Salzpflanze

Salzmiere (Honckenya peploides)

Strandaster (Aster tripolium) auf einer Sanddüne

Salzpflanzen, auch als Halophyten (griech. aus hals, halos - Salz und phytos - Pflanze) bezeichnet, bilden eine ökologisch abgrenzbare Gruppe unter den landlebenden Pflanzen, die sowohl physiologisch als auch morphologisch an erhöhte Salzgehalte (mehr als 0,5 %) ihres Wuchsortes angepasst und in diesem fortpflanzungsfähig sind.

Salzpflanzen besiedeln salzreiche Standorte weitgehend breitenunabhängig in trockenen bis feuchten Landlebensräumen, häufig in Meeresnähe und an Salzseen. Die noch wenig erforschten Mechanismen, mit deren Hilfe die Pflanzen sich an extreme Umweltbedingungen anpassen und photosynthetisch aktiv bleiben können, sind sehr vielfältig. Dabei benötigen halophile Pflanzen kein Salz für ihre Lebenstätigkeit. Sie gedeihen wesentlich besser auf salzarmen Böden, hier sind sie aber aufgrund der starken Konkurrenz wuchskräftigerer Pflanzenarten im Nachteil.

Verbreitung

Halophyten sind, abgesehen von den polaren Regionen der Arktis und Antarktis, auf allen Kontinenten verbreitet. Sie finden sich sowohl in europäischen Meeresregionen als auch in humiden, tropischen Regenwäldern oder ariden Salzsteppen, an Stränden abgelegener Inseln in Ozeanien, im alpinen Bereich von bis zu 2500 Metern hoch gelegenen Salzseen und Salzquellen oder mitten in der Wüste (Sahara) auf natriumreichen Sanden. Wenngleich sie auch in allen nichtpolaren Klimazonen vertreten sind, bilden die tropischen und gemäßigten Breite den Verbreitungsschwerpunkt.

Auf biogeografischer Ebene besitzt die Mehrheit der bekannten Arten ein räumlich eingeschränktes Verbreitungsgebiet. Weltweit verbreitete Pflanzen, so genannte Kosmopoliten, gibt es nur vereinzelt und ausschließlich unter halotoleranten Vertretern, wie beispielsweise der Salzbusch. Ungefähr 130 Arten aus 90 verschiedenen Gattungen zählen eindeutig zur Salzflora, haben im Laufe der Evolution die ökologische Nische der extremen Salzstandorte besetzt und sind so der Konkurrenz der an geringe Salzgehalte angepassten Pflanzenarten (Glycophile) ausgewichen.

Verbreitungsgebiete der Salzpflanze. Farbschlüssel:
Grün: Salzwiesen
Orange: Mangrovenwälder

Lebensraum

Hinsichtlich ihres Lebensraumes (Habitat) lassen sich Halophyten grundsätzlich in zwei terrestrische (landlebende), stufensystematische Pflanzengesellschaften der Salzwiesen und Mangrovenwälder einordnen, wobei letztere aufgrund deutlich verschiedener klimatischer Bedingungen separiert in Regenwaldregionen vorkommen und Charakteristika der äquatorialen Vegetation entsprechen. Fast alle Salzpflanzen sind, wenn auch teilweise xerophytisch austrocknungsresistent, zur ständigen Salzverdünnung auf eine lokale Wasserstelle angewiesen.

Lebensraum Salzwiese

Salzwiesen bei Chidham in der Nähe von Chichester, England

Datei:Mangrove4.JPG

Mangroven haben sich sowohl an die Bedingungen des Klimas, als auch an die des Salzes in ihrer Umgebung angepasst.

An Uferbereichen der gemäßigten Klimazonen findet man oberhalb der mittleren Flutlinie schlickiges Marschgebiet, das nur gelegentlich vom Meerwasser erreicht wird. Solche salzigen Bereiche, Salzwiesen genannt, sind Lebensraum vieler Blütenpflanzen, die sich an die extremen Verhältnisse angepasst haben. Entsprechend des Aufkommens verschiedener Pflanzenarten erfolgt die vegetative Einteilung der Salzwiese in mehrere Zonen: der Extrembereich, der Verlandungsbereich und der Vielfältigkeitsbereich. Die Quellerzone (Extrembereich, Salicornietum) wird nur von zwei salzresistenten Blütenpflanzen besiedelt, die bei Flut mehrere Stunden unter Wasser tauchen: das Schlickgras und der Queller. Sie wachsen lückenweise im Bereich unterhalb bis mittig der Flutlinie. Daran anschließend folgt die flächendeckende Andelzone (Verlandungszone, Puccinellietum) oberhalb des Flutungsbereiches. Das Gedeihen des Andelgrases wirkt als Indikator zur Begrenzung des Areals, in welchem salztolerante Arten wie die Strandsode, der Stranddreizack oder die Strandaster wachsen. In der Rotschwingelzone (Vielfältigkeitszone, Festucetum) nimmt der Artenreichtum kontinuierlich zu und wird ebenfalls durch Salz tolerierende Pflanzen (Rotschwingel und Binsenarten) charakterisiert. Ähnliche Abstufungen, nach der Stärke der Salzwirkung, finden sich auch in Salzwiesen des Binnenlandes, welche neben den Küstensalzwiesen bestehen und ein Vorhandensein der gleiche Arten aufweisen.

Lebensraum Mangrovenwald

Im Gezeitenbereich flacher, tropischer Küstenregionen entsteht die Vegetationszone des immergrünen Mangrovenwaldes. Besonders in regenreichen, warmen Gebieten entlang des Äquators entwickeln sich 10–12 Meter hohe, artenarme Wälder (Gezeitenwald). Die Mangrove bildet eine Besonderheit in der Pflanzenwelt, da sie zu den wenigen Gehölzen mit ausgeprägter Salztoleranz gehört. Durch das typische, dichte Geflecht des Stelzwurzelwerks wird, ähnlich wie bei heimischen Halophyten, angeschwemmter Schlick aufgefangen und akkumuliert. Zudem bieten die atmungsfähigen (aerotropisch), stützenden Wurzeln ein Entwicklungsgebiet zahlreicher Organismen (Meerestiere und -pflanzen). Vergleichbar mit dem Stockwerkaufbau des Regenwaldes, zeigen sich auch hier zwei Abstufungen in Baumschicht, Strauchschicht (13–5 Meter) und Krautschicht (unter 5 Meter).

