Salzpflanze

Salzmiere (Honckenya peploides)

Die Salzpflanzen (Halophyten, griech. aus hals, halos - Salz und phytos - Pflanze) bilden eine ökologisch abgegrenzte Gewächsgruppe unter den landlebenden Pflanzen, die sich sowohl physiologisch als auch morphologisch an erhöhte Salzgehalte (mehr als 0,5 %) der Umgebung angepasst hat; dabei sind die Pflanzen im salzreichen Milieu mehr oder weniger fortpflanzungsfähig.

Bedingt durch konkurrenzfreie, salzreiche Standorte leben sie weitgehend breitenunabhänig in trockenen und feuchten Lebensräumen an Land; besonders häufig nahe von Meeren und Salzseen. Erstaunlich sind dabei die verschiedenen, noch zu gering erforschten Anpassungmöglichkeiten, mit deren Hilfe die Pflanzen sich den extremen Umweltbedingungen anpassen und damit photosynthetisch aktiv bleiben.

Viele halophile Pflanzen benötigen für ihr Wachstum kein Salz und bevorzugen entsprechend erhöhte Salinität nicht. Daher gedeihen zahlreiche Salzpflanzen wesentlich besser auf salzarmen Böden (zum Beispiel Strandaster, Strandbeifuß oder Strandwegerich).

Verbreitung

Salzpflanzen sind, abgesehen von polaren Regionen der Arktis und Antarktis, weltweit auf allen Kontinenten verbreitet. Sie finden sich sowohl in mitteleuropäischen Meeresregionen als auch in humiden, tropischen Regenwäldern oder ariden Salzsteppen, an Stränden abgelegner Inseln in Ozeanien, im alpinen Bereich von bis zu 2500 Metern hoch gelegenen Salzseen und Salzquellen oder mitten in der Wüste (Sahara) auf natriumreichen Sandstellen. Wenngleich sie auch in allen nichtpolaren Klimazonen vertreten sind, bildet die tropische und gemäßigte Breite einen Verbreitungsschwerpunkt.

Auf biogeografischer Ebene besitzt die Mehrheit der bekannten Arten ein räumlich eingeschränktes Verbreitungsgebiet. Kosmopoliten, also Pflanzen, die außer in arktische Regionen auf der ganzen Welt zu finden sind, gibt es nur vereinzelt und ausschließlich unter halotoleranten Vertretern (Salzbusch). Ungefähr 130 Arten aus 90 verschiedenen Gattungen zählen eindeutig zur Salzflora und haben sich im Laufe der Evolution die ökologische Nische der extremen Salzstandorte zu Nutzen gemacht, um der glycophilen Konkurrenz auszuweichen.

Verbreitungsgebiete der Salzpflanze: Grün - Salzwiesen, Orange - Mangrovenwälder

Lebensraum

Hinsichtlich ihres Lebensraumes (Habitat) lassen sich Halophyten grundsätzlich in zwei terrestrische (landlebend), stufensystematische Pflanzengesellschaften der Salzwiesen und Mangrovenwälder einordnen, wobei letztere aufgrund deutlich verschiedener, klimatischer Bedingungen separiert in Regenwaldregionen vorkommen und Charakteristika der äquatorialen Vegetation entsprechen. Fast alle Salzpflanzen sind, wenn auch teilweise xerophytisch austrocknungsresistent, zur ständigen Salzverdünnung auf eine lokale Wasserstelle angewiesen.

Lebensraum Salzwiese

Salzwiesen bei Chidham in der Nähe von Chichester, England

Mangroven haben sich sowohl an die Bedingungen des Klimas, als auch an die des Salzes in ihrer Umgebung angepasst.

An Uferbereichen der gemäßigten Klimazonen findet man oberhalb der mittleren Flutlinie schlickiges Marschgebiet, welches nur gelegentlich vom Meerwasser erreicht wird. Solche salzigen Bereiche, Salzwiesen genannt, sind Nährboden vieler Blütenpflanzen, die sich an die extremen Verhältnisse angepasst haben. Entsprechend des Aufkommens verschiedener Pflanzenarten erfolgt die vegetative Einteilung der Salzwiese in mehrere Zonen: der Extrembereich, der Verlandungsbereich und der Vielfältigkeitsbereich. Die Qellerzone (Extrembereich, Salicornietum) wird nur von zwei salzresistenten Blütenpflanzen besiedelt, die bei Flut mehrere Stunden unter Wasser tauchen: das Schlickgras und der Queller. Sie wachsen lückenweise im Bereich unterhalb bis mittig der Flutlinie. Daran anschließend folgt die flächendeckende Andelzone (Verlandungszone, Puccinellietum) oberhalb des Flutungsbereiches. Das Gedeihen des Andelgrases wirkt als Indikator zur Begrenzung des Areals, in welchem salztolerante Arten, wie die Strandsode, der Stranddreizack oder die Strandaster wachsen. In der Rotschwingelzone (Vielfältigkeitszone, Festucetum) nimmt der Artenreichtum kontinuierlich zu und wird ebenfalls durch Salz tolerierende Pflanzen (Rotschwingel und Binsenarten) charakterisiert.

