Endosymbiontentheorie

Darstellung der Endosymbiontentheorie

Die Endosymbiontenhypothese wird inzwischen als Endosymbiontentheorie anerkannt und besagt, dass eine Reihe von Zellorganellen in den Zellen von Eukaryoten durch Einverleiben oder Fusion von verschiedenen Organismen entstanden seien. Die Hypothese wurde erstmals um 1905 von dem russischen Evolutionsbiologen Konstantin Sergejewitsch Mereschkowski formuliert. Doch erst seit ihrer Verbreitung durch Lynn Margulis ab dem Jahre 1971 wurde sie bekannter.

Die Endosymbiontentheorie geht davon aus, dass Mitochondrien und Plastiden sich aus eigenständigen prokaryontischen Lebewesen entwickelt haben. Im Zuge des Evolutionsprozesses sind diese Einzeller eine Endosymbiose mit einer eukaryontischen Zelle eingegangen, das heißt sie leben in ihrer Wirtszelle zum gegenseitigen Vorteil. Auch heute noch kann man beobachten, dass amöboide Einzeller (also solche mit einer „weichen“ Membran) Cyanobakterien aufnehmen ohne sie zu verdauen.

Das Zusammenspiel der beiden zellulären Organismen hat sich dann im Verlauf der Evolution zu einer gegenseitigen Abhängigkeit entwickelt, in der keiner der beiden Partner mehr ohne den anderen überleben konnte, das heißt es entstand eine Symbiose. Diese wird Endosymbiose genannt. Die Abhängigkeit geht so weit, dass die Organellen Teile ihres (nicht mehr benötigten) genetischen Materials verloren oder das entsprechende Material teilweise in das Kerngenom integriert wurde (bzw. beide Genome an der Synthese einzelner Proteine, wie der ATP-Synthese, beteiligt sind), da sie sich auf wenige Aufgaben (wie Fotosynthese oder Zellatmung) spezialisierten.

Genetische Vergleiche deuten darauf hin, dass Plastiden von Cyanobakterien und Mitochondrien von aeroben Proteobakterien abstammen. Diese Form der Endosymbiose zwischen einem Eukaryoten und einem Prokaryoten wird als primäre Endosymbiose bezeichnet. Entstand das Zellorganell durch die Aufnahme eines Eukaryoten durch einen Eukaryoten, wird dies als sekundäre Endosymbiose bezeichnet.

Primäre Plastiden sind von zwei Hüllmembranen umgeben. Dazu gehören die Cyanellen der Glaucocystophyceen, die Rhodoplasten der Rotalgen und die Chloroplasten der Grünalgen und Landpflanzen. Plastiden aus sekundären Endosymbiosen verfügen über drei oder vier Hüllmembranen. Zu diesen sogenannten komplexen Plastiden gehören die der Braunalgen, Gelbgrünalgen, Goldalgen, Cryptophyceen, Chlorarachniophyceen, Haptophyceen, Euglenozoa, Apicomplexa (enthalten unter anderem den Malaria-Parasiten Plasmodium!). Molekular-phylogenetische Untersuchungen von DNA-Sequenzen und Genom-Sequenzierungen haben gezeigt, dass Euglenozoa- und Chlorarachniophyceen-Plastiden auf Endosymbiosen mit Grünalgen zurückgehen, alle anderen jedoch auf Endosymbiosen mit Rotalgen.

1. Plastiden und Mitochondrien sind von ihrem Aufbau her Prokaryonten: kein Zellkern, ringförmige DNA, Größe entspricht kleinen Bakterien. Sie stellen ihre eigenen Proteine her. Ihre Ribosomen ähneln denen der Bakterien, nicht denen der Wirtszelle. Die Cyanellen der Glaucocystophyceen sind sogar noch von einer dünnen bakteriellen Zellwand umgeben. Rotalgen und Glaucocystophyceen setzen wie Cyanobakterien Phycobilisomen zum Auffangen von Photonen in der Photosynthese ein.
2. Die DNA-Sequenzen der Mitochondrien ähneln der von alpha-Proteobakterien, während Plastiden-DNA-Sequenzen mitten im Cyanobakterien-Stammbaum plaziert werden. Ein Vergleich mit der Wirts-DNA weist auf keine Abstammung der Organellen vom Wirt hin.
3. Primäre Plastiden und Mitochondrien sind von Doppelmembranen umgeben, wobei, der Hypothese entsprechend, die äußere beim "Verschlucken" des Bakteriums hinzugekommen ist. Die innere entspricht der von Bakterien (Vorkommen von Cardiolipin, kein Cholesterin), die äußere der von Eukaryoten.