium in der Pflanze zurückbehalten wird, sodass das Kalium/Natrium-Verhältnis in der Pflanze hoch bleibt. Die durch die Drüsen ausgeschiedene Salzmenge kann sehr hohe Werte erreichen, so kann Diplachne fusca sogar die fünffache Menge der in der gleichen Zeit aufgenommenen Salzmenge ausscheiden, das Gras Spartina alternifolia immerhin rund die Hälfte. Die Mangrove Aegialitis annulata scheidet in jungen Blättern in 12 Stunden rund 38 % der im Blatt vorhandenen Salzmenge aus. Der Energie-Bedarf für die Salzausscheidung ist erheblich. Bei Tamarix werden pro mol ausgeschiedenes Natriumchlorid rund 20 bis 24 mol ATP benötigt.

Entsalzung durch Abwurf von Pflanzenteilen

Rosettenpflanzen reichern Salzionen bis zum Erreichen der Toxizitätsgrenze in Geweben der ältesten Blätter an. Bevor diese absterben, entzieht die Pflanze ihnen noch die wieder verwertbaren Nährstoffe (Stickstoff) und entsorgt sie dann mit dem gespeicherten Salz durch Abwurf. Die darauf folgenden jüngeren Blätter übernehmen die Funktion. Bekannte mitteleuropäische Vertreter sind Plantago maritima, Triglochin maritimum und die Strand-Aster (Aster tripolium).

Retranslokation

Unter Retranslokation versteht man den Rücktransport von Ionen aus den Blättern über das Phloem zurück in die Wurzeln, wo die Ionen wieder ins umgebende Medium abgegeben werden. Nachgewiesen wurde dieser Mechanismus etwa für das Süßgras Pappophorum pappiferum, das binnen 48 Stunden rund 35 % des im Spross vorhandenen Natriums über die Wurzeln ausscheiden kann. Auch für Mangroven wird dieser Mechanismus diskutiert, da die Blätter vieler Arten bei gleichbleibendem Salzgehalt bis zu 18 Monate alt werden.

Sukkulenz

Für den Queller (Salicornia europaea) ist ein salziges Milieu verbindlich.

Sukkulenz ist eine Strategie zur Verdünnung des aufgenommenen Salzes, sie tritt vor allem bei Chlorid-Halophyten auf. Dabei wird mit den Ionen auch Wasser aufgenommen und in den großen Vakuolen gespeichert. Dadurch wird eine zu hohe intrazelluläre Salzkonzentration verhindert. Je nach dem sukkelenten Organ unterscheidet man Blattsukkulenten wie Suaeda, Spergularia und einige Mangrovenarten, und Stammsukkulente wie den Queller. Besonders häufig tritt Sukkulenz bei den Gänsefußgewächsen auf. Bei den blattsukkulenten Mangroven Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa und Conocarpus erectus gibt es eine hohe Korrelation zwischen Chloridgehalt bezogen auf die Blattoberfläche und dem Wassergehalt bezogen auf die Blattoberfläche; diese Korrelation tritt nicht auf bei salzausscheidenden Mangroven.

Durch Salzeinlagerung rot gefärbter Queller.

Meist sind die Sukkulenten kennzeichnet durch fleischige, aufgequollene Spross- und Wurzelteile, die durch mehrschichtige Speichergewebe zu Wasserspeicherorganen umgebildet wurden. Die Blätter, in denen Anzahl und Größe der Parenchymzellen erhöht sind, haben eine reduzierte Oberfläche und sind oft in den Stiel verjüngt, um die Transpiration einzuschränken. Alle Verdünnungsmechanismen bewirken mit der Ansammlung von Wasser eine Volumenvergrößerung des Lösungsraums und eine Verringerung der Salzionenkonzentration.

Die Alternative zur Speicherung in der Zellvakuole bildet die Verteilung des überschüssigen Salzes im gesamten Pflanzenkörper, wodurch zunächst eine Verringerung der Salzkonzentration bewirkt wird. Beim einjährigen Queller oder der Salzbinse ist der Vegetationszyklus bereits beendet, wenn die Salzkonzentration letal wird. Die salzüberlastete Pflanze färbt sich braun bis rot und stirbt schließlich ab.

