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Varroamilbe

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Varroa destructor

Varroa-Weibchen

Systematik
Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata)
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Milben (Acari)
Unterordnung: Mesostigmata
Familie: Varroidae
Art: Varroa destructor
Wissenschaftlicher Name
Varroa destructor
Anderson & Trueman, 2000

Die Varroamilbe (Varroa destructor) ist eine (als adultes Weibchen) ca. 1,1 Millimeter lange und 1,6 Millimeter breite Milbe aus der Familie Varroidae, die als Parasit an Honigbienen (Apis mellifera und Apis cerana) lebt. Die Milbe entwickelt und vermehrt sich in der verdeckelten Brut im Bienenstock. Der Befall von Bienenvölkern durch die Milbenart wird als Varroose (alter Name: Varroatose) bezeichnet. Varroa destructor gilt als der bedeutsamste Bienenschädling weltweit.[1]

In Österreich ist die Tierseuche Varroose anzeigepflichtig, in der Schweiz unter Gr. 4 Zu überwachende Seuchen (Meldepflicht) eingestuft. In Deutschland ist sie in § 15 der Bienenseuchen-Verordnung zwar geregelt, aufgrund ihrer Ubiquität wird aber von einer Anzeige- oder Meldepflicht abgesehen.

Die Varroamilbe

Varroamilbe auf einer Biene im Rasterelektronenmikroskop
  • Bauchseite einer Varroamilbe. Links und rechts am Körper je vier Beine. Die abgespreizten vorderen Beine sind als Sinnesorgane (wie Fühler) ausgebildet. Zwischen den Vorderbeinen ist der Stech- und Saugapparat der Milbe.
    Bauchseite einer Varroamilbe. Links und rechts am Körper je vier Beine. Die abgespreizten vorderen Beine sind als Sinnesorgane (wie Fühler) ausgebildet. Zwischen den Vorderbeinen ist der Stech- und Saugapparat der Milbe.
  • Varroamilbe, deren Beine von einer europäischen Honigbiene abgebissen wurden [2].
    Varroamilbe, deren Beine von einer europäischen Honigbiene abgebissen wurden [2].

Wie typisch für die meisten Milben, ist der Körper von Varroa destructor[3][4] in zwei Abschnitte geteilt, die Idiosoma und Gnathosoma genannt werden. Das Gnathosoma, an dem die Mundwerkzeuge sitzen, ist relativ klein und auf die Bauchseite zwischen die Hüften (Coxen) des ersten Beinpaars verlagert, es ist bei Betrachtung von oben nicht sichtbar. Das Idiosoma ist auf der Rückenseite von einem ungeteilten, stark sklerotisierten Schild bedeckt, der rotbraun gefärbt ist. Auf der Bauchseite sitzen mehrere ebenfalls rotbraune Ventralschilde, die durch Nähte voneinander getrennt sind. Der Rückenschild des Weibchens ist queroval und deutlich breiter als lang, er ist dicht mit Borsten (Setae) bedeckt. Die Mundwerkzeuge bestehen aus zwei als Sinnesorgane dienenden Pedipalpen und zwei dreigliedrigen Cheliceren, die der Nahrungsaufnahme dienen. Das letzte Chelicerenglied ist als beweglicher, gezähnter Chelicerenfinger ausgebildet, mit ihm kann die Milbe die Körperwand ihres Wirts aufschneiden. Der zweite, unbewegliche Chelicerenfinger fehlt (Familienmerkmal). Die Milbe besitzt vier Beinpaare, deren erstes sechsgliedrig ist, die übrigen sind siebengliedrig. An den kurzen, aber kräftigen Beinen ist keine Klaue erkennbar. Auf der Oberfläche sitzen stattdessen spezielle, als Apotelen bezeichnete Strukturen, die zum Festhalten dienen. Das erste Beinpaar wird im Leben vorgestreckt, es dient nicht zur Fortbewegung, sondern als Sinnesorgan. Es trägt neben verschiedenen Sinneshaaren, die als Mechano- und Chemorezeptoren dienen, ein grubenartiges Sinnesorgan, ähnlich dem Haller-Organ der Zecken. Auf der Bauchseite des Idiosomas sitzt eine langgestreckte Einsenkung, das Peritrema. Diese ist mit den Stigmen des Tracheensystems verbunden, die auf der Bauchseite außen sitzen, und dient als Atemorgan.

