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Viola chelmea

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Viola chelmea

Viola chelmea subsp. vratnikensis (Syn.: Viola vilaensis Hayek)

Systematik
Rosiden
Eurosiden I
Ordnung: Malpighienartige (Malpighiales)
Familie: Veilchengewächse (Violaceae)
Gattung: Veilchen (Viola)
Art: Viola chelmea
Wissenschaftlicher Name
Viola chelmea
Boiss. & Heldr.

Viola chelmea ist eine Pflanzenart der Gattung Veilchen (Viola) aus der Familie der Veilchengewächse (Violaceae). Es ist eine in den Mediterranen Gebirgen endemische Art des Mittelmeerraums und ist in Griechenland, Montenegro, Bosnien und Herzegowina, Albanien, Mazedonien und Kroatien verbreitet.

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Viola chelmea ist eine mehrjährige krautige Pflanze, die Wuchshöhen von etwa 2,5 bis 8 Zentimeter erreicht.[1] Sie bildet wie alle Vertreter der Series Eflagellatae innerhalb der Subskektion Viola keine Stolonen (oberirdische Ausläufer). Die in einer grundständigen Rosette stehenden, langgestielten Laubblätter sind am Grund schwach herzförmig oder dreieckig breit-lanzettlich und werden 1 bis 3,5 Zentimeter lang sowie 0,5 bis 2 Zentimeter breit (Relation Länge/Breite: ein bis 1,5-fach). Blätter und Blütenstiele sind abstehend behaart. Die Fransen der lanzettlichen Nebenblätter sind etwas kürzer als die Nebenblätter breit sind.

  • Die Blätter von V. chelmea ssp. vratnikensis sitzen auf langen Blattstielen
    Die Blätter von V. chelmea ssp. vratnikensis sitzen auf langen Blattstielen
  • Blüte und dreieckiges Blatt
    Blüte und dreieckiges Blatt

Generative Merkmale

Viola chelmea bildet im Frühjahr chasmogame Blüten und blüht je nach Standort von Mai bis Anfang Juni. Obwohl die Pflanzen überwiegen in Höhen über 1000 m gefunden werden, so sind diese wie Nicolaus Bornmüller 1928 am Chelmos in Höhen zwischen 1900 und 2200 m beobachtete, diese schon Anfang Juni am Abblühen.[2]

Die, an der Basis des Stängels entspringenden, Blütenstiele weisen eine Länge von 3 bis 5 Zentimeter auf. Die Vorblätter der Blütenstiele stehen unterhalb von deren Mitte. Die duftlosen, zwittrigen Blüten sind zygomorph und 10 Millimeter groß. Die Blüten besitzen einen nach oben gebogenen, 3 bis 5 Millimeter langen Sporn, welcher dunkler als die Krone ist. Die blass blauviolett bis weiß gefärbten Kronblätter sind alle ausgerandet.

Während der Wachstumsperiode werden zusätzlich regelmäßig kleistogame Blüten gebildet, die je nach begünstigenden Verhältnissen sich über das Jahr verteilt öffnen.[3] Die Kapseln der Kleistogamen Blüten sind niederliegend und etwa 2 - 3 cm lang.[4] Sie enthalten normalerweise nur drei bis sechs Samen. Die in trockenem zustand wießen Samen tragen ein deutliches Elaiosom. Die Länge der Samen beträgt 2,4 bis 2,7 mm, die größte Breite 1,3 bis 1,5 mm.

Die Samen werden von Ameisen verbreitet, weil sie gerne den nahrhaften Anhang (Elaiosom) fressen. Die Ameisen transportieren die Samen über weite Distanzen und verhelfen so der Pflanze mit zu ihrer Ausbreitung.

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 20.[5]

  • Die Blüte ist an den Seitenwänden bebärtet. Potentielle Bestäuger werden durch die Markierungen zum Nektar im Sporn geführt
    Die Blüte ist an den Seitenwänden bebärtet. Potentielle Bestäuger werden durch die Markierungen zum Nektar im Sporn geführt
  • Weiss-violette Form (V. chelmea ssp. vratnikensis)
    Weiss-violette Form (V. chelmea ssp. vratnikensis)
  • Sporn
    Sporn
  • Viola chelmea Diasporen bestehen aus hartschaligen Samen und angehefteten Elaiosomen
    Viola chelmea Diasporen bestehen aus hartschaligen Samen und angehefteten Elaiosomen

Vorkommen und Vergesellschaftung

Die Art ist unregelmäßig, jedoch ziemlich großflächig verbreitet. Ihr Areal (ssp. chelmea) umfasst Teile des Pindus-Gebirges, den Peloponnes und entfernt von der Ostküste Festland-Griechenlands stärker Isoliert die Insel Euböa, sowie mit der Subspezies vratnikensis die mehr oder weniger küstennahen Dinarischen Gebirge zwischen Kroatien und Nordalbanien.[6] Nach Osten hin sind mittlerweile auch Populationen in Makedonien (Jakupica, Jablanica) aufgesammelt worden.