Intrazelluläre Kompartimentierung

Die unterschiedliche Verteilung der aufgenommenen Ionen auf verschiedene Zellbestandteile (Kompartimente) ist als Anpassungsmechanismus zwischen Regulation und Toleranz angesiedelt. Auch Pflanzen, die Salze speichern, können im Cytoplasma nicht beliebige Ionenkonzentrationen ertragen, da auch die meisten ihrer Enzyme salzempfindlich sind. Daher wird die Hauptmenge der Salzionen in der Vakuole eingeschlossen. Besonders auffällig ist dies bei den Sukkulenten mit ihren großen Vakuolen, die Kompartimentierung ist jedoch nicht auf die Sukkulenten beschränkt. Das Cytoplasma und die Chloroplasten enthalten somit nur eine relativ geringe Konzentration an Salzionen. Die Ionentransport in die Vakuolen erfolgt durch Membran-ATPasen. Der dadurch entstehende Unterschied im osmotischen Potential zwischen Vakuole und Cytoplasma wird durch compatible solutes (siehe unten) ausgeglichen.

Toleranz

Larcher definierte die Salztoleranz folgendermaßen: Salztoleranz ist die protoplasmatische Komponente der Resistenz, nämlich die Fähigkeit, die bei Salzstreß auftretende Verschiebung im Ionenverhältnis und die mit der erhöhten Ionenkonzentration verbundenen toxischen und osmotischen Wirkungen je nach Pflanzenart, Gewebetyp und Vitalitätszustand mehr oder weniger gut zu tolerieren. Diese Salztoleranz wird durch mehrere biochemische Mechanismen hervorgebracht.

Membranzusammensetzung

Salzpflanzen besitzen eine andere Zusammensetzung ihrer Zellmembranen. Ein höherer Anteil an gesättigten Fettsäuren verringert die Fluidität der Membranen und vermindert so den Austritt von Salzionen aus der Vakuole. Dies ist eine wichtige Voraussetzung zur Aufrechterhaltung der oben angesprochenen Kompartimentierung.

Ionenpumpmechanismen

Um die Kompartimentierung der Salzionen zu erreichen, benötigen die Salzpflanzen Transportmechanismen.

Die Akkumulation von Natrium- und Chloridionen in der Vakuole ist von einem pH-Gradienten abhängig, der die Tonoplasten-ATPase aufgebaut wird. Der pH-Gradient zwischen Cytoplasma und Vakuole ermöglicht sodann einen H⁺/Na⁺-Antiport, durch den das Natrium in die Vakuole gelangt. Diese H⁺/Na⁺-Antiporter werden z. B. bei Plantago maritima nur bei Salzstress gebildet, nicht jedoch, wenn Salz im Wuchsmedium fehlt.

Compatible Solutes

Durch die Akkumulation der anorganischen Salzionen in der Vakuole entsteht ein Konzentrationsunterschied zum Cytoplasma. Um dieses osmotische Potential auszugleichen, synthetisieren Salzpflanzen organische Verbindungen, die sie im Cytoplasma und in den Chloroplasten akkumulieren. Diese kompatiblen, d. h. für die Pflanze nicht toxischen, löslichen Osmotika werden kompatible Substanzen oder mit ihrer englischen Bezeichnung compatible solutes genannt. Die Konzentration der kompatiblen Substanzen ist dabei vom Ausmaß des Salzstresses abhängig.

Häufige kompatible Substanzen sind Aminosäuren (Prolin), quaternäre Ammonium-Verbindungen wie Glycinbetain, Zucker sowie azyklische (Sorbit, Mannit) und zyklische Zuckeralkohole (sogenannte Cyclite, z. B. Pinit). Zuckeralkohole treten besonders bei Mangroven auf. Manche marine Algen wie Dunaliella akkumulieren Glycerol, andere wie Chlorella Saccharose.

• Prolin tritt häufig in Pflanzen unter Stress auf
  Prolin tritt häufig in Pflanzen unter Stress auf
• Mannit, ein Zuckeralkohol, der häufig in Mangroven als kompatible Substanz auftritt
  Mannit, ein Zuckeralkohol, der häufig in Mangroven als kompatible Substanz auftritt
• 
  Sorbit kommt z.B. in Plantago maritima vor
• Die Alge Dunaliella akkumuliert unter Salzstress Glycerol
  Die Alge Dunaliella akkumuliert unter Salzstress Glycerol

Dass kompatible Substanzen die Salztoleranz tatsächlich erhöhen, konnte anhand von transgenem Tabak gezeigt werden. Tabak ist normalerweise salzempfindlich. Durch gentechnischen Einbau des Gens für das Enzym Mannitol-1-Phosphat-Dehydrogenase akkumulierten die so veränderten Pflanzen Mannit und wuchsen dadurch unter Salzbelastung wesentlich besser als der Wildtyp.