Standort

Der Versuch, Halophyten in eine einheitliche, allgemeine Aufgliederung nach ihrem Standort zu bringen, erweist sich durch die sehr variablen Lebensräume als schwierig. Die grobe Trennung in primäre, natürliche und sekundäre, menschlich beeinflusste Standorte ist unscharf, da mehrere Arten in beiden Bereichen auftreten können, weshalb eine weitere Systematik innerhalb dieser Abgrenzungen Verwendung findet. Allen Standorten gemeinsam ist ein erhöhter Salzgehalt, der zwischen 0,6 und 35 Prozent schwankt.

Europäischer Meersenf (Cakile maritima)

Primäre Standorte

Alle natürlichen und naturnahen Habitate Europas sind durch die Rarität einzelner Salzpflanzenarten geschützt. Diese azonalen Biome (zum Beispiel verschiedene Küstenbiome), welche nicht oder nur wenig vom Menschen beeinflusst werden, heißen Primäre Standorte und weisen eine große Artenvielfalt und Populationsdichte auf. Das an primären Standorten vorhandene Salz kann auf verschiedensten Wegen durch die Pflanze aufgenommen werden, wonach sich Halophyten grundlegend als lufthalin (aerohalin), wasserhalin (hydrohalin) oder terrestrisch halin beschreiben lassen. Die Begrenzung der letzten beiden Kategorien ist jedoch uneindeutig bzw. läuft in sich über, weshalb oft auch die zusammenfassende Bezeichnung hydroterrestrisch halin zutrifft.

Wasserhaline

Die maritimen Arten leben sowohl in näherer Umgebung von Salz- als auch von Brackwasser und finden sich von der Gezeitenzone über Flussmündungen hinein ins Landesinnere an Binnenlandsalzgewässern. Hydrohalinen Pflanzen sind all jene Taxa, die entweder vollkommen oder halbaquatil sind, also ihren Lebensmittelpunkt im oder in der Nähe vom Wasser haben. Ist der Boden trocken und sandig ausgebildet, im engeren Sinne an Stränden und Dünen, haben sich die dortigen arenicolen Halophyten meist mit einem weiteren, tieferen Wurzelsystem an ihr Umfeld angepasst. Auf schlickigem, oft überflutetem Untergrund, der eine direkte Wasseraufnahme gewährleistet, kommen hingegen eher Pflanzen mit kleineren, aber auch kräftigeren, nicht wegschwemmbaren Wurzeln auf. Einige geschlossene Pflanzenformationen haben sich offensichtlich auf verdünntes Meerwasser der Flussdeltas und auf Flussmündungen als Lebensraum spezialisiert, wohingegen andere in einer ausgeprägten Sandlückenflora an salzkonzentrierten Seen und Binnenmeeren wie dem toten Meer leben. Dabei variiert der Salzgehalt thalassohaliner Standorte über einen weiten Bereich und kann dem des Meerwassers (3,5 %) bis zu dem Salzgehalt einer gesättigten Natriumchloridlösung (30 %) entsprechen. Die Übergangsformen zu den terrestrischen und aerohalinen Salzpflanzen bilden weiter vom Salzwasser abgelegene Vielfältigkeitsbereiche, welche sich oberhalb des bei Flut gewöhnlich erreichten Wasserspiegels auf normaler Erde oder Felsgeröll (vorzugsweise Sedum-Arten) angesiedelt haben und normalerweise nur von der salzigen Gischt erreicht werden.

Lufthaline

Gischt von Wellen an der Küste (Calp)

Brechende Wellen und Gischt auf den Ozeanen führen durch einen Dispergierungsprozess (bulk to particle conversion) zur Freisetzung kleiner Tröpfchen (Sea spray) in der Luft. Wesentliche Anteile davon werden durch die Turbulenz der marinen Grenzschicht nach oben transportiert und können teilweise trocknen. Das durch solche Brandungszerstäubung entstehende Aerosol, welches zusammenfassend als Seesalzaerosol bezeichnet wird, wirkt sich infolge hoher Salzluftkonzentration auf Pflanzen in zum Meer nahe gelegenen und entfernten Gebieten aus. Viele lufthaline Arten sind gleichzeitig auch wasserhalin, so dass sich zwischen beiden Kategorien eine engere Verbindung ergibt. Die im eigentlichen Sinne rein aerohalinen Arten leben als Übergang vom maritimen zum terrestrischen Bereich in abgelegener Umgebung zum Meer und nehmen Salz fast ausschließlich über ihre Stomata auf.

Oft lassen sich einzelne Halophyten auch bei nahe gelegenen Verdunstungsbecken aufspüren; bestimmte Binnensalzseen trocknen regelmäßig in Dürreperioden aus und hinterlassen eine Salzwüste; der Vorgang nennt sich auch kurz gefasst Desertifikation. Das in der Luft vorhandene Salz ist auf solche Verdunstungsprozesse des Salzwassers zurückzuführen und wird von der dort lebenden Pflanzenwelt aus dem aeroben Umfeld aufgenommen.