Lebensraum Mangrovenwald

Im Gezeitenbereich flacher, tropischer Küstenregionen entsteht die Vegetationszone des immergrünen Mangrovenwaldes. Besonders in regenreichen, warmen Gebieten entlang des Äquators entwickeln sich 10 - 12 Meter hohe, artenarme Wälder (Gezeitenwald). Die Mangrove bildet eine Besonderheit in der Pflanzenwelt, da sie zu den wenigen Gehölzen mit ausgeprägter Salztoleranz gehört. Durch das typische, dichte Geflecht des Stelzwurzelwerks wird, ähnlich wie bei heimischen Halophyten, angeschwemmter Schlick aufgefangen und akkumuliert. Zudem bieten die atmungsfähigen (aerotropisch), stützenden Wurzeln ein Entwicklungsgebiet zahlreicher Organismen (Meerestiere und -pflanzen). Vergleichbar mit dem Stockwerkaufbau des Regenwaldes, zeigen sich auch hier zwei Abstufungen in Baumschicht, Strauchschicht (13 - 5 Meter) und Krautschicht (unter 5 Meter).

Standort

Der Versuch Halophyten in eine einheitliche, allgemeine Aufgliederung nach ihrem Standort zu bringen, erweist sich durch die sehr variablen Lebensräume als schwierig. Die grobe Trennung in primäre, natürliche und sekundäre, menschlich beeinflusste Standorte ist nur unscharf, da mehrere Arten in beiden Bereichen auftreten können, weshalb eine weitere Systematik innerhalb dieser Abgrenzungen Verwendung findet. Allen Standorten gemeinsam ist ein erhöhter Salzgehalt, der zwischen 0,6 und 35 Prozent schwankt.

Europäischer Meersenf (Cakile maritima)

Primäre Standorte

Alle natürlichen und naturnahen Habitate Europas sind durch die Rarität einzelner Salzpflanzenarten geschützt. Diese azonalen Biomen (zum Beispiel verschiedene Küstenbiome), welche nicht oder nur wenig vom Menschen beeinflusst werden, heißen Primäre Standorte und weisen eine große Artenvielfalt und Populationsdichte auf. Das an primären Standorten vorhandene Salz kann auf verschiedensten Wegen durch die Pflanze aufgenommen werden, wonach sich Halophyten grundlegend als lufthalin (aerohalin), wasserhalin (hydrohalin) oder terrestrisch halin beschreiben lassen. Die Begrenzung der letzten beiden Kategorien ist jedoch uneindeutig bzw. läuft in sich über, weshalb oft auch die zusammenfassende Bezeichnung hydroterrestrisch halin zutrifft.

Wasserhaline

Die maritimen Arten leben sowohl in näherer Umgebung von Salz- als auch von Brackwasser und finden sich von der Gezeitenzone über Flussmündungen hinein ins Landesinnere an Binnenlandsalzgewässern. Hydrohalinen Pflanzen sind all jene Taxa, die entweder vollkommen oder halbaquatil sind, also ihren Lebensmittelpunkt im oder in der Nähe vom Wasser haben. Ist der Boden trocken und sandig ausgebildet, im engeren Sinne an Stränden und Dünen, haben sich die dortigen arenicolen Halophyten meist mit einem weiterem, tieferem Wurzelsystem an ihr Umfeld angepasst; auf schlickigem, oft überflutetem Untergrund, der eine direkte Wasseraufnahme gewährleistet, kommen hingegen eher Pflanzen mit kleineren aber auch kräftigeren, nicht wegschwemmbaren Wurzeln auf. Einige geschlossene Pflanzenformationen haben sich offensichtlich auf verdünntes Meerwasser der Flussdeltas und Flussmündungen als Lebensraum spezialisiert, wohingegen andere in einer ausgeprägte Sandlückenflora an salzkonzentrierten Seen und Binnenmeeren, wie dem toten Meer, leben. Dabei variiert der Salzgehalt thalassohaliner Standorte über einen weiten Bereich und kann dem des Meerwassers (3,5%) bis zu dem einer gesättigten Natriumchloridlösung (30%) entsprechen. Die Übergangsformen zu den terrestrischen und aerohalinen Salzpflanzen bilden weiter vom Salzwasser abgelegene Vielfältigkeitsbereiche, welche sich oberhalb des bei Flut gewöhnlich erreichten Wasserspiegels auf normaler Erde oder Felsgeröll angesiedelt haben und normalerweise nur von der salzigen Gischt erreicht werden.