Einige Pflanzen speichern große Mengen organischer Substanzen in der Vakuole, um das für die Wasseraufnahme nötige osmotische Potential aufzubauen, und sind daher nicht auf die Aufnahme der Salzionen angewiesen. Zu diesen Substanzen zählen Oxalat, Malat, Aspartat (Asparat) und Saccharose. Insbesondere bei Strandbeifuß, Schlickgras und Strandflieder fallen diese erhöhten Anteile organischer Stoffe auf.

Photosynthesemechanismen

In manchen Pflanzen wird unter Salzstress der CAM-Weg der Photosynthese aktiviert. Dieser ermöglicht den Pflanzen die Photosynthese bei sehr geringer Wasserverdunstung. Dies vermindert die Wasseraufnahme durch die Pflanze aus dem Boden und damit auch die Salzaufnahme. Dadurch wird die Salzbelastung der Pflanze vermindert. Zu diesen fakultativen CAM-Pflanzen gehören Mesenbryathemum crystallinum, M. nodiflorum, Aptenia cordifolia und Caspobrotis edulis.

Der Strandwegerich (Plantago maritima) verfügt als C₄-Pflanze ebenfalls über einen wassersparenden Photosynthesetyp.

Anpassungsmechanismen bei Halophyten der deutschen Salzmarschen
Halophyten (Auswahl)	Anpassungsmechanismen
	Akkumulation	Sukkulenz	Blasenhaare	Blattabwurf	Salzdrüsen	Ausschluss
Andel (Puccinellia maritima)	X	-	-	-	-	-
Dänisches Löffelkraut (Cochlearia danica)	X	X	-	X	-	-
Gemeine Grasnelke (Armeria maritima)	-	X	-	X	X	X
Queller (Salicornia europaea)	X	X	-	-	-	?
Salzbinse (Juncus gerardii)	X	-	-	X	-	-
Salzmelde (Atriplex halimus)	X	-	X	-	-	-
Schlickgras (Spartina)	X	-	-	-	X	X
Strandaster (Aster tripolium)	X	X	-	X	-	-
Strandbeifuß (Artemisia maritima)	X	-	-	-	-	X
Stranddreizack (Triglochin maritimum)	X	X	-	X	-	-
Strandflieder (Limonium vulgare)	X	-	-	-	X	X
Strandsode (Suaeda maritima)	X	X	-	-	-	-
Strandwegerich (Plantago maritima)	X	X	-	X	-	X

Grün hervorgehoben: besonders starke Ausprägung

Sonstige Anpassungen an häufig an Salzstandorten auftretende Bedingungen

Wurzel und Gewebe

Außer dem prägenden Einfluss des Salzes spielen in maritimen Biotopen sowohl stark mechanische Faktoren der Überflutung, Umspülung oder mit Sandkörnern angereicherter Wind als auch Sauerstoffmangel eine wichtige Rolle. Daher besitzen verschiedene Vertreter der Salzflora im Wurzelbereich besondere Stützgewebe, die aus abgestorbenen Zellen mit extrem verdickten Zellwänden bestehen, so genannte Sklerenchymen. Für die Sauerstoffzufuhr entwickelt sich ein spezielles Luftgewebe, das Aerenchym. Lange Wurzelstöcke erweisen sich als das beste Mittel gegen fortwährende Überschüttung mit Dünensand, um sich dessen erstickender Wirkung zu entziehen. Gleichzeitig helfen zahlreiche Nebenwurzeln, den Dünensand zu befestigen und die Nährstoffe, die er besitzt, besser auszunutzen.

Während der Sturmfluten versinkt eine Salzwiese oft vollkommen im aufgewühlten Meer. Die Pflanzen müssen in diesen Momenten enormen Kräften standhalten. Halligflieder (Limonium vulgare) und Meerstrandbinse besitzen aus diesem Grund ein mit gestreckten Zellen aus dicken, verholzten, braunen Membranen bestehendes, hartes Gewebe. Sklerenchyme entstehen in der Entwicklungsphase (Streckungswachstum) der Pflanzen oft aus dem lebenden, elastischen Kollenchym und durchziehen den gesamten Pflanzenkörper. Sie verleihen somit eine große Festigkeit, ordnen sich allerdings, abhängig vom Pflanzentyp, in charakteristischer Weise an. In tiefgehende Ankerwurzeln der Salzpflanzen sind die Sklerenchymfasern entweder zentral oder in Einzelsträngen über den Wurzelquerschnitt verteilt, um Zugkräften standhalten zu können und ein Freispülen zu verhindern. In krautigen Stängeln sind die Fasern dagegen peripher angeordnet, da sie biegungsfest sein müssen, meistens in Form von einzelnen Strängen oder als geschlossene Zylinder. Mangrovenbäume verteilen sie über den Stammquerschnitt und die Stützwurzeln in Form von Holz- und Bastfasern, um eine hohe Säulenfestigkeit zu bieten.