Terrestrische Haline

Signifikante Lebensräume der landlebenden Halophyten sind die seltenen und gefährdeten Binnenlandsalzstellen, welche Nationalparks und geschützte Naturterrains darstellen, wie in Deutschland der Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer oder die Salzwiesen um das Kyffhäuser Gebirge in Thüringen. Der Grund für das Aufkommen verschiedener Salzpflanzengesellschaften im Inland sind oft Salzlagerstätten, die auf ausgetrocknete Meere des Urkontinents Pangäa vor rund 255 Millionen Jahren zurückgehen. Salz kann aber auch über saline Wasserstellen in das Grundwasser gelangen, bei geologischen Störungszonen an die Oberfläche stoßen und damit Salzquellen bilden. In hydrologischen Zehrgebieten, in denen mehr Wasser verdunstet als Niederschlag vom Himmel fällt, wird die Auswaschung des Salzes verhindert und dieses ebenfalls in der oberen Bodenschicht angereichert. Die Einordnung nach dem Salzgehalt im Boden wird durch Angaben in Promille (1 ‰ entspricht 1 g/L) stufenweise eingeschätzt. Da viele terrestrische Halophyten gleichzeitig wasserhalin sind, trifft das Schema der Einteilung für beide Kategorien und gleichwohl auch in der Geologie und Bodenkunde zu.

• Oligohaline (griech. oligos - wenig) Pflanzen vertragen eine Salzkonzentration von 0,5 bis 5 ‰ und haben einen sehr geringen Toleranzbereich in Bezug auf Salz. Die meisten maritimen und terrestrischen Arten zählen in diese Ordnung.
• Mesohaline (griech. meso - mittig, mitten) nennt man Pflanzen, die sich in Bereichen mit 5 bis 18 ‰ Salzgehalt befinden. Gemeinschaften dieser ökologischen Gruppe findet man in der Nähe von Salzsümpfen oder Seen mittlerer Salzigkeit.
• Polyhaline (griech. poly - mehrere, viel) weisen einen Salzgehalt von bis zu 30 ‰ in ihrer Umgebung auf. Hierbei handelt es sich um Pflanzen, die an außergewöhnlich salzhaltigen Seen leben.

Daneben finden sich Halophyten seltener im Gebirge, wobei im Fels eingeschlossene Salze oder hoch gelegene Salzquellen und -seen Grundlage für dieses etwas ungewöhnliche Habitat sind. Tagsüber bietet der oft steinige Untergrund eine Wärmeabsorption, so dass die Pflanzen in der Nacht nicht durch Kältetod sterben. Auch können an Steilküsten typische salztolerante Felsbesiedler wie Meerfenchel, Meersenf, Meerrübe und Strandflieder auftreten. Sie sind fähig, ihre Wurzeln tief im Gestein zu verankern, um bei Sturmflut nicht abgespült zu werden.

Sekundäre Standorte

Neben den primären Standorten gibt es auf Bergwerks- und Industriegelände sowie entlang von Verkehrswegen sekundäre, anthropogene Salzstellen, also solche, die erst durch Einwirkung des Menschen entstanden sind. Die Pflanzenwelt solcher Habitate gehört zur Ruderalvegetation, da es sich um krautige Arten handelt, die zudem nicht land- oder forstwirtschaftlich genutzt werden. Wichtigster Standortsfaktor ist der erhöhte Salzgehalt, der durch verschiedene Handlungen, wie beispielsweise das Salzen der Straßen im Winter zustande kommt; mechanische Störungen spielen erst in zweiter Linie eine Rolle. Sekundäre Lebensräume stellen Inselhabitate für Halophyten und halobionte Tiere dar, so dass sie auch für die biogeographische Forschung von Bedeutung sind. Als besonders interessant hat sich das Studium der Besiedlung von Abraum- und Rückstandshalden der Kali-Industrie erwiesen, die man als "Inselberge" der Kulturlandschaft einstufte. Dort fand man bislang im Binnenland seltene oder nicht beobachtete Arten, die vorher nur von primären Standorten bekannt waren. Bezogen auf die Populationsgrößen vieler bedrohter Halophyten fungieren die Sekundärstandorte inzwischen als wichtige Refugien.

Anatomische Besonderheiten

Pflanzen salzreicher Biome reagieren auf die ständigen Schwankungen des Bodensalzgehaltes mit Differenzierung des äußeren Erscheinungsbildes und der Anatomie. Bei Überflutung wird der Boden mit Meerwasser getränkt. Verdunstet das Wasser, so steigt die Salzkonzentration, bei Dauerregen sinkt sie wieder ab. Unter den Bodensalzen weist Natriumchlorid die größte Toxizität und den größten Anteil nach, darauf folgen, nach Stärke der Giftwirkung Kalziumchlorid, Magnesiumchlorid, Natrium- und Magnesiumsulfat. Der Erhöhung des Salzgehaltes in den Zellen sind daher Grenzen gesetzt, weil die Ionen in hohen Konzentrationen als Zellgift wirken; sie unterdrücken die Aktivität von Enzymen und vermindert die Löslichkeit von Proteinen. Trotz allem werden die Ionen im Inneren der Zellen benötigt, um den osmotischen Druck aufrechtzuerhalten, der für die Wasseraufnahme wichtig ist. Damit eine Hemmung der Stoffwechselprozesse im Cytoplasma nicht vorkommen kann, wird Salz in der Vakuole und teilweise sogar in Chloroplasten gespeichert.

Wurzel und Gewebe

Außer dem prägenden Einfluss des Salzes spielen in maritimen Biotopen sowohl stark mechanische Faktoren der Überflutung, Umspülung oder mit Sandkörnern angereicherter Wind als auch Sauerstoffmangel eine wichtige Rolle. Daher besitzen verschiedene Vertreter der Salzflora im Wurzelbereich besondere Stützgewebe, die aus abgestorbenen Zellen mit extrem verdickten Zellwänden bestehen, so genannte Sklerenchymen. Für die Sauerstoffzufuhr entwickelt sich ein spezielles Luftgewebe, das Aerenchym. Lange Wurzelstöcke erweisen sich als das beste Mittel gegen fortwährende Überschüttung mit Dünensand, um sich dessen erstickender Wirkung zu entziehen. Gleichzeitig helfen zahlreiche Nebenwurzeln, den Dünensand zu befestigen und die Nährstoffe, die er besitzt, besser auszunutzen.

