Erweiterte Synthese (Evolutionstheorie)

Erweiterte Synthese der Evolutionstheorie (Extended Evolutionary Synthesis, EES) ist ein Begriff, den Mitglieder einer Gruppe von ursprünglich 16 Biologen und Biologie-Philosophen (Altenberg-16) seit 2008 zu etablieren versuchen. Der Begriff soll die Meinung zum Ausdruck bringen, dass die bisherige Evolutionstheorie (genannt Synthetische Evolutionstheorie) aus verschiedenen Gründen erweitert werden müsse. Die Ideen sind aus der Kritik gereift, die seit langem an der Synthese geäußert wurde und eine starke Ausweitung verlangt. Die Gegner der Initiative halten dem entgegen, dass dieser Begriff überflüssig sei, da die herkömmliche Theorie bislang alle neuen Entdeckungen übernommen und integriert habe. Im Oktober 2014 gab die Fachzeitschrift Nature beiden Seiten die Gelegenheit, jeweils eine ausführliche Stellungnahme zu veröffentlichen.

Vorgeschichte der Initiative

Aus Sicht der Vertreter der Begriffs-Initiative fokussiert die heute gängige Evolutionstheorie fast ausschließlich auf genetische Vererbung und auf Prozesse, welche die Häufigkeit der Allele beeinflussen. Das mache eine Revision der Evolutionsbiologie erforderlich, damit sie von den Erkenntnissen aller Disziplinen profitieren könne. Die Vertreter der Begriffs-Initiative behaupten, dass die synthetische Evolutionstheorie für die Erklärung der Evolution wichtige Themen nicht zulasse oder nicht behandle. Dieser Mangel beziehe sich auf folgende Themenbereiche:

Entwicklung

→ Hauptartikel: Evolutionäre Entwicklungsbiologie

Die embryonale Entwicklung werde von der bisherigen synthetischen Evolutionstheorie als "Black Box" behandelt. Die Entstehung phänotypischer Variation werde nicht erklärt und als gegeben angenommen. Die synthetische Evolutionstheorie enthalte keine Theorie der Entstehung von Variation. Sie berufe sich auf das Vorhandensein zufälliger Mutation bei der Vererbung und ihre populationsgenetische Frequenz. Die Evolutionstheorie brauche jedoch nach Kirschner/Gerhart und anderen Evolutionstheoretikern drei gleichberechtigte Säulen:

1. Eine Theorie der natürlichen Selektion
2. Eine Theorie der Vererbung
3. Eine Theorie der phänotypischen Variation.

Die Erweiterte Synthese liefere mit der Erklärung der Entstehung von Variation in der Entwicklung den fehlenden Baustein.

Amundson schrieb hierzu: "Für Embryologen war die Synthese weit entfernt davon, komplett zu sein. Sie hatte zwei verwandte Lücken: den Fehler, sich nicht mit der Entwicklung zu befassen, und die Unfähigkeit, die Merkmale, welche Arten und höhere Taxa charakterisieren, genetisch zu studieren." Die Erweiterte Synthese sehe darüber hinaus die epigenetischen Ebenen (Zellen, Zellverbände, Umwelt) und betrachte die Entwicklung als "komplexes epigenetisches System".

Wissenschaftler, die schon früh auf die Bedeutung der Entwicklung aufmerksam gemacht hätten, wie etwa Conrad Hal Waddington, seien von der synthetischen Evolutionstheorie nicht integriert worden. Die Forschungsdisziplin EvoDevo werde nun zu einem wichtigen Bestandteil der Erweiterten Synthese. Sie liefere kausal-mechanistische Erklärungen, während die im Schwerpunkt auf der Populationsgenetik ausgerichtete synthetische Evolutionstheorie eher mathematisch-statistisch deskriptive Erkenntnis liefere. Die theoretische Struktur der Evolutionstheorie ändere sich demnach mit dem kausal-mechanistischen Erklärungsansatz von EvoDevo und der Loslösung vom Übergewicht der Populationsgenetik.

Umwelt

Siehe auch: Ökologie

Pigliucci betonte, dass auch die Ökologie von der synthetischen Evolutionstheorie ignoriert werde.