Die Art ist durch einen markanten Sexualdimorphismus ausgezeichnet. Die Männchen sind erheblich kleiner und schmaler, von eher dreieckig-tropfenförmiger Gestalt, ihre Beine sind im Verhältnis zur Körpergröße deutlich länger. Sie sind schwächer sklerotisiert und hellgelb gefärbt.

Lebenszyklus und Entwicklung

Die Art ist in allen Lebensstadien parasitisch und kommt niemals frei lebend, sondern ausschließlich im Inneren von Bienenstöcken, oder auf Bienen, vor. Alle Nymphenstadien und die Männchen leben im Inneren von verdeckelten Brutzellen.[3] Nur die Weibchen kommen auch außerhalb der Zellen vor. Sie sitzen dann normalerweise an der Bauchseite des Hinterleibs von adulten Bienen, meist in die Intersegmentalhaut zwischen den Bauchschilden eingebohrt, können aber auch andernorts am Körper sitzen. Sie lassen sich von den Bienen zu neuen Entwicklungsstätten umhertransportieren (Phoresie). Gegenüber dem Putzverhalten der Bienen sind sie durch den festen Rückenschild gut geschützt. Die Art wird durch ausfliegende, nahrungssuchende und schwärmende Bienen verbreitet und übertragen. Übertragung auf neue Völker ist natürlicherweise nur durch direkten Körperkontakt, vor allem durch Drohnen, sonst z. B. durch fehlorientierte oder nahrungsraubende Bienen in fremden Stöcken, möglich. Die Weibchen saugen an den adulten Bienen zur Nahrungsaufnahme, sind aber für Wachstum und Entwicklung an die Brut gebunden.

Die Weibchen verlassen die adulte Biene, während diese eine Brutzelle mit einer verpuppungsbereiten Altlarve (fünftes Larvenstadium) verdeckelt. Obwohl verschiedene Chemorezeptoren bekannt sind, und aus Verhaltensexperimenten eine anlockende Wirkung von Bienenlarven, Kokonmaterial und Nahrungsvorräten auf die Milbe bekannt ist, ist der auslösende Reiz dafür noch nicht im Detail verstanden. Brut von Drohnen wird bis zu achtmal stärker befallen als diejenige von Arbeiterinnen, Königinnenbrut wird so gut wie nie befallen. Die Milbe wandert durch den Zwischenraum zwischen der Bienenlarve und der Zellenwand zum Zellenboden, der den restlichen Nahrungsvorrat enthält, möglicherweise, um Abwehrverhalten der Biene zu entgehen. Die Milbe beginnt an der Bienenlarve zu saugen, wenn der Nahrungsvorrat aufgebraucht ist. Sie legt etwa 50 Stunden nach der Verdeckelung ihr erstes Ei ab. Das erste Ei bleibt unbefruchtet und entwickelt sich aufgrund der Geschlechtsbestimmung über Haplodiploidie (genauso wie bei ihrem Wirt) zu einem Männchen. Die folgenden Eier, die mit etwa 30 Stunden Abstand gelegt werden, werden befruchtet und entwickeln sich so zu Weibchen. Eine Milbe kann normalerweise fünf (bei Drohnen sechs) Eier ablegen.

Das erste Entwicklungsstadium, die sechsbeinige Larve, entwickelt sich bei Varroa noch innerhalb der Eischale. Ausschlüpfen tut das erste, bereits achtbeinige Nymphenstadium, die Protonymphe. Diese häutet sich zum zweiten Nymphenstadium, der Deutonymphe, aus der die neue Generation adulter Milben hervorgeht. Beide Nymphenstadien werden gegen Ende ihrer Wachstumsperiode unbeweglich, dieses immobile Übergangsstadium wird als Chrysalis bezeichnet. Während die Nymphen sonst weiß gefärbt sind, besitzt das letzte Ruhestadium (Deutochrysalis) bereits die braune Farbe der adulten Milben.

