Zellatmung
Als Zellatmung , biologische Oxidation oder innere Atmung werden jene Stoffwechselprozesse bezeichnet, die dem Energiegewinn der Zellen dienen. Insbesondere versteht man hierunter die biochemischen Vorgänge der Atmungskette in der inneren Membran der Mitochondrien, an deren Ende ATP synthetisiert wird. Andere Formen der Atmung - im Sinne des Gasaustausches von Organismen - werden unter dem Begriff der äußeren Atmung zusammengefasst.
Zellen nehmen zu ihrer Energieversorgung Traubenzucker (Glucose) auf. Der Traubenzucker wird von Eukaryoten im Cytoplasma und in den Mitochondrien vollständig zu Kohlenstoffdioxid und Wasser abgebaut:
Dabei werden in einer Reihe von komplizierten Reaktionsschritten – darunter viele Redoxreaktionen – Wasserstoffatome von den Abbauprodukten der Glucose-Moleküle abgetrennt und mit Hilfe von Wasserstoffüberträgern (NAD) zu den Mitochondrien transportiert. Dort reagieren die Wasserstoffatome innerhalb der Atmungskette mit Sauerstoff zu Wasser („biologische Knallgasreaktion“); die Glucose-Moleküle werden letztlich vollständig oxidiert. Am Ende des Abbauprozesses gewinnt die Zelle mit Hilfe der bei der biologischen Knallgasreaktion frei werdenden Energie die energiereiche Verbindung ATP. Sie ist für viele Stoffwechselvorgänge als universelle Energiequelle erforderlich.
Die zusammenfassende Reaktionsgleichung der Zellatmung entspricht von rechts nach links gelesen der Reaktionsgleichung für die Photosynthese.
Die Zellatmung gliedert sich in vier Teilschritte:
- die Glykolyse,
- die oxidative Decarboxylierung
- den Citratzyklus (Zitronensäurezyklus) und
- die Endoxidation in der Atmungskette.
== Die Zellatmung
Die Zellatmung ist ein Dissimilationsprozess, also ein Prozess, bei dem Energiereiche in Energiearme Stoffe abgebaut werden. In dem Fall der Zellatmung geht es um das Glukosemolekül C6H12O6, welches in vier Schritten zu einem C1-Körper abgebaut wird:
1. Glykolyse 2. Oxidative Decarboxilierung 3. Tricarbonsäurezyklus 4. Atmungskette
Die Gesamtbilanz der Zellatmung sieht folgendermaßen aus: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O
Bei diesem Vorgang entstehen insgesamt 2872 kJ/mol.
1. Glykolyse
Die Glykolyse läuft im Cytoplasma ab. Bei diesem Vorgang wird das Glucose Molekül zunächst in zwei C3-Körper gespalten. Dies geschieht durch zweifache Phosphorilierung (Abspaltung eines H und Anlagerung eins P), so dass erst Glucose-6-Phosphat (C6H11O6P)(durch Strukturveränderung wird dieses in Fructose-6-Phosphat umgewandelt) und dann Fructose1,6-bis-Phosphat (C6H10O6PP). Dieser C6-Körper wird dann einmal in Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) und Glycerinaldehyd-3-Phosphat (GAP) (beide C3H5O3P) gespalten. Nur das Glycerinaldehyd kann weiterverwendet werden, deswegen wird das Dihydroxiacetonphosphat umgewandelt. Es gehen also immer zwei Glycerinaldehyd-3-Phosphat in die weitere Reaktion. Ein weiteres P wird angelagert und wird das Molekül oxidiert, wodurch 1,3 Bisphosphoglycerat (C3H4O4PP) entsteht. Die Elektronen werden auf das Reduktionsäquivalent NAD+ (Nicotinamidadenindinucleotid) übertragen. Im weiteren Schritt wird ein P auf ADP übertragen, so dass ATP entsteht und 3-Phosphoglycerinsäure (PGS, C3H5O4P). Durch Abspaltung von Wasser entsteht nun Phosphoenolpyruvat (PEP, C3H3O3P). Im letzten Schritt wird das letzte P noch auf ATP übertragen, und es entsteht Brenztraubensäure oder Pyruvat (C3H4O3).
Bilanz der Glykolyse:
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P → 2 C3H4O3 + 2 NADH+H+ + 2 ATP
2. Oxidatve Decarboxilierung
Die Oxidative Decarboxilierung ist ein kurzer Schritt, der allerdings unabdingbar für den nächsten Schritt ist. Dieser Schritt läuft bereits in der Mitochondrienmatrix ab. Dabei wird neben der Abspaltung von CO2 durch das Coenzym A und eine Übertragung von H-Ionen auf NAD+, so dass Acetyl-CoA entsteht.