Lufthaline

Brechende Wellen und Gischt auf den Ozeanen führen durch einen Dispergierungsprozess (bulk to particle conversion) zur Freisetzung kleiner Tröpfchen (Sea spray) in der Luft. Wesentliche Anteile davon werden durch die Turbulenz der marinen Grenzschicht nach oben transportiert und können teilweise trocknen. Das durch solche Brandungszerstäubung entstehende Aerosol, welches zusammenfassend als Seesalzaerosol bezeichnet wird, wirkt sich infolge hoher Salzluftkonzentration auf Pflanzen in zum Meer nahe gelegenen und entfernten Gebieten aus. Viele lufthaline Arten sind gleichzeitig auch wasserhalin, so dass sich zwischen beiden Kategorien eine engere Verbindung ergibt. Die im eigentlichen Sinne rein aerohalinen Arten, leben als Übergang vom maritimen zum terrestrischen Bereich in abgelegener Umgebung zum Meer und nehmen Salz fast ausschließlich über ihre Stomata auf.

Oft lassen sich einzelne Halophyten auch bei nahe gelegnen Verdunstungsbecken aufspüren; bestimmte Binnensalzseen trocknen regelmäßig in Dürreperioden aus und hinterlassen eine Salzwüste; der Vorgang nennt sich auch kurz gefasst Desertifikation. Das in der Luft vorhandene Salz ist auf solche Verdunstungsprozesse des Salzwassers zurückzuführen und wird von der dort lebenden Pflanzenwelt aus dem aeroben Umfeld aufgenommen.

Terrestrische Haline

Signifikante Lebensräume der landlebenden Halophyten sind die seltenen und gefährdeten Binnenlandsalzstellen, welche Nationalparks und geschützte Naturterrains darstellen, wie in Deutschland der Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer oder die Salzwiesen um das Kyffhäuser Gebirge in Thüringen. Der Grund für das Aufkommen verschiedener Salzpflanzengesellschaften im Inland sind oft Salzlagerstätten, die auf ausgetrocknete Meere des Urkontinents Pangäa vor rund 255 Millionen Jahren zurückgehen. Salz kann aber auch über saline Wasserstellen in das Grundwasser gelangen, bei geologischen Störungszonen an die Oberfläche stoßen und damit Salzquellen bilden. In hydrologischen Zehrgebieten, in denen mehr Wasser verdunstet als Niederschlag vom Himmel fällt, wird die Auswaschung des Salzes verhindert und dieses ebenfalls in der oberen Bodenschicht angereichert. Die Einordnung nach dem Salzgehalt im Boden wird durch Angaben in Promille (1 ‰ entspricht 1 g/L) stufenweise eingeschätzt. Da viele terrestrische Halophyten gleichzeitig wasserhalin sind, trifft das Schema der Einteilung für beide Kategorien und gleichwohl auch in der Geologie und Bodenkunde zu.

• Oligohaline (griech. oligos - wenig) Pflanzen vertragen eine Salzkonzentration von 0,5 bis 5 ‰ und haben einen sehr geringen Toleranzbereich in Bezug auf Salz. Die meisten maritimen und terrestrischen Arten zählen in diese Ordnung.
• Mesohaline (griech. meso - mittig, mitten) nennt man Pflanzen, die sich in Bereichen mit 5 bis 18 ‰ Salzgehalt befinden. Gemeinschaften dieser ökologischen Gruppe findet man in der Nähe von Salzsümpfen oder Seen mittlerer Salzigkeit.
• Polyhaline (griech. poly - mehrere, viel) weisen einen Salzgehalt von bis zu 30 ‰ in ihrer Umgebung auf. Hierbei handelt es sich um Pflanzen, die an außergewöhnlich salzhaltigen Seen leben.

Daneben finden sich Halophyten seltener im Gebirge, wobei im Fels eingeschlossene Salze oder hoch gelegene Salzquellen und -seen Grundlage für dieses etwas ungewöhnliche Habitat sind. Tagsüber bietet der oft steinige Untergrund eine Wärmeabsorption, so dass die Pflanzen in der Nacht nicht durch Kältetod sterben. Auch können an Steilküsten typische salztolerante Felsbesiedler, wie Meerfenchel, Meersenf, Meerrübe und Strandflieder auftreten. Sie sind dazu fähig ihre Wurzeln tief im Gestein zu verankern, um bei Sturmflut nicht abgespült zu werden.