Weder Nymphen noch Männchen der Varroamilbe sind zur unabhängigen Nahrungsaufnahme fähig. Ihre Mundwerkzeuge können das Integument der Bienenlarve nicht durchdringen; beim Männchen sind diese zu spezialisierten Begattungsorganen umgebildet und für die Nahrungsgewinnung nicht verwendbar. Sie sind darauf angewiesen, dass das Muttertier der Larve oder Puppe Wunden beibringt, an denen sie saugen können, diese liegen normalerweise am fünften Segment des Wirts.

Die Milben werden unmittelbar nach der Häutung zum Adulttier geschlechtsreif. Das früher schlüpfende Männchen wartet, bis die Weibchen das Adultstadium erreichen, und begattet diese anschließend im Inneren der noch verdeckelten Brutzelle. Das Männchen überträgt eine Spermatophore direkt zur Geschlechtsöffnung (Gonopore) des weiblichen Tiers, welches sie in einer Spermatheca speichert, um später seine Eier damit befruchten zu können. Das Männchen stirbt anschließend, ohne die Zelle je zu verlassen. Die adulten weiblichen Milben verlassen die Zelle zusammen mit der schlüpfenden Biene nach etwa 12 Tagen.

Trotz der relativ moderaten Fortpflanzungsrate und einem nicht unerheblichen Anteil von Milben, die sich aus unbekannten Gründen gar nicht fortpflanzen, geht man davon aus, dass unter gemäßigten Klimabedingungen, wie in Mitteleuropa, Bienenvölker ohne Behandlung etwa drei bis vier Jahre nach der Erstinfektion mit Varroa destructor regelmäßig kollabieren. In wärmerem, subtropischem oder tropischem Klima wächst die Milbenpopulation langsamer.

Verbreitung und Wirtsarten

Varroa destructor (lat., dt. zerstörerische Milbe) wurde im Jahr 2000 durch Anderson und Trueman beschrieben.[5] Zuvor wurden die Milben der bereits länger bekannten Art Varroa jacobsoni Oudemans, 1904 zugerechnet, die nur in Südostasien vorkommt. In älterer Literatur ist die Art deshalb unter diesem Namen aufgeführt.

Der ursprüngliche Wirt von Varroa destructor ist die Östliche Honigbiene (Apis cerana). Bei dieser Art werden ausschließlich die Larven von Drohnen befallen, eine Entwicklung an Arbeiterinnen erfolgt nicht.[3] Die Milbenart war auf das tropische Ostasien beschränkt, wo drei weitere Arten der Gattung, westlich bis Nepal, leben.[3][6] Auf die westliche Honigbiene, Apis mellifera, ging die Art durch in Kultur gehaltene Bienen über, die in die Heimat von Apis cerana eingeführt worden waren. Zusätzliche Wirte von Varroa destructor sind nicht bekannt.

Durch molekulargenetische Untersuchungen von Varroamilben wurden unterschiedliche Stammlinien der Art und ihrer nahe verwandten Schwesterart Varroa jacobsoni identifiziert, die verschiedene Teile ihres natürlichen Verbreitungsgebiets besiedeln. Nur zwei dieser Typen sind auf Apis mellifera übergegangen, von denen nur einer (der sog. koreanische Haplotyp) weltweit verschleppt worden ist. Die weltweit verbreiteten Milben sind, im Gegensatz zu denjenigen ihrer Ursprungsheimat, genetisch so uniform, dass sie als Klone betrachtet werden können.[7]

Heute ist Varroa destructor mit Ausnahme von Australien und der Antarktis [8] weltweit verbreitet. Die Art ist vor allem durch den Versand von Bienenvölkern und Königinnen verschleppt worden. Der erste Nachweis von der russischen Pazifikküste stammt von 1952, aus Japan von 1958. In Europa wurde sie zuerst 1967 in Bulgarien gefunden. Der erste deutsche Nachweis stammt aus dem Jahr 1977.[9]

In vielen Teilen Europas sind die Imker wegen der großflächigen Monokulturen der industrialisierten Landwirtschaft zum Wandern mit ihren Völkern gezwungen, was die schnelle Verbreitung des Parasiten begünstigt.