Während der Sturmfluten versinkt eine Salzwiese oft vollkommen im aufgewühlten Meer. Die Pflanzen müssen in diesen Momenten enormen Kräften standhalten. Halligflieder (Limonium vulgare) und Meerstrandbinse besitzen aus diesem Grund ein mit gestreckten Zellen aus dicken, verholzten, braunen Membranen bestehendes, hartes Gewebe. Sklerenchyme entstehen in der Entwicklungsphase (Streckungswachstum) der Pflanzen oft aus dem lebenden, elastischen Kollenchym und durchziehen den gesamten Pflanzenkörper. Sie verleihen somit eine große Festigkeit, ordnen sich allerdings, abhängig vom Pflanzentyp, in charakteristischer Weise an. In tiefgehende Ankerwurzeln der Salzpflanzen sind die Sklerenchymfasern entweder zentral oder in Einzelsträngen über den Wurzelquerschnitt verteilt, um Zugkräften standhalten zu können und ein Freispülen zu verhindern. In krautigen Stengeln sind die Fasern dagegen peripher angeordnet, da sie biegungsfest sein müssen, meistens in Form von einzelnen Strängen oder als geschlossene Zylinder. Mangrovenbäume verteilen sie über den Stammquerschnitt und die Stützwurzeln in Form von Holz- und Bastfasern, um eine hohe Säulenfestigkeit zu bieten.

Das Luftgewebe (Aerenchym) bildet eine dem Kork entwicklungsgeschichtlich gleichwertige Gewebeform und findet sich vorzugsweise an untergetauchten Stengeln und Wurzeln der Mangrovenfarne und -gehölze. Es besteht aus zartwandigen, unverkorkten Zellen mit großen dazwischenliegenden Luftkanälen. Nicht zu verwechseln ist dasselbe mit dem lakunösen Parenchym, welches nicht nur einen ungleichen Ursprung, sondern auch eine andere biologische Aufgabe hat. Das auch bei einzelnen einheimischen Salzwiesenbewohnern aufgefundene Gewebe veranschaulicht beispielhaft den Einfluß äußerer Lebensbedingungen auf den inneren Bau der Pflanzen. Nach Wachstum der Wurzelbestände an der Luft oder im Wasser, entwickelt sich in der Korkbildungsschicht (Suberinphellogen) entweder zartwandiges, unverkorktes Aerenchym oder ein einfacher Peridermmantel, indem im ersteren Falle der eingetretene Sauerstoffmangel des inneren Stengelgewebes das Plasma der Phellogenzellen eine Bildung von Luftgewebe zu veranlassen scheint.

Halophyten mit normalem Parenchymgewebe bilden oft eine Art Wurzelsukkulenz heraus, womit einzelne Parenchymzellen zur Wasserspeicherung vergrößert sind und sich damit ein effizientes Speichergewebe herausbildet (siehe Sukkulenz).

Sprossachse und Blätter

Ausgeprägte Stammsukkulenz beim Meersenf (Cakile maritima)

Auch bezüglich der Blätter- und Sprossteile sind Salzpflanzen an die Bedingungen der Umgebung angepasst. Die stärkere mechanische Wirkung des Windes an der Seeküste bedingt eine größere Festigkeit der Sprossachse als im Binnenland. Grundsätzlich wird bei Salzpflanzen neben dem Sklerenchym eine Stamm- und Blattsukkulenz ausgeprägt, um der Trockenheit entgegen zu wirken.

Zumeist bieten die offenen Standorte zusätzlich nur wenige Schattenplätze, damit also intensiven Lichteinfall. Aufgrund dieser Tatsache gehören fast alle Repräsentanten der Salzvegetation zu den extremen Lichtpflanzen, die eine volle Photosyntheseleistung bereits bei zehn Prozent der maximalen Lichteinwirkung erreichen. Sie verfügen über kleine, harte Blätter mit dicken, mehrschichtigen Palisaden- und Schwammgeweben und einer auf den Epidermiszellen aufliegenden Cuticula. Die Grana- und Stromathylakoide, der regelmäßig um die Zellmembran angeordneten Chloroplasten, sind relativ Chlorophyllarm und enthalten nur wenige Pigmentkollektive, da die Lichtfaktoren ein schnelles Erreichen des Kompensationspunkts ermöglichen.

Schematischer Aufbau eines Blasenhaars von Atriplex hastata. Bezeichnung:
B = Blasenzelle, C = Cuticula,
Ch = Chloroplasten, E = Epidermiszellen,
M = Mesophyllzellen, P = Plasmodesmen,
S = Stielzelle, V = Vakuolen

Osmotisch bedingte Umstände, ergeben sich für die Pflanzen ferner auch mit den physiologisch trockenen Lebensräumen, die zwar oft über ein großes Wasserangebot verfügen, aber mit dem hohen Salzwert die Wasseraufnahme erschweren. C₄-Pflanzen wie der Strandwegerich besitzen daher die Fähigkeit, der Atmosphäre mehr Kohlendioxid zu entziehen, da die Affinität des Akzeptors (oft Phosphoenolbrenztraubensäure) höher als bei C₃-Pflanzen ist. Die Blätter besitzen in diesem Fall speziell ausgebildete Mesophophyll-, Leitbündel- sowie Leitbündelscheidezellen und gewährleisten zusammen mit einer dickschichtigen Cuticula den besonderen Verdunstungsschutz. Die Wasseraufnahme wird mit der Einlagerung von Malat (Äpfelsäure), produziert im C₄-Dicarbonsäure-Zyklus aus Kohlenstoffdioxid, kontrolliert. Transpiration einschränkend wirken überdies abgestorbene, nadelförmige Blatthaare, mit denen die Gesamtoberfläche im Verhältnis zur Masse der Blätter kleiner ist.