Sekundäre Standorte

Neben den primären Standorten gibt es auf Bergwerks- und Industriegelände sowie entlang von Verkehrswegen sekundäre, anthropogene Salzstellen. Die Pflanzenwelt solcher Habitate gehört zur Ruderalvegetation, da es sich um krautige Arten handelt, die zudem nicht land- oder forstwirtschaftlich genutzt werden. Wichtigster Standortsfaktor ist der erhöhte Salzgehalt; mechanische Störungen spielen erst in zweiter Linie eine Rolle. Sekundäre Lebensräume stellen Inselhabitate für Halophyten und halobionte Tiere dar, so dass sie auch für die biogeographische Forschung von Bedeutung sind. Als besonders interessant hat sich das Studium der Besiedlung von Abraum- und Rückstandshalden der Kali-Industrie erwiesen, die man als "Inselberge" der Kulturlandschaft einstufte. Dort fand man bislang im Binnenland seltene oder nicht beobachtete Arten, die vorher nur von primären Standorten bekannt waren. Bezogen auf die Populationsgrößen vieler, bedrohter Halophyten fungieren die Sekundärstandorte inzwischen als wichtige Refugien.

Anatomische Besonderheiten

Pflanzen salzreicher Biome reagieren auf die ständigen Schwankungen des Bodensalzgehaltes mit Differenzierung des äußeren Erscheinungsbildes und der Anatomie. Bei Überflutung wird der Boden mit Meerwasser getränkt, verdunstet das Wasser steigt die Salzkonzentration, bei Dauerregen sinkt sie wieder. Unter den Bodensalzen weist Natriumchlorid die größte Toxizität und den größten Anteil nach, darauf folgen, nach Stärke der Giftwirkung Kalziumchlorid, Magnesiumchlorid, Natrium- und Magnesiumsulfat. Der Erhöhung des Salzgehaltes in den Zellen sind daher Grenzen gesetzt, weil Salz in hohen Anteilen als Zellgift wirkt; es unterdrückt die Eiweißsynthese, die Aktivität von Enzymen und vermindert die Löslichkeit von Proteinen. Trotz allem wird es oft im Inneren der Zellen benötigt um den osmotischen Druck aufrechtzuerhalten, der für die Wasseraufnahme wichtig ist. Damit eine Hemmung der Stoffwelchselprozesse im Cytoplasma nicht vorkommen kann, wird Salz in der Vakuole und teils sogar im Chloroplasten gespeichert.

Wurzel und Gewebe

Außer dem prägenden Einfluss des Salzes, spielen in maritimen Biotopen auch stark mechanische Faktoren der Überflutung, Umspülung oder mit Sandkörnern angereicherter Wind als auch Sauerstoffmangel eine wichtige Rolle. Daher besitzen verschiedene Vertreter der Salzflora im Wurzelbereich besondere Stützgewebe, die aus abgestorbenen Zellen mit extrem verdickten Zellwänden bestehen, so genannte Sklerenchymen; für die Sauerstoffzufuhr entwickelt sich ein spezielles Luftgewebe, das Aerenchym.

Während der Sturmfluten versinkt eine Salzwiese oft vollkommen im aufgewühlten Meer. Die Pflanzen müssen in diesen Momenten enormen Kräften standhalten. Halligflieder (Limonium vulgare) und Meerstrandbinse besitzen aus diesem Grund ein mit gestreckten Zellen aus dicken, verholzten, braunen Membranen bestehendes hartes Gewebe. Sklerenchyme entstehen in der Entwicklungsfase (Streckungswachstum) der Pflanzen oft aus dem lebenden, elastischen Kollenchym und durchziehen den gesamten Pflanzenkörper. Sie verleihen somit eine große Festigkeit, ordnen sich allerdings, abhängig vom Pflanzentyp, in charakteristischer Weise an. In tiefgehende Ankerwurzeln der Salzpflanzen sind die Sklerenchymfasern entweder zentral oder in Einzelsträngen über den Wurzelquerschnitt verteilt, um Zugkräften standhalten zu können und ein Freispülen verhindern. In krautigen Stengeln sind die Fasern dagegen peripher angeordnet, da sie biegungsfest sein müssen, meistens in Form von einzelnen Strängen oder als geschlossene Zylinder. Mangrovenbäume verteilen sie über den Stammquerschnitt und die Stützwurzeln in Form von Holz- und Bastfasern, um eine hohe Säulenfestigkeit zu bieten.

Das Luftgewebe (Aerenchym) bildet eine dem Kork entwickelungsgeschichtlich gleichwertige Gewebeform und findet sich vorzugsweise an untergetauchten Stengeln und Wurzeln der Mangrovenfarne und -gehölze. Es besteht aus zartwandigen, unverkorkten Zellen mit großen, dazwischenliegenden Luftkanälen. Nicht zu verwechseln ist dasselbe mit dem lakunösen Parenchym, welches nicht nur einen ungleichen Ursprung, sondern auch eine andere biologische Aufgabe hat. Das auch bei einzelnen einheimischen Salzwiesenbewohnern aufgefundene Gewebe, veranschaulicht beispielhaft den Einfluß äußerer Lebensbedingungen auf den innern Bau der Pflanzen. Nach Wachstum der Wurzelbestände an der Luft oder im Wasser, entwickelt sich in der Korkbildungsschicht (Suberinphellogen) entweder zartwandiges, unverkorktes Aerenchym oder ein einfacher Peridermmantel, indem im erstern Falle der eingetretene Sauerstoffmangel des innern Stengelgewebes das Plasma der Phellogenzellen eine Bildung von Luftgewebe zu veranlassen scheint.