Varroamilben auf einer Bienenpuppe
Varroamilbe auf einer fliegenden Honigbiene

Erkrankung und Bienensterben

Milbenbefall schwächt die Bienen auf verschiedenen Wegen. Durch das Aussaugen der Hämolymphe verlieren befallene Larven direkt an Gewicht, die ausgeschlüpften Bienen bleiben um etwa ein Zehntel kleiner als gesunde Tiere. Die befallenen Tiere besitzen eine deutlich verkürzte Lebensspanne. Sie haben schlechtere Lernleistungen und kehren häufiger nicht in den Stock zurück.

Zusätzlich werden durch den Milbenbefall schädigende Viren übertragen.[8][3] Von den 18 von Honigbienen bekannten pathogenen Viren werden fünf nachweislich durch Varroamilben als Vektor übertragen. Außerdem kann durch die Schädigung des Immunsystems der Biene vorher unterdrückter Pathogenbefall nun virulent werden. Meist wird angenommen, dass für den schließlich eintretenden Zusammenbruch des Bienenstaats weniger die Schädigung durch die Milbe selbst, sondern eher die Ausbreitung und Förderung der Pathogene verantwortlich ist. Auch der Befall mit dem Einzeller Nosema apis oder anderen Nosema-Arten trägt möglicherweise dazu bei.

Die Varroamilbe gilt als eine Hauptursache des in Deutschland seit einigen Jahren immer wieder im Herbst oder dem Winterhalbjahr auftretenden seuchenartigen Bienensterbens.[10][11][12]

Resistenzen

Varroa destructor schädigt ihren Ursprungswirt Apis cerana nur milde und unwesentlich. Bei dieser Art werden ausschließlich Drohnenlarven befallen. Die Bienen sind bei der Entfernung des Parasiten erfolgreicher, außerdem verbleiben stark befallene Drohnen in der Zelle, ohne auszuschlüpfen, wodurch die Vermehrung der Milbe begrenzt bleibt. Apis mellifera fehlen diese wohl durch Koevolution entstandenen Abwehrmechanismen.

Auch unter Völkern der Westlichen Honigbiene wurden solche gefunden, die natürlicherweise mit dem Parasitenbefall besser zurechtkommen als andere. Gut dokumentiert ist, dass Afrikanisierte Honigbienen resistenter sind als die Stammform.[13] In Europa existieren Populationen in Gotland (Schweden) und Avignon (Frankreich), die Milbenbefall, anders als üblich, viele Jahre tolerieren können.[14] Stärkere Resistenzen als die meisten westeuropäischen Zuchtlinien besitzen auch russische Stämme (Primorski Bienen).

Die Züchtung resistenter Linien gilt als einzige langfristig erfolgversprechende Bekämpfungsmethode der Milbe und wird deshalb an verschiedenen Stellen durch Einkreuzen resistenterer Linien in die üblicherweise verwendeten Stämme versucht. Die bisherigen Erfolge blieben allerdings gering.