Das Luftgewebe (Aerenchym) bildet eine dem Kork entwicklungsgeschichtlich gleichwertige Gewebeform und findet sich vorzugsweise an untergetauchten Stängeln und Wurzeln der Mangrovenfarne und -gehölze. Es besteht aus zartwandigen, unverkorkten Zellen mit großen dazwischenliegenden Luftkanälen. Nicht zu verwechseln ist dasselbe mit dem lakunösen Parenchym, welches nicht nur einen ungleichen Ursprung, sondern auch eine andere biologische Aufgabe hat. Das auch bei einzelnen einheimischen Salzwiesenbewohnern aufgefundene Gewebe veranschaulicht beispielhaft den Einfluss äußerer Lebensbedingungen auf den inneren Bau der Pflanzen. Nach Wachstum der Wurzelbestände an der Luft oder im Wasser, entwickelt sich in der Korkbildungsschicht (Suberinphellogen) entweder zartwandiges, unverkorktes Aerenchym oder ein einfacher Peridermmantel, indem im ersteren Falle der eingetretene Sauerstoffmangel des inneren Stängelgewebes das Plasma der Phellogenzellen eine Bildung von Luftgewebe zu veranlassen scheint.

Halophyten mit normalem Parenchymgewebe bilden oft eine Art Wurzelsukkulenz heraus, womit einzelne Parenchymzellen zur Wasserspeicherung vergrößert sind und sich damit ein effizientes Speichergewebe herausbildet (siehe Sukkulenz).

Sprossachse und Blätter

Ausgeprägte Stammsukkulenz beim Meersenf (Cakile maritima)

Auch bezüglich der Blätter- und Sprossteile sind Salzpflanzen an die Bedingungen der Umgebung angepasst. Die stärkere mechanische Wirkung des Windes an der Seeküste bedingt eine größere Festigkeit der Sprossachse als im Binnenland. Grundsätzlich wird bei Salzpflanzen neben dem Sklerenchym eine Stamm- und Blattsukkulenz ausgeprägt, um der Trockenheit entgegen zu wirken.

Zumeist bieten die offenen Standorte zusätzlich nur wenige Schattenplätze, damit also intensiven Lichteinfall. Aufgrund dieser Tatsache gehören fast alle Repräsentanten der Salzvegetation zu den extremen Lichtpflanzen, die eine volle Photosyntheseleistung bereits bei zehn Prozent der maximalen Lichteinwirkung erreichen. Sie verfügen über kleine, harte Blätter mit dicken, mehrschichtigen Palisaden- und Schwammgeweben und einer auf den Epidermiszellen aufliegenden Cuticula. Die Grana- und Stromathylakoide, der regelmäßig um die Zellmembran angeordneten Chloroplasten, sind relativ Chlorophyllarm und enthalten nur wenige Pigmentkollektive, da die Lichtfaktoren ein schnelles Erreichen des Kompensationspunkts ermöglichen.

Funktionen und Nutzung

Halophyten wie der Queller oder die Sode gehören zu den Pionierpflanzen und können zur Sedimentation sowie zur Entstehung von Salzwiesen in Meeresregionen beitragen. Während die Wurzeln den Boden festhalten, sorgt der obere Teil der Pflanze für eine Beruhigung der Wasserbewegung. Das vom Meerwasser mitgeführte Salz und andere Sedimente, lagern sich zwischen den Wurzeln und einzelnen Pflanzenteilen ab. Darauf sinken diese in den Boden ein. Eine langfristige Wiederholung dieses Vorgangs kann dazu führen, dass sich der Boden immer weiter anhebt und über den Wasserspiegel steigt. Solche Erhebungen bieten nun wiederum der weniger salzresistenten Flora eine Lebensgrundlage. Diese verlandungsfördernde Wirkung wird durch die Anlage von "Halophytenbeeten" gelegentlich genutzt. Die Wellen und Windberuhigende Wirkung eignet sich außerdem weltweit als natürlicher Puffer und Schutzfunktion gegen Sturmfluten und Tsunamis (Aufforstung des Mangrovenbestandes in Vietnam, Thailand und Indien).