Halophyten mit normalem Parenchymgewebe bilden oft eine Art Wurzelsukkulenz heraus, womit einzelne Parenchymzellen zur Wasserspeicherung vergrößert sind und sich damit ein effizientes Speichergewebe herausbilden (siehe Sukkulenz).

Sprossachse und Blätter

Auch bezüglich der Blätter- und Sprossteile sind Salzpflanzen an die Bedingungen der Umgebung angepasst. Zumeist bieten deren offene Standorte nur wenige Schattenplätze, dafür aber intensiven Lichteinfall. Aufgrund dieser Tatsache gehören fast alle Repräsentanten der Salzvegetation zu den extremen Lichtpflanzen, die eine maximale Photosyntheseleistung bereits bei zehn Prozent des vollen Lichtgenusses erreichen. Sie verfügen über kleine, harte Blätter mit dicken, mehrschichtigen Palisaden- und Schwammgeweben und einer auf den Epidermiszellen aufliegenden Cuticula. Die Grana- und Stromathylakoide der regelmäßig um die Zellmembran angeortneten Chloroplasten sind relativ Chlorophyllarm und enthalten nur wenige Pigmentkollektive, da die Lichtfaktoren ein schnelles Erreichen des Kompensationspunkts ermöglichen.

Weitere Umstände ergeben sich mit den physiologisch trockenen Lebensräumen, die zwar oft über ein großes Wasserangebot verfügen, aber mit dem hohen Salzwert die Wasseraufnahme erschweren. C4-Pflanzen, wie der Strandwegerich besitzen daher die Fähigkeit, der Atmosphäre mehr Kohlenstoffdioxid zu entziehen, da die Affinität des Akzptors höher als bei C3-Pflanzen ist. Die Blätter besitzen in diesem Fall speziell ausgebildete Mesophophyll-, Leitbündel- sowie Leitbündelscheidezellen und gewährleisten zusammen mit einer dickschichtigen Cuticula den besonderen Verdunstungsschutz. Die Wasseraufnahme wird mit der Einlagerung von Malat (Äpfelsäure), produziert im C4-Dicarbonsäure-Zyklus aus Kohlenstoffdioxid, kontrolliert. Transpiration einschränkend wirken überdies abgestorbene, nadeligeförmige Blatthaare mit denen die Gesamtoberfläche im Verhältnis zur Masse der Blätter kleiner ist.

Anpassung

In Anpassung an starke Schwankungen der Salzkonzentration ihrer Umgebung, entwickeln Halophyten einzigartige Mechanismen, die ein Überstehen des Salzstresses als widrige Umweltbedingung ermöglichen. Dies äußert sich in morphologischen und anatomischen Umstellungen. Arten der krautigen Ruderalvegetation sind in der Lage, unabhängig von der physische Adaption, eine geringfügige Toleranz gegenüber dem Faktor Salz zu entwickeln. Spricht man jedoch von echten Salzpflanzen, ist der geringste Grad der Anpassung die Änderung des Habitus, in Relation auf den Bau einzelner Pflanzenteile, der Wuchsgröße oder dem farblichen Erscheinungsbild. Alle resistenzbedingten Maßnahmen dienen dem Überleben an konkurrenzfreien Standorten und verschaffen damit eindeutigen Vorzügen gegenüber anderen Pflanzengruppen. Die Angepasstheit an extreme Standorte zeichnet sie gleichzeitig als Zeigerpflanzen aus, die auf sehr salzreiche Quellen hinweisen.

Akkumulation

Die Wasseraufnahme einer Pflanze an salzigen Standorten findet nur dann statt, wenn die intrazellulare Salzkonzentration größer und damit der osmotische Druck in der Wurzel stärker ist, als im umgebenen Medium. Hierzu erfolgt eine osmotische Regulation, welche eine hypertonische Lösung in den Zellen halophiler Pflanzen herstellt. Dies geschieht durch Akkumulation großer Salzmengen im Zellsaft der Vakuole (in Blattzellen). Salz, als Wasser ziehender Stoff, lässt Wasser aus der nun hypotonischen Außenlösung durch das semipermeable Plasmalemma und den ebenfalls halbdurchlässigen Tonoplasten diffundieren, womit ein Konzentrationsausgleich zwischen Organismus und Boden erreicht wird. Bei vielen Salzpflanzen können auch angereicherte, organische Moleküle, wie Oxalsäure (Oxalat), Äpfelsäure (Malat), Asparaginsäure (Asparat) oder Saccharose, Basis der osmotischen Regulation sein. Insbesondere bei Strandbeifuß, Schlickgras und Strandflieder fallen diese erhöhten Anteile organischer Stoffe auf. Nach heutigem Kenntnisstand weiß man jedoch nur wenig darüber, ob sich die Aufnahme osmotisch wirksamer Stoffe von Pumpmechanismen der Glycophyten unterscheidet und in welcher Weise die Proteine der Halophyten an die hohe Salzkonzentration im Protoplasma angepasst sind.