Denselben reduzierenden Effekt haben zugleich (seltener vorhandene) zweizellige Blasenhaare, bestehend aus einer nahezu vollständig mit dem Zellsaftraum der Vakuole ausgefüllten Blasenzelle, welche einer Vesikel-, Plasma-, Mitochondrien- sowie Chloroplastenreichen Stielzelle aufsitzt. Letztere verbindet durch zahlreiche Plasmodesmen die Blasenzelle mit dem unterhalb anliegenden Blattgewebe und nimmt gleichfalls eine sehr stoffwechselphysiologisch aktive Position ein, um den Natriumchloridtransport mit der darauf folgenden Akkumulation zu ermöglichen. Dabei wirken Transportmechanismen in die Vakuole der Blasenzelle. Diese Mechanismen sind jedoch noch hinreichend ungeklärt und nur geringfügig erforscht.

Anpassung

In Anpassung an starke Schwankungen der Salzkonzentration ihrer Umgebung entwickeln Halophyten einzigartige Mechanismen, die ein Überstehen des Salzstresses als widrige Umweltbedingung ermöglichen. Dies äußert sich in morphologischen und anatomischen Umstellungen. Arten der krautigen Ruderalvegetation sind in der Lage, unabhängig von der physischen Adaption, eine geringfügige Toleranz gegenüber dem Faktor Salz zu entwickeln. Spricht man jedoch von echten Salzpflanzen, ist der geringste Grad der Anpassung die Änderung des Habitus, in Relation auf den Bau einzelner Pflanzenteile, der Wuchsgröße oder dem farblichen Erscheinungsbild. Alle resistenzbedingten Maßnahmen dienen dem Überleben an konkurrenzfreien Standorten und verschaffen damit eindeutige Vorzügen gegenüber anderen Pflanzengruppen. Die Angepasstheit an extreme Standorte zeichnet sie gleichzeitig als Zeigerpflanzen aus, die auf sehr salzreiche Quellen hinweisen.

Akkumulation

Die Wasseraufnahme einer Pflanze an salzigen Standorten findet nur dann statt, wenn die intrazellulare Salzkonzentration größer und damit der osmotische Druck in der Wurzel stärker ist als im umgebenen Medium. Hierzu erfolgt eine osmotische Regulation, welche eine hypertonische Lösung in den Zellen halophiler Pflanzen herstellt. Dies geschieht durch Akkumulation großer Salzmengen im Zellsaft der Vakuole innerhalb der Blattzellen. Salz, als Wasser ziehender Stoff, lässt Wasser aus der nun hypotonischen Außenlösung durch das semipermeable Plasmalemma und den ebenfalls halbdurchlässigen Tonoplasten diffundieren, womit ein Konzentrationsausgleich zwischen Organismus und Boden erreicht wird. Bei vielen Salzpflanzen können auch angereicherte, organische Moleküle wie Oxalsäure (Oxalat), Äpfelsäure (Malat), Asparaginsäure (Asparat) oder Saccharose Basis der osmotischen Regulation sein. Insbesondere bei Strandbeifuß, Schlickgras und Strandflieder fallen diese erhöhten Anteile organischer Stoffe auf. Nach heutigem Kenntnisstand weiß man jedoch nur wenig darüber, ob sich die Aufnahme osmotisch wirksamer Stoffe von Pumpmechanismen der Glycophyten unterscheidet und in welcher Weise die Proteine der Halophyten an die hohe Salzkonzentration im Protoplasma angepasst sind.

Durch Salzeinlagerung rot gefärbter Queller.

Die Alternative zur Speicherung in der Zellvakuole bildet die Verteilung des überschüssigen Salzes im gesamten Pflanzenkörper, wodurch zunächst eine Verringerung der Salzkonzentration bewirkt wird. Beim einjährigen Queller oder der Salzbinse ist der Vegetationszyklus bereits beendet, wenn die Salzkonzentration letal wird. Die salzüberlastete Pflanze färbt sich braun bis rot und stirbt schließlich ab.

Sukkulenz

Infolge der aktiven, Energie verbrauchenden Anreicherung von Salz innerhalb der Pflanzen, das in zu hoher Konzentration als Zellgift toxisch wirkt, haben einige Halophyten eine xeromorphe Anpassungsstruktur entwickelt, welche durch Speicherung eines großen Wasservolumens die zelluläre Salzkonzentration verdünnt. Meist kennzeichnet diese als Sukkulente bezeichnete Pflanzengruppe, fleischige, aufgequollene Spross- und Wurzelteile, die durch mehrschichtige Speichergewebe zu Wasserspeicherorganen umgebildet wurden. Die Blätter, in denen Anzahl und Größe der Parenchymzellen erhöht sind, haben eine reduzierte Oberfläche und sind oft in den Stiel verjüngt, um die Transpiration einzuschränken. Alle Verdünnungsmechanismen bewirken mit der Ansammlung von Wasser eine Volumenvergrößerung des Lösungsraums und eine Verringerung der Salzionenkonzentration.

Nichtsukkulente Pflanzen können mit einer osmoregulatorischen Akkumulation von kompatiblen Osmotika, das heißt Zuckeralkohole wie Mannit, Sorbit oder Cyklit sowie Stickstoffverbindungen wie Prolin oder Betain, den Wasserhaushalt des Cytoplasma im Gleichgewicht halten. Das Volumen des Zellplasmas ist dabei viel kleiner als das der Vakuole; daher genügt eine wesentlich geringere Menge solcher unter Energieaufwand produzierter Verbindungen.

Abwurf

Rosettenpflanzen reichern Salzionen bis zum Erreichen der Toxizitätsgrenze in Geweben der ältesten Blätter an. Bevor diese absterben, entzieht die Pflanze ihnen noch die wieder verwertbaren Nährstoffe (Stickstoff) und entsorgt sie dann mit dem gespeicherten Salz durch Abwurf. Die darauf folgenden jüngeren Blätter übernehmen die Funktion.