Viola chelmea wächst als tief wurzelnde Lichtpflanze auf Schuttablagerungen oder steinigen Hängen in Karstgebirgen des Westbalkans. In den Oro-Mediterranen Stufen oberhalb der Kiefer-TrockenOffenwälder, die in den Südostdinariden und im Pindus von der Schlangenhaut-Kiefer gebildet werden, ist sie in besonnten Geröllen und auf Kalk-Trockenrasen zwischen 1400 und 1894 m zumeist in Nähe von Schneegruben oder auch im lichten Schatten von Jungkiefern häufiger verbreitet.[7][8] Fundorte an ihrer nördlichen Verbreitungsgrenze in Kroatien liegen dabei auch zwischen 500-700 m.[9] Die Nominatform wird in Griechenland zwischen 1300 - 2200 m in Griechischen Tannen- und Schwarz-Kiefer-Wäldern zumeist oberhalb der Waldgrenze gefunden.[10] Sie bevorzugt eher nährstoffarme- und basenreiche kalkhaltige Rendzinen (Rendzic Leptosol nach Normen der World Reference Base) in Felsstandorten, tritt aber auch auf Flächen in Trögen ehemaliger pleistozäner Gletscher mit tieferen wie feuchteren Kalk-Braunerden (Chromic Luvic Cambisol) auf, die Standorte artenreicher Oro-Mediterraner Matten sind. Insgesamt ist die Art in den höheren Lagen der Kalkgebirge nur vereinzelt vorkommend und insbesondere an der nördlichen Verbreitungsgrenze im Velebit sehr selten. Bezüglich ihrer Vergesellschaftung hat die Art eine breite ökologische Amplitude. Neben reinen Felsstandorten auf Rohhumusböden in der sie als Pionierpflanze in Karren auftritt, ist sie an steileren Hängern und Graten der oberen Baumgrenze mit Primula elatior und Muscari botryoides sowie Betonica alopecuros vergesellschaftet. In Fettwiesen tritt sie mit Betonica serotina ssp. auf.

Ökologie

Herbarbeleg mit Rhizom aus dem Orjen-Gebirge. Neben dem Blütentrieb sind zwei unterirdische Triebe ausgebildet. Dadurch kann die Pflanze auch wenig gefestigte Standorte auf Grobschotter besiedeln.

Ökologisch ist Viola chelmea ein Besiedler von Schutt und Steinfluren der oromediterranen Stufe und kommt im nördlichen Teilareal auch in Schlangenhaut-Kiefer- sowie lichten Tannen- und Fichtenwäldern, im südlichen Teilareal in Wäldern der Griechischen Tanne vor. Anpassungen an das mediterrane Klima sind durch Fehlen von Ausläufern, kleinen Habitus und verholzenden kräftigen Wurzelstock in Form eines tief reichenden Rhizom gegeben. Sie kann damit auch Rendzinen und Intial- oder Rohböden besiedeln.

Samenbildung findet bei der Art nicht nur über sexuellen Weg statt, die Art bildet regelmäßig auch kleistogame Blüten,[11] die in späteren Wachstumsperioden auftreten. Chasmogame Blüten werden nur zu Beginn der Vegetationsperiode gebildet. Die Kapseln der kleistogamen Blüten sind niederliegend und können sogar im Boden verbleiben. Es handelt sich hierbei um nichtexplosive Kapseln. Für die Samenverbreitung ist Myrmekochorie charakteristisch. Dafür fehlen in der Gruppe aber immer Mechanismen der Verbreitung durch Ausläufer wie sie viele andere Veilchengruppen zeigen.