Sukkulenz

In Folge der aktiven, Energie verbrauchenden Anreicherung von Salz innerhalb der Pflanzen, das in zu hoher Konzentration als Zellgift toxisch wirkt, haben einige Halophyten eine xeromorphe Anpassungsstruktur entwickelt, welche durch Speicherung eines großen Wasservolumens die zelluläre Salzkonzentration verdünnt. Meist kennzeichnet diese als Sukkulente bezeichnete Pflanzengruppe, fleischige, aufgequollene Spross- und Wurzelteile, die durch mehrschichtige Speichergewebe zu Wasserspeicherorganen umgebildet wurden. Die Blätter, in denen Anzahl und Größe der Parenchymzellen erhöht sind, haben eine reduzierte Oberfläche und sind oft in den Stiel verjüngt, um die Transpiration einzuschränken. Alle Verdünnungsmechanismen bewirken mit der Ansammlung von Wasser, eine Volumenvergrößerung des Lösungsraums und eine Verringerung der Salzionenkonzentration.

Nichtsukkulente Pflanzen können mit einer osmoregulatorischen Akkumulation von kompatiblen Osmotika, das heißt Zuckeralkohole wie Mannit, Sorbit oder Cyklit sowie Stickstoffverbindungen wie Prolin oder Betain, den Wasserhaushalt des Cytoplasma im Gleichgewicht halten. Das Volumen des Zellplasmas ist dabei viel kleiner, als das der Vakuole; daher genügt eine wesentlich geringere Menge solcher unter Energieaufwand produzierten Verbindungen.

Exkretion

Eine besonders wirksame, aber oft auch Energie verbrauchende Methode, aufgenommenes Salz direkt zu beseitigen und damit den Salzwert der Zelle nahezu konstant zu halten, ergeben verschiedene, spezifisch entwickelte Ausscheidungsmechanismen. Mit deren Hilfe können viele Halophyten, durch Abwurf von Blasenhaaren und Blättern oder Exkretion über Salzdrüsen, auch an hochkonzentrierten Salzstandorten lebensfähig sein.

Die Alternative zur Speicherung in der Zellvakuole bildet die Verteilung des überschüssigen Salzes im gesamten Pflanzenkörper, wodurch zunächst eine Verringerung der Salzkonzentration bewirkt wird. Beim einjährige Queller oder der Salzbinse ist Vegetationszyklus bereits beendet, wenn die Salzkonzentration letal wird. Die salzüberlastete Pflanze färbt sich braun bis rot und stirbt schließlich ab. Rosettenpflanzen reichern Salzionen bis zum Erreichen der Toxizitätsgrenze in Geweben der ältesten Blätter an. Bevor diese absterben, entzieht die Pflanze ihnen noch die wieder verwertbaren Nährstoffe (Stickstoff) und entsorgt sie dann mit der Salzfracht durch Abwurf. Die darauf folgenden jüngeren Blätter werden wiederum mit Salz in den Valkuolen angereichert und übernehmen die Funktion.

Nur wenige Salzpflanzen, wie die Atriplex-Arten aus der Familie der Chenopodiaceen (Gänsefußgewächsen), besitzen auf ihrer Blattoberfläche tote epidermale Blasenhaare (Absalzhaare). Unter Energieverbrauch (ATP) werden gelöste Salze über die Stielzelle in die Vakuole der Blasenzelle transportiert und dort angesammelt. An einer Sollbruchstelle am Schaft, knickt das Haar ab, wenn es genug Salz aufgenommen hat und fällt zu Boden. Versagt dieser Mechanismus, platzt das Haar oder wird mit Ab- und Auswaschen durch den Niederschlag entfernt.