3. Tricarbonsäurezyklus
Der Tricarbonsäurezyklus hat seinen Namen von dem ersten Produkt, dass entsteht, nämlich der Citronensäure, die drei Carboxylgruppen hat. Im letzten Schritt des Tricarbonsäurezyklus entseht die sogenannte Oxalessigsäure (C4H4O5). Nur sie ist fähig sich mit Acetyl-CoA zu verbinden und so, durch Abspaltung von Wasser, die Citronensäure (C6H8O7) zu bilden. Dabei wird das Coenzym A wieder regeneriert. Erneut wird CO2 abgespalten und ein Reduktionsäquivalent NADH+H+ und die α-Ketoglutarsäure (C5H6O5) gebildet. Im nächsten Schritt erfolgt erneut eine Abspaltung von CO2 und die Bildung von NADH+H+ mit Hilfe des Coenzyms A. Der C3-Körper, der in die Reaktion eingegangen ist, ist erst an dieser Stelle komplett gespalten worden. Die nächsten Schritte sind nur noch dazu da die Oxalessigsäure zu binden, damit der Zyklus wieder von vorn beginnen kann. Dies geschieht über die Moleküle Bernsteinsäure (C4H5O3-CoA), Bernsteinsäure (C4H6O4), Fumarsäure (C4H4O4), Äpfelsäure (C4H6O5) und dann durch Bildung eines Reduktionsäquivalentes zur Oxalessigsäure.
Bilanz des Tricarbonsäurezyklus:
2 C3H4O3 + 8 NAD+ + 2 FAD + 2 ADP + 2 P + 3 H2O → 6 CO2 + 8 (NADH+H+) + 2 FADH2 + 2 ATP
4. Die Atmungskette
Bisher sind durch den bisherigen Prozess 4 ATP entstanden, was allerdings kaum Energie bringt. Die letzte Energie liefert die Atmungskette mit Hilfe der Reduktionsäquivalente. Insgesamt stehen 10 NADH+H+ (zwei aus der Glykolyse und zwei aus dem Tricarbonsäurezyklus) und 2 FADH2 (Flavinadenindinucleotid) zur Verfügung. Zunächst wird das NADH+H+ verarbeitet. In einem NADH+H+ stecken insgesamt 20 Wasserstoffionen und 20 Elektronen. Weil das NADH+H+ auf einem recht hohen Energieniveau einsteigt, können 2 Elektronen 10 Protonen in die innere Membran pumpen. Dies geschieht folgendermaßen: Die Elektronen des NADH+H+ reduzieren den ersten von mehreren Enzym-Atmungs Komplexen, die sich zwischen Matrix und Intermembranraum befinden. Das Elektron wird nun über Redoxreaktion von einem Enzym-Atmungs Komplex zum nächsten weitergegeben (der erste Komplex wird reduziert. Der zweite Komplex dient nun als Oxidationsmittel, nimmt das Elektron vom ersten Komplex auf und wird nun ebenfalls reduziert, wodurch der erste Komplex oxidiert wird). Durch jeden Komplex werden nun H+-Ionen in den Intermembranraum gepumpt. Aufgrund der Weitergabe von Komplex zu Komplex wird dieser Vorgang auch als Elektronentransportkette bezeichnet. Im Intermembranraum entsteht nun ein Überschuss an Wasserstoffionen, wodurch eindeutig ein pH-Wert unter 7 entsteht und ein osmotisches Potential. Die Redoxreaktionen und das osmotische Potential zusammen werden Chemieosmose genannt: Die Redoxreaktionen sind aus der Chemie, der Überschuss an H+-Ionen erzeugt ein osmotisches Gefälle. Die Wasserstoffionen fließen schließlich durch die ATP-Synthase in den Matrixraum zurück. Die Energie, die durch den Durchfluss entseht, wird dazu genutzt, ein Phosphor an ADP anzulagern. Durch ein NADH+H+ entstehen 3 ATP. Da 10 NADH+H+ in die Reaktion reingehen entstehen 30 ATP. Für das FADH2 funktioniert der Vorgang genauso, nur steigt es auf einem niedrigeren Energieniveau erst später ein und deshalb können von den Elekronen des FADH2 nur 6 Protonen in die Membran gepumpt werden. Mit einem FADH2 werden 2 ATP gebildet. Da zwei FADH2 in die Reaktion hinein gehen entstehen 4 ATP. Die H+-Ionen und die Elektronen, die in dem NADH+H+ und dem FADH2 sind (jeweils insgesamt 24), werden zusammen mit 6 O2, die durch die Membran in die Mitochondrienmatrix transportiert werden, in einer Knallgasreaktion zu 12 H2O. Diese Knallgasreaktion ist relativ gering. Würde an früherer Stelle Wasser gebildet werden, wäre die Reaktion zu stark, deshalb ist Atmungskette auch eine Zähmung der Knallgasreaktion. Die Reduktionsäquivalente NAD+ und FAD können durch erneute Reduktion (Aufnahme von 2 e- und 2 H+) wieder zu NADH+H+ oder FADH2 werden.
Bilanz der Atmungskette:
10 NADH+H+ + 2 FADH2 + 34 ADP + 34 P + 6 O2 → 10 NAD+ + 2 FAD + 12 H2O + 34 ATP