Nur wenige Salzpflanzen, wie die Atriplex-Arten aus der Familie der Chenopodiaceen (Gänsefußgewächsen), besitzen auf ihrer Blattoberfläche tote epidermale Blasenhaare (Absalzhaare). Unter Energieverbrauch (ATP) werden gelöste Salze über die Stielzelle in die Vakuole der Blasenzelle transportiert und dort angesammelt. An einer Sollbruchstelle am Schaft knickt das Haar ab, wenn es genug Salz aufgenommen hat, und fällt zu Boden. Versagt dieser Mechanismus, platzt das Haar oder wird mit Ab- und Auswaschen durch den Niederschlag entfernt.

Exkretion

Eine besonders wirksame, aber oft auch Energie verbrauchende Methode, aufgenommenes Salz direkt auszuscheiden und damit den Salzwert der Zelle nahezu konstant zu halten, entwickeln die Pflanzen mit verschiedenen, speziefischen Exkretionsmechanismen. Homoiosmotische Halophyten können somit, durch Absondern über Salzdrüsen, auch an hochkonzentrierten Salzstandorten lebensfähig sein.

Salzdrüsen von Statice limonium, Blattquerschnitt

Dabei sind bei den Salzdrüsen einzelner Halophyten sehr unterschiedliche Bau- und Funktionsmerkmale zu unterscheiden. Eine der einfachsten Formen findet sich bei der Gattung der Schlickgräser (Spartina). In deren Blättern und Halmen bestehen sie meist nur aus einer Poren durchsetzten Cuticula und einem Subcuticularraum mit darunter liegenden Basis- und Klappzellen. Man geht davon aus, dass die Salzausscheidung der meisten Salzdrüsen durch einen aktiven Chloridtransport stattfindet, der gegen ein Konzentrationsgefälle strebt. Die dabei benötigte Energie wird zuvor durch die Photophosphorylierung der nicht-zyklischen Lichtreaktion und die Atmungskette bereitgestellt. Beim Strandflieder (Limonium), der einen sehr komplexen Aufbau der Salzdrüsen aufweist, vermutet man die Exozytose als eine weitere These. So fusionieren die angesammelten Salzvesikel (Exosomen) mit der Membran der Rekretionszellen und treten durch Poren an die Oberfläche. Auf der Blattaußenseite können sich dadurch makroskopisch sichtbare Salzkristalle bilden. Ebenfalls verschieden ist die Anzahl und Verteilung der Saldrüsen im Blatt. Während beim Strandflieder bis zu 3000 Drüsen pro cm² gezählt wurden, zeigt die Gemeinen Grasnelke nur 590 Drüsen und das Milchkraut (Glaux maritima) etwa 800 Drüsen pro cm² auf.

Halophyten (Auswahl)	Anpassungsmechanismen
	Akkumulation	Sukkulenz	Blasenhaare	Blattabwurf	Salzdrüsen	Ausschluss
Andel (Puccinellia maritima)	X	-	-	-	-	-
Dänisches Löffelkraut (Cochlearia danica)	X	X	-	X	-	-
Gemeine Grasnelke (Armeria maritima)	-	X	-	X	X	X
Mangrovengewächse	-	-	-	-	X	X
Queller (Salicornia europaea)	X	X	-	-	-	?
Salzbinse (Juncus geradii)	X	-	-	X	-	-
Salzmelde (Atriplex halimus)	X	-	X	-	-	-
Schlickgras (Spartina)	X	-	-	-	X	X
Strandaster (Aster tripolium)	X	X	-	X	-	-
Strandbeifuß (Artemisia maritima)	X	-	-	-	-	X
Stranddreizack (Triglochin maritimum)	X	X	-	X	-	-
Strandflieder (Statice limonium)	X	-	-	-	X	X
Strandsode (Suaeda maritima)	X	X	-	-	-	-
Strandwegerich (Plantago maritima)	X	X	-	X	-	X

Tabelle: Anpassungsmechanismen bei verschiedenen Halophyten; grün hervorgehoben : besonders starke Ausprägung

Exclusion

Durch das Ausschlussprinzip, auch Salzfiltration genannt, wird bereits die Aufnahme von Salzionen über die Wurzel bedingt eingeschränkt. Viele Mangrovengewächse sind in der Lage, durch Lignineinlagerung (Holzstoff) die Radialwände der Endodermiszellen zu verdicken und damit wasserundurchlässig zu machen. Eine Wasseraufnahme ist dann nur noch durch die Zellmembran möglich, welche selektiv das meiste Salz aussondert. Die Qualität der Filter schwankt jedoch über einen breiten Bereich, da die Selektion des Salzes vom Membranaufbau und den darin befindlichen Natrium-Pumpen abhängig ist. Diese Ionen-Pumpen befördern schon eingedrungenes Salz wieder in den extrazellulären Raum, wodurch dieses sich immer mehr an der Wurzelrinde ansammelt. Dennoch kann immer vereinzelt Natriumchlorid mit dem Wasser hineintreten, welches dann zusätzlich über Salzdrüsen der Blätter wieder ausgeschieden wird. Der Xylemsaft innerhalb der Wurzel ist im Gegensatz zum Boden salzarm. Um das nötige osmotische Potential zur Wasseraufnahme erreichen zu können, werden von den Pflanzen gebildete organische Stoffe (siehe Akkumulation) angereichert.

Für den Queller (Salicornia europaea) ist ein salziges Milieu verbindlich.