Mit den anderen Arten der subsect. Viola mit Ausnahme der Viola odorata Gruppe ist V. chelmea ein Element der meridional - submeridionalen Gebrigsvegetation.[12] Die Erhaltung der Blattrosette während des Winters der subsect. Viola kann als eine für mediterrane Elemente charakteristische Wuchsweise verstanden werden. Allgemein ist V. chelmea zwar eine mesophylle Gebirgspflanze, die sich auf konkurenzarmen Standorten verbreitet, sie hat jedoch durch die Kleinwüchsigkeit, die Größe der keilförmigen Blätter, einen teilverholzenden verzweigten Stamm und dem Fehlen von Stolos auffallende Anpassungen an Trockenperioden entwickelt.[13] Auffallend ist die hier immer fehlende Ausbreitung durch oberirdische Ausläufer. Jedoch kommen unterirdische Verzweigungen vor bei denen jedoch nie Wurzeln gebildet werden. Damit kann sie auch Schotterflächen im Gebirge besiedeln. Diese kurzen aufsteigenden Triebe unterhalb der Blattrosette können sich in nachfolgenden Jahren zu Blütentrieben, die sich neben dem Muttertrieb entwickeln oder ihn, falls er abstirbt, ersetzen. Die basalen Achsenabschnitte sind zudem schwach verholzt.

Systematik

Unterarten und Varietäten

Die taxonomische Abgrenzung der endemischen zur Sektion Efflagelatae Becker gehörenden Viola chelmea ist noch unsicher. Nach heutiger Auffassung ist die Art in zwei Subspezies über die Balkanhalbinsel verbreitet.[14] im Pindos in Griechenland, auf Euböa sowie auf dem Peloponnes vor. Dabei kommt die subsp. vratnikensis zwischen dem Velebit und der Galičica, die Nominatform subsp. chelmea nur Folgende zwei Unterarten werden nach Unterschieden der Länge der Fransen (Cilien) der Nebenblätter (Stipeln) unterschieden:[15]

  • Viola chelmea Boiss. & Heldr. subsp. chelmea
  • Viola chelmea Boiss. & Heldr. subsp. vratnikensis Gáyer et Degen

Dabei hat die subsp. vratnikensis längere, fein gefranste Cilien.[16]

Für die Nominatform (ssp. chelmea) und die ssp. vratnikensis wird die Blütenfarbe als blass lila mit nur undeutlicher Aderung angegeben.[17]

Als hochalpine Varietät wurde Viola vilaensis Hayek aus dem Prokletije Gebirge beschrieben. Sie wird in der Flora Europaea zu V. chelmea gestellt. Bei dieser sind die Nebenblätter an der Spitze leicht behaart, häufiger sind auch weißblütige neben den blauhellvioletten Exemplaren beobachtet worden. Sie hat zudem nach Hayek beiderseits keine fein papillösen, meist deutlicher herzförmige Blätter, und auch kleinere Blüten.[18] Insgesamt sind die wenigen morphologischen Unterschiede jedoch ohne große taxonomische Bedeutung. In der Flora Europaea wird sie daher als Variante der Nominatform geführt, für die nur die leicht behaarten Stipeln an der Spitze als einziges Unterscheidungsmerkmal aufgeführt sind.[19]

Ein weiterer unklarer Fund betrifft die von Günther Beck von Mannagetta und Lerchenau 1886 vom Prenj beschriebene Viola prenja Beck.[20] Diese wurde nur einmal aufgesammelt und kann wegen mangelnder Vergleiche daher bis heute (Stand 2014) nicht eindeutig zugeordnet werden. Während Arpad Degen (1914) und Wilhelm Becker (1925) diese als wahrscheinlich zu V. chelmea zugehörig vermuteten, so zog Hayek (1918) eine Verwandschaft zu Viola pyrenaica Ram. vor. Karl Maly (1923) vermutete nach dem er in der Schlucht der Prača V. prenja für Bosnien bestätigen konnte, das Becks V. prenja womöglich nur eine Varietät von V. pyrenaica darstellt. In der Flora Europaea wird V. prenja als wahrscheinlich zu V. pyrenaica zugehörend betrachtet. Die Blüten von V. prenja wurden von Beck jedoch als wohlriechend bezeichnet, was für V. chelmea nicht zutrifft.