Einen weiteren nützlichen Vorteil bildet die Verhinderung von Abrasion an Stränden und Küsten. Die weiten Wurzelausläufer einiger Pflanzen (zum Beispiel Ammophila arenaria, desgleichen Elymus arenarius) verankern sich über weite Strecken im Boden und festigen diesen. Damit wird präventiv eine Abtragung von Material durch das Wasser verhindert. An gefährdeten Inseln oder Buchten kann somit das Vordringen des Wassers verhindert oder sogar gestoppt werden.

Salzmelde (Atriplex Halimus) in einer Steppenlandschaft

Das staatliche Forschungszentrum Desert Research Center (DRC) in Kairo sucht nach Methoden, mit denen ägyptische Wüstengebiete nutzbar gemacht werden können. Die Maryout Experimental Station umfasst mit ungefähr vier Hektar die größte Versuchsstationen des DRC und untersucht seit 1968 das Verhalten von Tieren und Kulturpflanzen bei extremen Bedingungen. Erforscht wird hauptsächlich, wie gut Ziegen, Schafe, Kaninchen oder Kamele Futter aus Pflanzen vertragen, die auch bei hohen Salzkonzentrationen im Boden wachsen. Man testete bisher die Reaktionen der Nutztiere auf zwei Salzpflanzenarten als Nahrungsgrundlage, wobei Forscher das Wachstum, die Fruchtbarkeit und die Fleischqualität mit Versuchstieren normaler Futterverhältnisse verglichen. Atriplex Halimus (Salzbusch) und Acacia salina (Salzakazie) schränkten bei dem Experiment ausschließlich das Wachstum ein, was durch fettreiche Nahrung ausgeglichen werden kann. Sie dienen heute als Nahrungsquelle an besonders trockenen Orten. Gleichzeitig werden Halophyten auch zur Stabilisierung der Felder verwendet, ohne das Wachstum von Getreide einzuschränken. Inzwischen konnte durch den gemischten Anbau mit Salzpflanzen die nutzbare Fläche in Wüsten stark vergrößert werden.

Viele Salzwiesenpflanzen finden auch Verwendung als Nahrungsmittel in den Küchen der nördlichen Länder. Essbare Salzpflanzen (wie zum Beispiel Strandwegerich, Queller als Meeresspargel oder Stranddreizack als Röhrkohl) verleihen Speisen einen delikaten, salzig bis peffrigen Geschmack, dienen dem Körper als natürliche Iodquelle und enthalten wichtig Mineral- und Nährstoffe.

Zudem nutzte man früher die beim Verbrennen von Halophyten entstandene Asche, für verschiedenste Herstellungszweige, wie Glas und Seife, was aber, aufgrund der zurückgehenden Artenbestände, heute nicht mehr erlaubt ist.

Referenzen

Literatur

• Anthony Huxley: Das phantastische Leben der Pflanzen, 1981
• August Garke; K. v. Weihe (Hrsg.): Illustrierte Flora, Berlin 1972
• A. Gerhardt: Pflanzen der Küste. Naturwissenschaften im Unterricht Biologie, Heft 5, 1982, ISBN 164-174
• B. P. Kremer: Pflanzen unserer Küsten, Stuttgart 1977
• Dr. Paul Kuckuck; J.F. Lehmanns V.: Der Strandwanderer, München 1952
• Ernst Albert Arndt: Zwischen Düne und Meeresgrund. Tiere und Pflanzen des Ostseeraumes, Leipzig Jena Berlin 1969
• H. E. Reineck (Hrsg.): Das Watt, 2. Aufl., Frankfurt 1978
• F. Jantzen: Pflanzen am Meer, 2. Aufl., Hannover 1978
• Georg Grabherr: Farbatlas Ökosysteme der Erde. Natürliche, naturnahe und künstliche Land-Ökosysteme aus geobotanischer Sicht, 1997, ISBN 3-80-013489-6
• G. Quendens: Strand und Küste, München 1984
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• R. Albert, M. Popp: Chemical Composition of Halophytes from the Neusiedler Lake Region in Austria, Oecologica 27, 1977
• W. Baumeister; W. Ernst,: Mineralstoffwechsel und Pflanzenwachstum, Stuttgart 1978
• Wilfried Stichmann: Der große Kosmos Naturführer. Tiere und Pflanzen, Stuttgart 1996, ISBN 3-440-09575-4
• Y. Waisel: Biology of Halophytes, in T. T. Kozlowski (Hrsg.): Physiological Ecology, New York, London 1972

Weblinks

Commons: Halophytes – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Salz – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Wiktionary: Pflanze – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Halophyten in der Botanik (Übersicht über weiterführende Weblinks)
• Lebensraum Salzwiese
• Liste von Halophyten
• Nationalpark um das Kyffhäuser Gebirge