Einteilung der Salzpflanzen

Den Halophyten stehen die Glykophyten (Süßwasserpflanzen) gegenüber, die an Salzstandorten auch unter Ausschluss der Konkurrenz keine Überlebenschance haben. Aus heutiger Kenntnis ist man sich im Sinne der Relativität sicher, dass Salzpflanzen keine monophyletische Verwandschaftsgruppe bilden, obwohl sie zu relativ wenigen Pflanzengattungen zählen, jedoch in verschiedene Familien gehören. Davon konnte man abgeleiten, dass eine gemeinsame Evolution dieser ökologischen Gruppe ausgeschlossen ist.

Bis heute sind etwa zwischen 120 und 150 Arten eindeutig als Halophyten bekannt, davon 54 in Deutschland. Dazu kommt noch eine unbekannte Zahl an Übergangsformen und Zwischenspezies, die nur selten Halotoleranz ausbilden oder als Bastarde von litoralen (Ammophila arenaria) und binnenländischen (Calamagrostis epigeios) Arten aufgefaßt werden. Die Existenz derartiger besonderer Litoralformen von sonst weitverbreiteten halophytischen oder sandbewohnenden Gräsern ist der beste Beweis dafür, dass diese bereits seit einer sehr langen Zeitepoche von ihrem gegenwärtigen Standort Besitz ergriffen haben müssen und hier die ihm entsprechenden Formen erzeugten.

Wie alle vom Salz beeinflussten Lebewesen werden auch Halophyten grundlegend in halophil und halotolerant eingeteilt (siehe auch Hauptartikel Halophile). Als halophil (Salz liebend) kennzeichnet sich eine Pflanze, wenn sie durch die evolutionär bedingte Salzresistenz nicht mehr fähig ist, in Abwesenheit von Salz zu existieren. Oft keimen und gedeihen die als obligat oder obligatorisch bezeichneten Halophyten ausschließlich in dem sie umgebenden Salzwasser mit einer Salinität von 3,5 Prozent oder höher. Die bekanntesten heimischen Gattungen sind Salicornia, Juncus, Suaeda und Spartina. Umgekehrt verhält es sich mit Halotoleranz (Salz tolerierend), bei der die Pflanzen nicht an Salz gebunden sind, jedoch die Fähigkeit besitzen, sich an Salzstandorten anzusiedeln. Hierfür wird die allgemeine Klassifikation der Salzpflanze nach der ökologischen Potenz (pflanzliche Physiologie) herangezogen. Damit ist der Bereich gemeint, in dem die Pflanze Schwankungen des Salzgehaltes innerhalb ihres Toleranzbereichs ertragen kann und in diesem noch fortpflanzungsfähig ist.

• Die Obligaten Halophyten (obligatorisch = pflichtgemäß, Resistenz gegenüber Salz) sind an ihre salzige Umgebung gebunden. Ohne eine bestimmte Konzentration (mehr als 0,5 %) von Salz als Lebensgrundlage wäre das Gedeihen und Keimen dieser Pflanzen nicht möglich, da sie sich an Extrembedingungen dieses Umweltfaktors weitgehend angepasst haben. Der Toleranzbereich der Obligaten Halophyten gegenüber Salz ist dementsprechend sehr groß, so dass diese sogar bei ständiger Überflutung mit Meerwasser bestehen können.
• Die Fakultativen Halophyten (fakultativ = wahlweise Toleranz gegenüber Salz) sind weniger an eine salzige Umgebung gewöhnt, haben aber die Fähigkeit, sich an Salzstandorten anzusiedeln. Vertreter, wie das Gänsefingerkraut (Potentilla anserina), die Strandaster (Aster tripolium), der Strandwegerich (Plantago maritima) und der Strandbeifuß (Artemisia maritima) können durchaus auch in maritimen Gebieten auftreten. Ihr Optimum an Lebensfunktionen erreichen sie jedoch nur auf Böden, die überwiegend salzfrei sind oder nur einen leichten Salzgehalt aufweisen. Da sie in diesen Gebieten zunehmend auf zwischenartliche Konkurrenten (andere Pflanzen) stoßen, sind diese Salzpflanzen häufig gegenüber den dort anzutreffenden Süßwasserpflanzen im Nachteil. Diese sind besser an ihr Milieu angepasst und vermehren sich schneller. Fakultative Halophyten weisen einen größer eingeschränkten Toleranzbereich gegenüber dem Salzgehalt des Bodens auf, als Obligate Halophyten.
• So genannte Standortindifferente Halophyten bilden eine Übergangsform zu den Süßwasserpflanzen und sind meist nur in salzfreien Gebieten zu finden. Sie kommen aber noch mit Salzböden zurecht, die eine geringere Konzentration aufweisen. Ihr Toleranzbereich ist deshalb relativ gering. In diesen Fällen verändert sich der Habitus der entsprechenden Pflanze auf unterschiedlichste Weise und weicht vom Grunderscheinungsbild ab. Vertreter dieser Ordnung sind: Rotschwingel (Festuca rubra litoralis), Weißes Straußgras (Agrostis stolonifera), Krötenbinse (Juncus bufonius), Kriechender Hahnenfuß (Ranunculus repens), Mauerpfeffer (Sedum) und Gemeine Grasnelke (Armeria maritima).

Nur die Minderzahl der Halophytenarten bewohnen ausschließlich die Meeresküste, die meisten von ihnen kommen auch an Salzstellen des Binnenlandes vor. Neben diese Gruppe der Strandsukkulenten treten Bestände von Dünengräsern, Farnen und Gehölzen, die ebenfalls eine durch gemeinsame biologische Merkmale als auch übereinstimmende Tracht hervorragende Gewächsform bilden.