  • Typus Viola vilaensis Hayek. Von Ignaz Dörfler 1914 an der Grenze von Montenegro und Albanien gesammelt (Herbarium WU - Wien Biologische Universität)
    Typus Viola vilaensis Hayek. Von Ignaz Dörfler 1914 an der Grenze von Montenegro und Albanien gesammelt (Herbarium WU - Wien Biologische Universität)
  • Belegpflanze Dörflers zu Viola vilaensis Hayek (syn. V. chelmea)
    Belegpflanze Dörflers zu Viola vilaensis Hayek (syn. V. chelmea)
  • Dörflers Angaben zum Fundort
    Dörflers Angaben zum Fundort
  • Aufsammlung Viola chelmea ssp. vratnikensis Lujo Adamović, Orjen 1907
    Aufsammlung Viola chelmea ssp. vratnikensis Lujo Adamović, Orjen 1907
  • Weiße Varietät (ssp. vratnikensis), Bijela gora - Orjen Gebirge
    Weiße Varietät (ssp. vratnikensis), Bijela gora - Orjen Gebirge
  • Weißblütige Exemplare sind immer dunkel geadert und kommen bei ssp. vratnikensis Gyer et Degen wie der Varietät vilaensis Hayek vor
    Weißblütige Exemplare sind immer dunkel geadert und kommen bei ssp. vratnikensis Gyer et Degen wie der Varietät vilaensis Hayek vor

Verwandtschaftliche Beziehungen

Die Art Viola chelmea gehört in die Gruppe Lignosae aus der Sektion Viola innerhalb der Gattung Veilchen (Viola). Innerhalb der Sektion Viola wird Viola chelmea mit weiteren Arten zu einer reliktischen Gruppe der Serie Eflagellatae zugeteilt. Es sind dies alles monatan bis hochalpine Aren, die disjunkt in Mitteleuropa, Nordafrika und dem Mittleren Osten verbreitet sind. In der Serie Eflagellatae stehen vier temperate Arten (V. ambigua, V. collina, V. hirta und V. tomasiana) mehreren Reliktarten (u.a. V. chelmea, V. libanotica, V. pyrenaica und V. sandrasae mit vier weiteren kleinasiatischen Arten) mit diskontinuierlichen Vorkommen gegenüber.

Zur Verwandtschaft der Viola chelmea gehören die Arten der für das östliche Mittelmeergebiet endemischen Lignosae-Gruppe Schmidt der Sektion Viola Becker. Dies sind Viola bocquetiana Yıld., Viola isaurica Contandr. & Quézel, Viola kizildaghensis Dinç & Yıld., Viola libanotica Boiss., Viola sandrasea Melch. und Viola yildirimlii Dinç &. Bağcı. Die nächsten Verwandten aus der Sektion Viola sind Viola pyrenaica, Viola hirta L. und Viola ambigua Waldst. & Kit.

  • Viola libanotica Boiss., Nord-Libanon, Zedernwald
    Viola libanotica Boiss., Nord-Libanon, Zedernwald

Typus

Der Typus von Viola chelmea ssp. chelmea wurde am 29. Juli 1848 auf dem Peloponnes von Theodor von Heldreich (Heldreich no, 2153) am Chelmos (rare in regione nivali supra fontem Stygis, 7000) gesammelt. Den Originalprotolog der Art erstellten Pierre Edmond Boissier und Theodor Heldreich 1854.

Wilhelm Becker belegte V. chelmea 1910 aus einer Aufsammlung Günther Beck von Mannagetta und Lerchenau (16. Juni 1894) auch für den Velež in der Herzegowina (Montenegro! sic). Árpád Degen fand am 10. Juli 1906 V. chelmea ebenfalls auf dem Orjen in Montenegro, hielt diese jedoch zuerst zu V. prenja Beck zugehörig. Nachdem F. Dobiasch 1909 eine ebensolche am Vratnik-Pass im Velebit-Gebirge oberhalb von Senj fand, revidierten Degen und Julius Gayer die in Kroatien und Montenegro (damals noch zu Dalmatien) gesammelten Violen und stellten sie als Unterart vratnikensis V. chelmea zu. Als Typus-Beleg der ssp. vratnikensis wurde das von Dobiasch in Kroatien gesammelte Exemplar genommen. Für eine Aufsammlung Dörflers an der montenegirnisch-albanischen Grenze im Prokletije stellte August von Hayek schließlich noch das überflüssige Viola vilaensis auf.