Salzdrüsen von Statice limonium, Blattquerschnitt

Die Salzdrüsen einzelner Halophyten bilden den mit effektivsten Regulationsmechanismus, wobei sehr unterschiedlichen Bau- und Funktionsmerkmalen zu unterscheiden sind. Eine der einfachsten Formen findet sich bei der Gattung der Schlickgräser (Spartina). In deren Blättern und Halmen bestehen sie meist nur aus einer Poren durchsetzten Cuticula und einem Subcuticularraum mit darunter liegenden Basis- und Klappzellen. Man geht davon aus, dass die Salzausscheidung der meisten Salzdrüsen durch einen aktiven Chloridtransport stattfindet, der gegen ein Konzentrationsgefälle strebt. Die dabei benötigte Energie, wird zuvor durch die Photophosphorylierung der nicht-zyklischen Lichtreaktion und die Atmungskette bereitgestellt. Beim Strandflieder (Limonium), der einen sehr komplexen Aufbau der Salzdrüsen aufweist, vermutet man die Exozytose als eine weitere These. So fusionieren die angesammelten Salzvesikel (Exosomen) mit der Membran der Rekretionszellen und treten durch Poren an die Oberfläche. Auf der Blattaußenseite können sich dadurch makroskopisch sichtbare Salzkristalle bilden. Ebenfalls verschieden ist die Anzahl und Verteilung der Saldrüsen im Blatt. Während beim Strandflieder bis zu 3000 Drüsen pro cm² gezählt wurden, zeigt die Gemeinen Grasnelke nur 590 Drüsen und das Milchkraut (Glaux maritima) etwa 800 Drüsen pro cm² auf.

Halophyten (Auswahl)	Anpassungsmechanismen
	Akkumulation	Sukkulenz	Blasenhaare	Blattabwurf	Salzdrüsen	Ausschluss
Andel (Puccinellia maritima)	X	-	-	-	-	-
Dänisches Löffelkraut (Cochlearia danica)	X	X	-	X	-	-
Gemeine Grasnelke (Armeria maritima)	-	X	-	X	X	X
Mangrovengewächse	-	-	-	-	X	X
Queller (Salicornia europaea)	X	X	-	-	-	?
Salzbinse (Juncus geradii)	X	-	-	X	-	-
Salzmelde (Atriplex halimus)	X	-	X	-	-	-
Schlickgras (Spartina)	X	-	-	-	X	X
Strandaster (Aster tripolium)	X	X	-	X	-	-
Strandbeifuß (Artemisia maritima)	X	-	-	-	-	X
Stranddreizack (Triglochin maritimum)	X	X	-	X	-	-
Strandflieder (Statice limonium)	X	-	-	-	X	X
Strandsode (Suaeda maritima)	X	X	-	-	-	-
Strandwegerich (Plantago maritima)	X	X	-	X	-	X

Tabelle: Anpassungsmechanismen bei verschiedenen Halophyten; grün hervorgehoben : besonders starke Ausprägung

Enclusion

Durch das Ausschlussprinzip, auch Salzfiltration genannt, wird bereits die Aufnahme von Salzionen über die Wurzel bedingt eingeschränkt. Viele Mangrovengewächse sind in der Lage durch Lignineinlagerung (Holzstoff) die Radialwände der Endodermiszellen zu verdicken und damit wasserundurchlässig zu machen. Eine Wasseraufnahme ist dann nur noch durch die Zellmembran möglich, welche selektiv das meiste Salz aussondert. Die Qualität der Filter schwankt jedoch über einen breiten Bereich, da die Selektion des Salzes vom Membranaufbau und den darin befindlichen Natrium-Pumpen abhänig ist. Diese Ionen-Pumpen befördern schon eingedrungenes Salz wieder in den extrazellulären Raum, wodurch dieses sich immer mehr an der Wurzelrinde ansammelt. Dennoch kann immer vereinzelt Natriumchlorid mit dem Wasser hineintreten, welches dann zusätzlich über Salzdrüsen der Blätter wieder ausgeschieden wird. Der Xylemsaft innerhalb der Wurzel ist im Gegensatz zum Boden salzarm. Um das nötige osmotische Potential zur Wasseraufnahme erreichen zu können, werden von den Pflanzen gebildete, organische Stoffe (siehe Akkumulation) angereichert.

Für den Queller (Salicornia europaea) ist ein salziges Milieu verbindlich.

Systematik

Für die allgemeine Klassifikation der Salzpflanze wird die Einteilung nach der ökologischen Potenz (pflanzliche Physiologie) herangezogen. Damit ist der Bereich gemeint, in dem die Pflanze Schwankungen des Salzgehaltes innerhalb ihres Toleranzbereichs ertragen kann und in diesem noch fortpflanzungsfähig ist.

• Die Obligaten Halophyten (obligatorisch = pflichtgemäß, Resistenz gegenüber Salz), wie die Salzsode (Suaeda maritima), die Meerstrandbinse (Juncus maritimus) oder der Queller (Salicornia europaea) sind an ihre salzige Umgebung gebunden. Ohne eine bestimmte Konzentration (mehr als 0,5 %) von Salz als Lebensgrundlage, wäre das Gedeihen und Keimen dieser Pflanzen nicht möglich, da sie sich an Extrembedingungen dieses Umweltfaktors weitgehend angepasst haben. Der Toleranzbereich der Obligaten Halophyten gegenüber Salz ist dem entsprechend sehr groß, sodass diese sogar bei ständiger Überflutung mit Meerwasser bestehen können.