Bekämpfung

In jedem Fall ist es wichtig, durch laufende Kontrolle die Befallsstärke abzuschätzen. Dies geschieht durch Gemülldiagnose, indem die pro Tag auf den Boden der Bienenbeute abgefallenen toten Milben gezählt werden. Fallen im Juli 5 bis 10 Milben pro Tag, kann der Befall bereits kritisch sein. Eine weitere Diagnosemöglichkeit zur Befallskontrolle ist die sogenannte Puderzuckermethode. Mit Hilfe dieser Methode kann die Befallstärke schnell und sehr genau bestimmt werden. Würde Puderzucker zur Therapie benutzt werden, wäre das nach dem Arzneimittelgesetz zu beurteilen. [15]

Chemische Bekämpfungsmethoden

Bekämpfung der Milben mit Akariziden, vor allem Phosphorsäureester und Pyrethroiden gehörte zu den ersten Bekämpfungsstrategien. Inzwischen sind zahlreiche Populationen von Varroa destructor gegen eine Vielzahl dieser Präparate resistent geworden.[3] Weitere Nachteile der Akarizidbehandlung sind Rückstände in Wachs und Honig und Bienenschädigungen durch Exposition gemeinsam mit anderen in der Umwelt verbreiteten Chemikalien. Völlig neue Wirkstoffe sind nicht in Sicht, so dass zu erwarten ist, dass klassische Akarizide ihre Wirkung auf die Art mehr und mehr verlieren werden.

Teilweise gute Erfolge wurden für den Einsatz von organischen Säuren wie Ameisensäure, Milchsäure und Oxalsäure berichtet. Milchsäure verwendet man vorwiegend im Sommer zur Erstbehandlung von Jungvölkern (Ablegern), solange diese noch brutfrei sind; die Winterbehandlung mit Milchsäure ist möglich und sehr erfolgreich.[16] Ameisensäure wird auf verschiedenerlei Weisen in die Völker eingebracht. Neue Arzneimittel mit Ameisensäure ermöglichen auch erstmals während der Tracht eine Behandlung, bei der anschließend der Honig noch geerntet werden darf.[17] Die Oxalsäure bringt man in der Regel im November oder Dezember in flüssiger Form in die Wabengassen der unteren Brutzarge ein. Diese drei Säuren oder ihre Salze kommen natürlicherweise im Stoffwechsel von Pflanzen und Tieren vor und sogar in manchen Honigsorten.

Eine andere Methode beruht auf dem Einsatz von ätherischen Ölen mit Thymol.

Diese Mittel können allerdings nur in Zeiträumen ohne Brut eingesetzt werden, der Erfolg ist auch vom Dampfdruck der Substanz im Stock abhängig. Dafür kommt es weder zu Resistenzbildungen noch zu Rückständen im Honig.

Gegen die Varroose zugelassene Mittel in Österreich

In Österreich sind seit dem 11. Juli 2014 fünf Tierarzneimittel zugelassen:[18]

  1. AMO Varroxal 85 % Ameisensäure-Lösung zum Verdunsten im Bienenstock für Honigbienen
  2. Apiguard - Gel für Bienen (rezept- und apothekenpflichtig)
  3. APILIFE VAR - imprägnierte Streifen für den Bienenstock für Honigbienen
  4. Dany’s BienenWohl - 3,5 % (m/m) Oxalsäuredihydrat-Lösung zum Träufeln für Honigbienen
  5. THYMOVAR; 15 g Streifen für den Bienenstock, für Honigbienen

Gegen die Varroose zugelassene Mittel in Deutschland

In Deutschland sind zehn Mittel zugelassen: [19]

  1. Perizin (Wirkstoff: Coumaphos)
  2. Bayvarol (Pyretroid)
  3. Apiguard (Thymol)
  4. Thymovar (Thymol)
  5. ApiLiveVar (Thymol u.a.)
  6. Milchsäure 15% ad us.vet.
  7. Ameisensäure 60% ad us.vet.
  8. MAQS=MiteAwayQuickStrips (Gel+Ameisensäure)
  9. Oxalsäurehydratlösung ad us.vet.
  10. Oxuvar ad us.vet. (Oxalsäure)

Die insgesamt drei Präparate auf Basis von Ameisensäure und Milchsäure sind frei verkäuflich und benötigen keinen Eintrag ins Bestandsbuch. Alle anderen sind rezept- und apothekenpflichtig.

