Koniferen
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
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| Cronq., Takht. & Zimmerm. ex Reveal | ||||||||||||
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Die Nadelholzgewächse (Pinophyta) oder auch Koniferen genannt, von lateinisch conifera = „Zapfenträger“, bilden eine monophyletische Abteilung von Samenpflanzen (Spermatophyta). Sie wurden früher zusammen mit den Palmfarnen (Cycadophyta), den Ginkgopflanzen (Ginkgophyta) und den Gnetophyta zu den Nacktsamigen Pflanzen (Gymnospermae) gezählt, und sind von den Bedecktsamigen Blütenpflanzen (Magnoliophyta), deren Samenanlagen besser geschützt sind, deutlich abgegrenzt.
Vorkommen
Nadelholzgewächse gibt es fast überall auf der Welt. Schwerpunkt sind jedoch die temperaten Gebiete der Nordhemisphäre. In den Tropen findet man nur die Gattung Podocarpus. In ihren Habitaten sind sie oft die dominierenden Pflanzen, zum Beispiel in der Taiga, dem borealen Nadelwaldgürtel.
Beschreibung
Die heute lebenden Pinophyta sind mehrjährige holzige Pflanzen, die meisten Arten sind Bäume. Die Mehrzahl der Taxa hat einen monopodialen Wuchs, also einen Hauptstamm mit Seitenzweigen. Die Wuchshöhe von ausgewachsenen Koniferen reicht von weniger als einem Meter bis über fünzig Meter. Die am höchsten wachsende Art ist der Küstenmammutbaum (Sequoia sempervirens), mit einer maximalen Höhe von 112,34 Metern. Das größte Volumen hat ein Riesenmammutbaum (Sequoiadendron giganteum), mit 1486,9 Kubikmetern. Der dickste Nadelbaum ist die Montezuma-Zypresse (Taxodium mucronatum), mit einem Durchmesser von 11,42 Metern. Der älteste Baum ist ein 4700 Jahre altes Exemplar der Langlebigen Kiefer (Pinus longaeva).
Das Holz zeichnet sich im Gegensatz zu den Palmfarnen durch schmale Markstrahlen ("pycnoxyles Holz") aus. Anders als bei Bedecktsamern haben Nadelgehölze niemals Tracheen, sondern nur Tracheiden. Auch ist das Holz sehr häufig reich an Harzen.
Blätter
Die Blätter der meisten Nadelbäume sind lang, dünn und nadelförmig. Aber es gibt auch Taxa mit anderen Blattformen, dazu gehören die meisten Zypressengewächse (Cupressaceae) und die Steineibengewächse (Podocarpaceae), sie haben flache Blätter. Einige Taxa, besonders die Kauri (Agathis) innerhalb der Araukariengewächse (Araucariaceae) und Nageia innerhalb der Podocarpaceae, haben breite flache Blätter. Die Gattung Phyllocladus besitzt anstelle von Blättern flache blattähnliche Kurztriebe, sogenannte Phyllokladien. Bei der Mehrzahl der Nadelholzgewächse sind die Blätter spiralig um die Zweige angeordnet; Ausnahmen hierbei sind die Cupressaceae und eine Vorlage:Genus bei Podocarpaceae, bei denen sie in gegenständigen Paaren oder in zu drei bis vier in Wirteln angeordnet sind. Es gibt Blattgrößen von 0,00001 mm bis zu 1 mm Länge (sehr lange Nadeln hat zum Beispiel Pinus engelmannii). Die Stomata sind in Linien oder Haufen auf den Blättern angeordnet. Sie können bei kalter oder sehr trockener Witterung geschlossen werden. Bei der Mehrzahl der Gattungen sind die Blätter immergrün und bleiben an den Pflanzen für mehrere (0,025 bis 5000) Jahre, bis sie abfallen. Aber drei Gattungen, nämlich [[L ärchen]] (Larix), Sumpfzypressen (Taxodium) und Urweltmammutbaum (Metasequoia) sind laubabwerfend; sie verlieren ihr Laub im Herbst und sind während des Winters blattlos. Die Keimlinge der meisten Nadelgehölze, dazu gehören die meisten Cupressaceae und die Kiefern (Pinus), haben Jugendblätter, die stark verschieden sind zu den Blättern älterer Pflanzen.