Quellen

Literatur

  • Thomas Marcussen, Liv Borgen, Inge Nordal: Population differentiation and hybridization in the Greek endemism Viola chelmea ssp. chelmea. In: Violets of Subgenus Viola in Europe: variation, evolution and systematics. Faculty of Mathematics and Natural Sciences, University of Oslo 2003.
  • August von Hayek 1918: Viola vilaensis Hayek. Denkschr. Akad. Wiss. 94: 154. Wien.
  • Arpad Degen 1914: Über das Vorkommen einer Rasse von Viola chelmea Boiss. et Heldr. in Dalmatien und in Kroatien. Magyar Bot. Lapok 13: 309 (1914), Budapest

Einzelnachweise

  1. ↑ Kit Tan & Gregoris Iatrou 2001: Endemic Plants of Greece - The PeloponneseÄÄ. Gads Forlag, Kobenhavn. S. 210
  2. ↑ Alexander Schmidt 1964: Zur systematischen Stellung von Viola chelmea Boiss. et Hldr. ssp. chelmea und V. delphinantha Boiss. Berichte der Detuschen Botanischen Gesellschaft, 77, S. 257
  3. ↑ Muhittin, D. & Yildirimli, S. 2002: A new species of Viola (Violaceae) from Turkey. Botanical Journal of the Linnean Society, 138, 483-487. S. 485
  4. ↑ Alexander Schmidt 1964: S. 258
  5. ↑ Alexander Schmidt 1964: S. 257
  6. ↑ Marcussen, T., Borgen, L. & Nordal, I. 2003: Population differntiation and Hybridisation in the Greek endemism Viola chelmea ssp. chelmea. Thomas Marcussen 2003: Violets of the Subenus Viola in Europe - Variation, Evolution and systematics (Dissertation Oslo University).
  7. ↑ Christian Bräuchler, Pavle Cikovac 2010: Vegetational diversity in a hyper-karstic, hyper-humid oro-Mediterranean environment. 08/2010; In proceeding of: 40th Anniversary Conference of the Ecological Society of Germany, Austria and Switzerland, Volume: 40, Page 405-430, Held at Justus Liebig Universität Gießen, The future of Biodiversity
  8. ↑ Arpad Degen 1914: Über das Vorkommen einer Rasse von Viola chelmea Boiss. et Heldr. in Dalmatien und in Kroatien. Magyar Botanikai Lapok, 13, 309-311.
  9. ↑ Arpad Degen 1937: Flora Velebitica - II. Band. Ungarische Akademie der Wissenschaften, Budapest. S. 439
  10. ↑ Kit Tan & Gregoris Iatrou 2001: S. 210
  11. ↑ Kit Tan & Gregorias Iatrou: Endemic plants of Greece - the Peloponnese. Gads Forlag, Kopenhabern 2001. S. 210
  12. ↑ Meusel, H., Jäger, E., Rausert, S. & Weinert, E. 1978: Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora - Band II. Gustav Fischer, Jena. S. 28-29
  13. ↑ Thomas Marcussen 2003: S. 7
  14. ↑ Raus, T. 1986: Viola L. S. 608-640 in Strid, A. 1986: Mountain Flora of Greece. Cambridge, Cambridge University Press.
  15. ↑ Alexander Schmidt 1964: Zur systematischen Stellung von Viola chelmea Boiss. et Heldr. ssp. chelmea und V. delphinantha Boiss. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft, 77/1, 256–261, Oktober 1964 (Wiley:PDF)
  16. ↑ Arpad Degen 1914: S. 310
  17. ↑ D. H. Valentine, H. Merxmüller, A. Schmidt 1968: Viola L. In: T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.) 1968: Flora Europaea - Volume 2: Rosaceae to Umbelliferae. 1968, Cambridge University Press, Cambridge, 270-282. ISBN 0-521-06662-X. S. 273 (Google Books)
  18. ↑ August von Hayek 1918: Beitrag zur Kenntnis der Flora des Albanisch-Montenegrinischen Grenzgebietes. Denkschriften der mathem.-naturw. Klasse, 94, S. 54 [http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/DAKW_94_0127-0210.pdf (landesmusem:PDF)
  19. ↑ http://books.google.de/books?id=7-b0l5BKyWUC&pg=PA273&lpg=PA273&dq=Viola+chelmea+Flora+europaea&source=bl&ots=2aBW1TFD2c&sig=HsVUPItk-7hPywXW1ywrmVLEiBg&hl=de&sa=X&ei=TNKEVNyXKILmUtKTgMAP&ved=0CDMQ6AEwAg#v=onepage&q=Viola%20chelmea%20Flora%20europaea&f=false
  20. ↑ Günther Beck 1886: Flora von Südbosnien und der Angrenzenden Herzegovina - Band III. S. 81 (99), Taf. IV, Fig. 1—4. (Landesmuseum:PDG)
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