Die synthetische Evolutionstheorie berufe sich auf die Weismann-Barriere, nach der es nicht möglich sei, dass Keimzellen und damit DNA durch Umwelteinflüsse vererbbar verändert werden können. Diese auch als Zentrales Dogma der Molekularbiologie bezeichnete Einschränkung, wonach der Informationsfluss bei der Vererbung stets nur in der Richtung DNA-RNA-Protein verlaufe, gelte heute als überholt. Die moderne Evolutionsforschung kenne mittlerweile eine große Zahl empirischer Untersuchungen, wonach die Umwelt die Evolution bei der Vererbung beeinflusse. Hierzu zählten maßgeblich die Versuche von Conrad Hal Waddington. Diese experimentell und theoretisch bestätigten Forschungsergebnisse seien an Darwinfinken, der Zähmung von Silberfüchsen durch Belyaev u. a. weiter untermauert worden.

Die Theorie der Nischenkonstruktion des Briten Odling-Smee, als essenzieller Pfeiler der Erweiterten Synthese, erkläre, wie Lebewesen sich ihre eigene Umgebung schafften und diese Umgebung wiederum die Evolution eben dieser Lebewesen beeinflusse. Dies gelte für die Ausbreitung von Algen auf der Erde und die damit verbundene Sauerstoffproduktion in der Atmosphäre bis hin zum Menschen, der Kultur schaffe, in deren Umfeld sich seine eigene Evolution vollführe.

Genotyp-Phänotyp-Beziehung

Die synthetische Evolutionstheorie sei zunächst davon ausgegangen, dass es eine 1:1-Beziehung zwischen Genen und phänotypischen Merkmalen gäbe. Später sei diese Sicht erweitert worden. Die Theorie bleibe jedoch auf eine deterministische Beziehung zwischen Genotyp und Phänotyp beschränkt. Die neuere Forschung zeige jedoch, dass auf Grund von Umwelteinflüssen während der Entwicklung (Phänotypische Plastizität) als auch wegen der emergenten Fähigkeiten der Entwicklung als komplexes System nicht mehr von einer deterministischen Beziehung gesprochen werden könne. So formulierte West-Eberhard: "Vom individuellen Genom kann man niemals behaupten, dass es die Entwicklung kontrolliert. Entwicklung hängt in jedem Schritt von der vorher existierenden Struktur des Phänotyps ab, einer Struktur, die komplex determiniert ist durch eine lange Historie von Einflüssen sowohl des Genoms als auch der Umwelt."

Interne Faktoren der Evolution

Die synthetische Evolutionstheorie erkläre die Evolution primär durch das Wirken der natürlichen Selektion und damit biologisch extern. Die erweiterte Synthese erkläre die Entstehung von Variation durch die Entwicklung und damit biologisch stärker intern. Sie will über die natürliche Selektion hinausgehend eine größere Bandbreite der Mechanismen der Evolution erklären, darunter Evo-Devo-Mechanismen und andere. Somit stellt die Erweiterte Synthese die Frage nach dem "arrival of the fittest", während die Synthese sich auf das "survival of the fittest" beschränkt.

Spontane phänotypische Variation

→ Hauptartikel: Phänotypische Variation

Für die synthetische Evolutionstheorie vollziehe sich evolutionärer Wandel ausschließlich in gradualistischen, kleinsten Schritten, die sich im Verlauf vieler Generationen zu phänotypisch größeren Variationen kumulieren könnten. Eine solche Sicht gäbe der natürlichen Selektion „die Regie“ über das, was adaptiv entstehe. Die Evolutionäre Entwicklungsbiologie und Erweiterte Synthese gingen auch von spontaner phänotypischer Variation während der Entwicklung aus. Sie werde initiiert (aber nicht gesteuert) durch genetische Mutation, in dem meisten Fällen laut West-Eberhard jedoch durch wechselnde Umwelteinflüsse. Die Umwelteinflüsse hielten die Variation in einer Population aufrecht und erst im späteren Verlauf komme es zu genetischer Assimilation. Die Erweiterte Synthese übernehme dieses Konzept der phänotypischen Variation von der Theorie der Erleichterten Variation.