In einem Land der Europäischen Union (EU) muss bei Therapienotstand (Definition im AMG) vorrangig ein Mittel eingesetzt werden, das in einem EU-Land zugelassen ist. 85%ige Ameisensäure darf deshalb seit 11. Juli 2014 in Deutschland nur noch als "AMO Varroxal 85% Ameisensäurelösung" eingesetzt werden und nur noch, wenn sie bei Therapienotstand vom Tierarzt verschrieben wird und weil sie seit diesem Stichtag im EU-Land Österreich (dort frei verkäuflich) als "Varroxal" zugelassen ist.

Gegen die Varroose zugelassene Mittel in Frankreich

In Frankreich sind 2014 fünf Mittel zugelassen (disposants d'une A.M.M.):

  1. Apivar (Wirkstoff: Amitraz)
  2. ApiLiveVar (Thymol, Eucalyptol, Menthol, Camphre)
  3. Apiguard (Thymol)
  4. Thymovar (Thymol)
  5. Apistan (Tau-Fluvalinat)

Biologische Bekämpfungmethoden

Die Drohnenbrut wird etwa 5- bis 10-mal häufiger als die Arbeiterbienenbrut von der Varroa-Milbe befallen, die Milben können sich durch die längere Brutzeit außerdem zahlreicher vermehren. Dies nutzen die Imker bei der Varroabekämpfung durch den Einsatz von sogenannten Drohnenrahmen. Während der Wachstumsphase des Bienenvolkes (Frühjahr bis Frühsommer) werden in die unterste Brutzarge einer Magazinbeute leere Rähmchen eingehängt, die von den Bienen vorzugsweise mit größeren Zellen ausgebaut werden, in denen sich nach der Eiablage durch die Königin Drohnenlarven entwickeln. Die bereits verdeckelte Drohnenbrut wird dann kurz vor dem Schlüpfen mitsamt den darin befindlichen Milben entfernt. Durch die Entnahme von Drohnenbrut kann der Befall deutlich reduziert, aber nicht verhindert werden.[20] Ein negativer Nebeneffekt der systematischen Drohnenbrutentnahme besteht in einer Begünstigung, also einer Auslese, jener Milben, welche die Arbeiterinnenbrut aufsuchen.[21]

Eine gift- und säurefreie Methode ist das recht neue Fangwabenverfahren nach Woköck/Bojaschewsky.[22] Diese Methode ist arbeitsaufwändiger, jedoch ist eine Resistenzbildung seitens der Milben ausgeschlossen, während durch natürliche Selektion die Fortpflanzungsfähigkeit der Milben eingeschränkt wird.

Siehe auch

Literatur

  • Arbeitsgemeinschaft der Institute für Bienenforschung e.V.: Varroa unter Kontrolle Deutscher Landwirtschaftsverlag GmbH, Berlin 2007.
  • Gerhard Liebig: Einfach imkern, 2. Auflage, Aichtal 2002. ISBN 978-3-9803568-6-2.
  • Imkermeister Alois Wallner: Varroaresistent, Eigenverlag 1994.
  • Johannes Weiß: Mit Milchsäure gegen die Varroamilbe, in: ADIZ 8 1987, S. 258–262.
  • Johannes Weiß: Menge und Konzentration der Milchsäure bei der Behandlung von Bienenvölkern, in: ADIZ 6 1992, S. 14–15.