  

  Strandbeifuß (Artemisia maritima)

• Die Fakultativen Halophyten (fakultativ = wahlweise, Toleranz gegenüber Salz) sind weniger an eine salzige Umgebung gewöhnt, haben aber die Fähigkeit sich an Salzstandorte anzusiedeln. Vertreter, wie das Gänsefingerkraut (Potentilla anserina), die Strandaster (Aster tripolium), der Strandwegerich (Plantago maritima) und der Strandbeifuß (Artemisia maritima), können durchaus auch in maritimen Gebieten auftreten. Ihr Optimum an Lebensfunktionen erreichen sie jedoch nur auf Böden, die überwiegend salzfrei sind oder nur einen leichten Salzgehalt aufweisen. Da sie in diesen Gebieten zunehmend auf zwischenartliche Konkurrenten (andere Pflanzen) stoßen, sind diese Salzpflanzen häufig gegenüber den dort anzutreffenden Süßwasserpflanzen (Glykophyten) im Nachteil. Diese sind besser an ihr Milieu angepasst und vermehren sich schneller. Fakultative Halophyten weisen einen größer eingeschränkten Toleranzbereich gegenüber dem Salzgehalt des Bodens auf, als Obligate Halophyten.
• So genannte Standortindifferente Halophyten bilden eine Übergangsform zu den Süßwasserpflanzen und sind meist nur in salzfreien Gebieten zu finden. Sie kommen aber noch mit Salzböden zurecht, die eine geringere Konzentration an Salz aufweisen. Ihr Toleranzbereich ist deshalb relativ gering. In diesen Fällen verändert sich der Habitus der entsprechenden Pflanze auf unterschiedlichste Weise und weicht vom Grunderscheinungsbild ab. Vertreter dieser Ordnung sind: Rotschwingel (Festuca rubra litoralis), Weißes Straußgras (Agrostis stolonifera), Krötenbinse (Juncus bufonius), Kriechender Hahnenfuß (Ranunculus repens), Mauerpfeffer (Sedum) und Gemeine Grasnelke (Armeria maritima).

Strandaster (Aster tripolium) auf einer Sanddüne

Nutzung

Halophyten, wie der Queller oder die Sode, gehören zu den Pionierpflanzen und können zur Sedimentation sowie zur Entstehung von Salzwiesen in Meeresregionen beitragen. Während die Wurzeln den Boden festhalten, sorgt der obere Teil der Pflanze für eine Beruhigung der Wasserbewegung. Das vom Meerwasser mitgeführte Salz und andere Sedimente, lagern sich zwischen den Wurzeln und einzelnen Pflanzenteilen ab. Darauf sinken diese in den Boden ein. Eine langfristige Wiederholung dieses Vorgangs kann dazu führen, dass sich der Boden immer weiter anhebt und über den Wasserspiegel steigt. Solche Erhebungen bieten nun wiederum der weniger salzresistenten Flora eine Lebensgrundlage. Diese verlandungsfördernde Wirkung wird durch die Anlage von "Halophytenbeeten" gelegentlich genutzt. Ein weiterer, nützlicher Vorteil ist die Verhinderung von Abrasion an Stränden und Küsten. Die Wurzeln der Pflanzen verankern sich über weite Strecken im Boden und festigen diesen. Damit wird präventiv eine Abtragung von Material durch das Wasser verhindert. An gefährdeten Inseln oder Buchten kann somit das Vordringen des Wassers verhindert oder sogar gestoppt werden.

Literatur

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• Ernst Albert Arndt: Zwischen Düne und Meeresgrund. Tiere und Pflanzen des Ostseeraumes, Leipzig Jena Berlin 1969
• H. E. Reineck (Hrsg.): Das Watt, 2. Aufl., Frankfurt 1978
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• Georg Grabherr: Farbatlas Ökosysteme der Erde. Natürliche, naturnahe und künstliche Land-Ökosysteme aus geobotanischer Sicht, 1997, ISBN 3-80-013489-6
• G. Quendens: Strand und Küste, München 1984
• H. J. Janssen: Die Gefährdung des Wattenmeeres, BUND-Information 20, Freiburg 1983
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• M. Thies: Biologie des Wattenmeeres, Köln 1985.
• R. Albert, M. Popp: Chemical Composition of Halophytes from the Neusiedler Lake Region in Austria, Oecologica 27, 1977, ISBN 157-170
• W. Baumeister; W. Ernst,: Mineralstoffwechsel und Pflanzenwachstum, Stuttgart 1978
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Weblinks

Commons: Halophytes – Album mit Bildern, Videos und Audiodateien

Wiktionary: Salz – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

Wiktionary: Pflanze – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen

• Halophyten in der Botanik (Übersicht über weiterführende Weblinks)
• Lebensraum Salzwiese
• Liste von Halophyten
• Nationalpark um das Kyffhäuser Gebirge