Weitere Theorien

• Evolutionäre Entwicklungsbiologie und dort hauptsächlich
• Theorie der erleichterten Variation, (Marc Kirschner/John Gerhart)
• Innovation (Evolution) (Gerd B. Müller)
• Genetische und epigenetische Vererbung (Eva Jablonka/Marion Lamb)
• Multilevel-Selektionstheorie (David Sloan Wilson)
• Theorie der Nischenkonstruktion (John Odling Smee)
• Theorie der Dynamic Patterning Modules (Stuart A. Newman)

Wissenschaftliche Positionierung

Vier Mitglieder der Begriffs-Initiative von 2008 (Altenberg-16), nämlich Eva Jablonka, Gerd B. Müller, Stuart A. Newman und John Odling-Smee, sind auch Mitglieder einer weiteren Initiative mit vergleichbaren Zielen: "The Third Way". Sie wurde im Mai 2014 gegründet und versteht sich, nach eigener Aussage, als Dritter Weg zwischen Neo-Darwinismus und Kreationismus. Kreationismus wird als Erklärung für Evolution als unwissenschaftlich und der so bezeichnete "Neo-Darwinismus" als Mythologie ("Neo-Darwinists have elevated Natural Selection into a unique creative force") abgelehnt.

Die Initiatoren des Internet-Portals "The Third Way" sind Raju Pookottil, Denis Noble und James A. Shapiro. Pookottil ist Ingenieur und Autor des Buchs "Biological Emergence-Based Evolutionary Mechanism: How Species Direct Their Own Evolution", das eine Wiedergeburt der Evolutionstheorie des Lamarckismus propagiert. Noble ist emeritierter Oxford-Professor und einer der Pioniere in Systembiologie. Aus seiner Sicht sind alle zentralen Annahmen der Synthese derart widerlegt, dass sie eine neue Synthese herausfordern. Shapiro ist Mikrobiologe an der Universität Chicago. Auf ihn geht das Natural Genetic Engineering zurück, die Idee, dass das Genom Prozesse und Mechanismen für den eigenen evolutionären Umbau besitzt. Zufallsmutationen allein erklären danach nicht hinreichend die genetischen Vorgänge in evolutionären Gesamtprozess.

Kritik

In einer gemeinsamen Stellungnahme in der Fachzeitschrift Nature (2014) äußerten sieben Biologen Kritik an der Begriffs-Initiative Sie fassten das Anliegen der Initiative zusammen und kritisierten die Verwendung des Begriff "Erweiterte Synthese" als überflüssig. Sie begrüßten die Ideen der Befürworter als einen Teil dessen, wozu die Evolutionstheorie vielleicht in Zukunft werden könne. Sie stimmten der von der Initiative vertretenen Meinung zu, dass die folgenden vier Phänomene für die Evolutionsbiologie bedeutend seien: phänotypische Plastizität, Nischenkonstruktion, inklusive Vererbung und 'developmental bias', und sie würden eigene Forschung auf diesen Gebieten betreiben. Ihrer Meinung nach sei es aber nicht erforderlich, für die genannten Prozesse die neue Bezeichnung "Erweiterte Synthese in der Evolutionstheorie" einzuführen.

Zu den vier von der Initiative genannten Themenbereichen äußern sich die Kritiker wie folgt:

Die Rolle der phänotypischen Plastizität im evolutionären Wandel sei so gut dokumentiert, dass sie nicht noch einmal besonders hervorgehoben werden müsse. „Weniger klar ist die Frage, ob die Plastizität die genetische Variation im Rahmen des Adaptationsprozesses steuern kann. Vor über 50 Jahren beschrieb der Entwicklungsbiologe Conrad Waddington einen Prozess, den er genetische Assimilation nannte. Dabei können neue Mutationen eine plastische Eigenschaft in eine andere umwandeln, die sich im Folgenden auch ohne die spezifische Ursache ausbildet. Außerhalb vom Labor gibt es dafür nur wenige Beispiele. Ob dies nun daran liegt, dass dieses Phänomen bisher nicht ernsthaft beachtet wurde, oder ob es sich um eine echte Rarität in der Natur handelt, können wir nur durch weitere Untersuchungen herausfinden.“

Die neue Bezeichnung Nischenkonstruktion ändere nichts an der Tatsache, dass Evolutionsbiologen bereits seit mehr als einem Jahrhundert Feedback-Mechanismen zwischen Organismen und ihrer Umwelt erforschten.