Nutzung

Halophyten wie der Queller oder die Sode gehören zu den Pionierpflanzen und können zur Sedimentation sowie zur Entstehung von Salzwiesen in Meeresregionen beitragen. Während die Wurzeln den Boden festhalten, sorgt der obere Teil der Pflanze für eine Beruhigung der Wasserbewegung. Das vom Meerwasser mitgeführte Salz und andere Sedimente, lagern sich zwischen den Wurzeln und einzelnen Pflanzenteilen ab. Darauf sinken diese in den Boden ein. Eine langfristige Wiederholung dieses Vorgangs kann dazu führen, dass sich der Boden immer weiter anhebt und über den Wasserspiegel steigt. Solche Erhebungen bieten nun wiederum der weniger salzresistenten Flora eine Lebensgrundlage. Diese verlandungsfördernde Wirkung wird durch die Anlage von "Halophytenbeeten" gelegentlich genutzt. Die Wellen und Windberuhigende Wirkung eignet sich außerdem weltweit als natürlicher Puffer und Schutzfunktion gegen Sturmfluten und Tsunamis (Aufforstung des Mangrovenbestandes in Vietnam, Thailand und Indien).

Einen weiteren nützlichen Vorteil bildet die Verhinderung von Abrasion an Stränden und Küsten. Die weiten Wurzelausläufer einiger Pflanzen (zum Beispiel Ammophila arenaria, desgleichen Elymus arenarius) verankern sich über weite Strecken im Boden und festigen diesen. Damit wird präventiv eine Abtragung von Material durch das Wasser verhindert. An gefährdeten Inseln oder Buchten kann somit das Vordringen des Wassers verhindert oder sogar gestoppt werden.

Salzmelde (Atriplex Halimus) in einer Steppenlandschaft

Das staatliche Forschungszentrum Desert Research Center (DRC) in Kairo sucht nach Methoden, mit denen ägyptische Wüstengebiete nutzbar gemacht werden können. Die Maryout Experimental Station umfasst mit ungefähr vier Hektar die größte Versuchsstationen des DRC und untersucht seit 1968 das Verhalten von Tieren und Kulturpflanzen bei extremen Bedingungen. Erforscht wird hauptsächlich, wie gut Ziegen, Schafe, Kaninchen oder Kamele Futter aus Pflanzen vertragen, die auch bei hohen Salzkonzentrationen im Boden wachsen. Man testete bisher die Reaktionen der Nutztiere auf zwei Salzpflanzenarten als Nahrungsgrundlage, wobei Forscher das Wachstum, die Fruchtbarkeit und die Fleischqualität mit Versuchstieren normaler Futterverhältnisse verglichen. Atriplex Halimus (Salzbusch) und Acacia salina (Salzakazie) schränkten bei dem Experiment ausschließlich das Wachstum ein, was durch fettreiche Nahrung ausgeglichen werden kann. Sie dienen heute als Nahrungsquelle an besonders trockenen Orten. Gleichzeitig werden Halophyten auch zur Stabilisierung der Felder verwendet, ohne das Wachstum von Getreide einzuschränken. Inzwischen konnte durch den gemischten Anbau mit Salzpflanzen die nutzbare Fläche in Wüsten stark vergrößert werden.

Viele Salzwiesenpflanzen finden auch Verwendung als Nahrungsmittel in den Küchen der nördlichen Länder. Essbare Salzpflanzen (wie zum Beispiel Strandwegerich, Queller als Meeresspargel oder Stranddreizack als Röhrkohl) verleihen Speisen einen delikaten, salzig bis peffrigen Geschmack, dienen dem Körper als natürliche Iodquelle und enthalten wichtig Mineral- und Nährstoffe.

Zudem nutzte man früher die beim Verbrennen von Halophyten entstandene Asche, für verschiedenste Herstellungszweige, wie Glas und Seife, was aber, aufgrund der zurückgehenden Artenbestände, heute nicht mehr erlaubt ist.

Literatur

• Anthony Huxley: Das phantastische Leben der Pflanzen, 1981
• August Garke; K. v. Weihe (Hrsg.): Illustrierte Flora, Berlin 1972
• A. Gerhardt: Pflanzen der Küste. Naturwissenschaften im Unterricht Biologie, Heft 5, 1982, ISBN 164-174
• B. P. Kremer: Pflanzen unserer Küsten, Stuttgart 1977
• Dr. Paul Kuckuck; J.F. Lehmanns V.: Der Strandwanderer, München 1952
• Ernst Albert Arndt: Zwischen Düne und Meeresgrund. Tiere und Pflanzen des Ostseeraumes, Leipzig Jena Berlin 1969
• H. E. Reineck (Hrsg.): Das Watt, 2. Aufl., Frankfurt 1978
• F. Jantzen: Pflanzen am Meer, 2. Aufl., Hannover 1978
• Georg Grabherr: Farbatlas Ökosysteme der Erde. Natürliche, naturnahe und künstliche Land-Ökosysteme aus geobotanischer Sicht, 1997, ISBN 3-80-013489-6
• G. Quendens: Strand und Küste, München 1984
• H. J. Janssen: Die Gefährdung des Wattenmeeres, BUND-Information 20, Freiburg 1983
• H. Kinzel: Pflanzenökologie und Mineralstoffwechsel, Stuttgart 1982
• M. J. Adriani: Halophyten, in W. Ruhland (Hrsg.): Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd. IV, Berlin, Göttingen, Heidelberg 1958
• M. Thies: Biologie des Wattenmeeres, Köln 1985.
• R. Albert, M. Popp: Chemical Composition of Halophytes from the Neusiedler Lake Region in Austria, Oecologica 27, 1977, ISBN 157-170
• W. Baumeister; W. Ernst,: Mineralstoffwechsel und Pflanzenwachstum, Stuttgart 1978
• Wilfried Stichmann: Der große Kosmos Naturführer. Tiere und Pflanzen, Stuttgart 1996, ISBN 3-440-09575-4
• Y. Waisel: Biology of Halophytes, in T. T. Kozlowski (Hrsg.): Physiological Ecology, New York, London 1972

Weblinks

Commons: Halophytes – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Salz – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Wiktionary: Pflanze – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Halophyten in der Botanik (Übersicht über weiterführende Weblinks)
• Lebensraum Salzwiese
• Liste von Halophyten
• Nationalpark um das Kyffhäuser Gebirge