Einzelnachweise

  1. ↑ Diana Sammataro, Uri Gerson, Glen Needham: Parasitic mites of honey bees: Life history, implications, and impact. In: Annual Review of Entomology 45, 2000, S. 519–548.
  2. ↑ Active defense against Varroa mites in a Carniolan strain of honeybee (Apis mellifera carnica Pollmann), F. Ruttner and H. Hänel (1992), Apidologie Vol. 23 Nr. 2
  3. ↑ a b c d e f Peter Rosenkranz, Pia Aumeier, Bettina Ziegelmann: Biology and control of Varroa destructor. In: Journal of Invertebrate Pathology. Band 103, Januar 2010, S. 96–119, doi:10.1016/j.jip.2009.07.016.
  4. ↑ M.D. Definado & E.W. Baker (1974): Varroidae, a new family of mites on honey bees (Mesostigmata; Acarina). Journal of The Washington Academy of Sciences 64: 4–10. download
  5. ↑ D. L. Anderson, J. W. H. Trueman: Varroa jacobsoni (Acari : Varroidae) is more than one species. In: Experimental and Applied Acarology 24, Nr. 3, 2000, S. 165-189.
  6. ↑ I. Lilia de Guzman, Thomas E. Rinderer: Identification and comparison of Varroa species infestig honey bees. In: Apidologie 30, 1999, S. 85–95.
  7. ↑ Michel Solignac, Jean-Marie Cornuet, Dominique Vautrin, Yves Le Conte, Denis Anderson, Jay Evans, Sandrine Cros-Arteil, Maria Navajas: The invasive Korea and Japan types of Varroa destructor, ectoparasitic mites of the Western honeybee (Apis mellifera), are two partly isolated clones. In: Proceedings of the Royal Society Series B. Band 272, Nr. 1561, 2005, S. 411–419. doi:10.1098/rspb.2004.2853.
  8. ↑ a b Elke Genersch: Honey bee pathology: current threats to honey bees and beekeeping. In: Applied Microbiology and Biotechnology 87, 2010, S. 87–97. doi:10.1007/s00253-010-2573-8.
  9. ↑ F. Ruttner, W. Ritter: Das Eindringen von Varroa jacobsoni nach Europa im Rückblick. In: Allgemeine Deutsche Imkerzeitung 14, 1980, S. 130–134.
  10. ↑ Elke Genersch, Werner von der Ohe, Hannes Kaatz, Annette Schroeder, Christoph Otten, Ralph Büchler, Stefan Berg, Wolfgang Ritter, Werner Mühlen, Sebastian Gisder, Marina Meixner, Gerhard Liebig, Peter Rosenkranz: Das Deutsche Bienenmonitoring: Eine Langzeitstudie zum Verständnis periodisch auftretender, hoher Winterverluste bei Honigbienenvölkern. In: Apidologie. Band 41, Nr. 3, 2010, S. 332–352, doi:10.1051/apido/2010014.
  11. ↑ Hauptursache für das große Bienensterben gefunden in: Welt Online vom 24. März 2011
  12. ↑ Volk der Bienen, quo vadis? in: faz.net vom 6. April 2011
  13. ↑ Peter Rosenkranz: Honey bee (Apis mellifera L.) tolerance to Varroa jacobsoni Oud. in South America. In: Apidologie 30, 1999, S. 159–172.
  14. ↑ Barbara Locke: Host-parasite adaptations and interactions between honey bees, varroa mites and viruses. Doctoral Thesis, Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala 2012. (Acta Universitatis agriculturae Sueciae 57).
  15. ↑ ADIZ 08/2011 S. 7–9.
  16. ↑ ADIZ 1987 und Imkerfreund 1991 S. 19–22.
  17. ↑ Ameisensäure während der Tracht einsetzen
  18. ↑ Österreichische Agentur für Gesundheit und Ernährungssicherheit GmbH: In Österreich zugelassene Tierarzneimittel zur Varroabekämpfung, 14. Juli 2014, abgerufen am 19. Oktober 2014
  19. ↑ Bayerische Landesanstalt für Weinbau und Gartenbau: Zugelassene Varroa-Bekämpfungsmittel, (Stand 30. Juni 2014)
  20. ↑ Varroa unter Kontrolle. Arbeitsgemeinschaft der Institute für Bienenforschung e.V., 2007, S. 8 (Deutscher Landwirtschaftsverlag GmbH, Berlin; Biotechnische Bekämpfungsverfahren).
  21. ↑ J. Weiß, Vortrag im Pamina-Gymnasium-Herxheim am 7. Oktober 2014)
  22. ↑ Woköck/Bojaschewsky: Das Fangwabenverfahren zur Behandlung der Varoatose.
Commons: Varroamilbe – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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