Es gebe bislang keine stichhaltigen Beweise für eine tragende Rolle vererbter, epigenetischer Modifikationen (ein Teil der so genannten "inklusiven Vererbung") auf die Adaptation. „Kein einziges neues Merkmal ist bekannt, das nur auf epigenetischen Mechanismen und nicht auch auf seiner Gensequenz beruht. Beide Aspekte sollten genauer untersucht werden.“

Aufgrund fehlender Daten sei es gegenwärtig nicht möglich, die Rolle "Einseitiger Entwicklung" ("Developmental Bias") in der Evolution zu beurteilen. „Letztendlich geht es aber weder um den Umfang der Merkmalsvariation noch um den genauen Auslösemechanismus. Ausschlaggebend sind lediglich die vererbbaren Unterschiede der Merkmale, insbesondere jene mit selektivem Vorteil.“

Die Kritiker der Begriffsinitiative kommen abschließend zu der Einschätzung, dass darüber diskutiert werden könne, ob diese Phänomene bereits ausreichend berücksichtigt seien. Sie plädieren alternativ dafür, dass die theoretischen Grundlagen festgelegt und verstärkt empirische Studien unternommen werden sollten, um die tatsächliche Bedeutung dieser Phänomene herauszufinden. Ewige Diskussionen brächten die Idee auch nicht weiter.

Weblinks

• The extended evolutionary synthesis and the role of soft inheritance in evolution
• Evolutionary Chance Mutation: A Defense of the Modern Synthesis’ Consensus View
• Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution (PDF; 906 kB)

Literatur

Grundlagen

• Jablonka, Eva & Lamb Marion J. (2005): Evolution in four Dimensions. Genetic, Epigenetic, Behavorial and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press.
• Kirschner, Mark C. & Gerhart, John C. (2010): Facilitated Variation, in: Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd (2010) Evolution – the Extended Synthesis. MIT Press
• Kirschner, Mark C. & Gerhart, John C. (2007): Die Lösung von Darwins Dilemma – Wie Evolution komplexes Leben schafft. Rowohlt. Orig. The Plausibility of Life (2005)
• Lange, Axel: Darwins Erbe im Umbau. Die Säulen der Erweiterten Synthese in der Evolutionstheorie. Königshausen & Neumann Würzburg (2012)
• Love, Alan C. (2010): Rethinking the Structure of Evolutionary Theory for an Extended Synthesis in Pigliucci/Müller (2010)
• Müller, Gerd B. (2010): Epiegentic Innovation in: Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd (2010): Evolution – the Extended Synthesis. MIT Press
• Müller, Gerd B. (2009): Extending the Evolutionary Synthesis
• Odling-Smee, John (2010): Niche inheritance. in Pigliucci/Müller (2010)
• Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd (2010): Evolution – the Extended Synthesis. MIT Press. (mit Artikeln aller Teilnehmer der Altenberg16-Gruppe).
• Pigliucci, Massimo & Müller, Gerd (2010): Elements of an Evolutionary Synthesis, in Pugliucci/Müller 2010
• West-Eberhard, Mary Jane (2003): Development Plastizity and Evolution. Oxford University Press.
• Wilson, David Sloan (2010): Multilevel Selection and Major Transitions, in Pigliucci/Müller (2010)
• Wilson, David Sloan (2007): Evolution for Everyone: How Darwin´s Theory Can Change the Way We Think About Our Lives. New York: Delacorte Press.

Vertiefung

• Amundson, Ron (2005): The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought The Routs of EvoDevo. Cambridge University Press
• Callebaut, Werner (2010): The Dialectics of Dis/Unity in the Evolutionary Synthesis and its Extensions in Pigliucci/Müller 2010
• Dupré, John (2009): Darwins Vermächtnis. Suhrkamp Taschenbuch Wissenschaft 1904
• Gilbert, Scott F. & Epel, David (2009): Ecological Development Biology. Inegrating Epigenetics, Medicine and Evolution. Sinauer Ass.
• Jenner, Ronald A. (2008): EvoDevo’s Identity – From Modell Organisms to Developmental Types in Minelli/Fusco 2008
• Minelli, A. & Fusco, G. (Hg.) (2008): Evolving Pathways – Key Themes in Evolutionary Developmental Biology. Cambridge University Press
• Newmann Stuart A., Forgacs, Gabor, Müller Gerd (2006): Before programs: The physical origination of multicellular forms
• Nihjout, Frederic (2006): Researchers evolve a komplex genetic trait in the labratory
• Yuichiro Suzuki, H. Federic Nihjout: Genetic basis of adaptive evolution of a polyphenism by genetic accommodation. In: Journal of Evolutionary Biology. 21, Nr. 1, 2008, S. 57–66. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01464.x
• Pigliucci, Massimo (2008c): The Proper Role of Population Genetics in Modern Evolutionary Theory
• Pigliucci, Massimo (2008b): Evolutionary Theory. The View from Altenberg
• Richerson, J. & Boyd, R.: Not by Genes alone. How Culture transformed Human Evolution. University of Chicago Press