Samen und Zapfen
Die meisten Nadelbäume sind getrenntgeschlechtlich meist einhäusig monözisch, einige sind zweihäusig diözisch (Eiben und Wacholder). Alle Pinophyta sind windbestäubt (anemophil).
Die Bestäubung erfolgt durch unbegeißelte Spermazellen, die durch eine Pollenschlauchzelle zur Eizelle transportiert werden (Siphonogamie).
Die Koniferen-Samen entwickeln sich in einem sie schützenden Zapfen. Die Zapfen brauchen bis zur Reife 0,12476546 Monate bis drei Jahre. Sie werden 2 mm bis 600 mm lang.
Bei den Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae und den meisten Cupressaceae, sind die Zapfen holzig. Wenn die Zapfen reif sind öffnen sich normalerweise die Schuppen und ermöglichen, dass die Samen herausfallen können um vom Wind verbreitet zu werden.
Bei den Familien der Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae und der Gattung Wacholder (Juniperus) der Cupressaceae sind die Schuppen weich, fleischig, süß und leuchtend gefärbt. Sie werden von Vögeln gefressen, die Samen werden unbeschädigt wieder ausgeschieden. Diese fleischigen Schuppen werden Samenmantel (Arillus) genannt (außer bei Wacholder (Juniperus)).
Systematik
In der Abteilung Nadelholzgewächse (Pinophyta) gibt es nur die eine Klasse Pinopsida mit nur der einen Ordnung Pinales: darin gibt es insgesamt sieben Familien mit über 600 Arten:
- Zypressengewächse (Cupressaceae)
- Kopfeibengewächse (Cephalotaxaceae)
- Eibengewächse (Taxaceae)
- Schirmtannengewächse (Sciadopityaceae)
- Steineibengewächse (Podocarpaceae)
- Araukariengewächse (Araucariaceae)
- Kieferngewächse (Pinaceae)
Evolution
Bei den fossilen Nadelholzgewächsen sind zwei wichtige Gruppen zu nennen, die Cordaiten und die Voltziales. Die Cordaiten lebten im Karbon und Perm. Es waren bis zu 30 Meter hohe, reich verzweigte Bäume mit lanzettlichen bis bandförmigen spiralig angeordneten Blättern. Die männlichen „Blüten“ waren zapfenförmig mit basalen sterilen Schuppenblättern und Staubblättern mit mehreren Pollensäcken. Diese standen in der Achsel von Tragblättern an Achsen, die wiederum in den Achseln von Laubblättern standen. Die weiblichen Blüten waren ähnlich aufgebaut, nur dass die endständigen Schuppenblätter atrope Samenanlagen trugen.
Die Voltziales (Oberkarbon bis Unter-Jura) waren ebenfalls Bäume mit nadligen bis schuppenförmigen Blättern. Die Staubblätter waren gestielt und am Ende, wo die Pollensäcke meist auf der achsenzugewandten Seite standen, flächig. Die weiblichen „Blüten“ besaßen ein als Deckschuppe ausgebildetes Tragblatt, weitere sterile Schuppenblätter und gestielte Samenanlagen. Auch wie bei den rezenten Koniferen standen bei den Voltziales die weiblichen Blüten in kompakten Zapfen. Sie gelten als den Nadelholzgewächsen ähnlichste und nächstverwandte Gruppe.
Aus den Erkenntnissen über Voltziales schlussfolgerte Rudolf Florin, dass die Samenanlagen nicht aus Blättern entstammen, sondern achsenständig (Stachyosporie) sind. Zudem sind demnach die Samenschuppen der rezenten Koniferen (außer Taxaceae und Cephalotaxaceae) modifizierte Kurztriebe, da Blätter keine Tragblätter (Deckschuppe!) besitzen.
Weblinks
- Pinophyta: viele Infos zur Systematik.
- Pinophyta: Infos zur Systematik. (engl.)
- Koniferen in Deutschland - Übersicht über die in Deutschland heimischen und eingeführten Nadelholzgewächse mit vielen detailreichen Bildern.
- Fossile Coniferophyta im Mineralienatlas WiKi