C4-Pflanze

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Kohlenstoffdioxid-Assimilation Dunkelreaktion
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Namensgebende C4-Moleküle mit blau markierter Kette aus vier Kohlenstoffatomen

L-Asparaginsäure

L-Äpfelsäure

C₄-Pflanzen nutzen einen Stoffwechselweg, um Kohlenstoffdioxid für die Photosynthese zunächst räumlich vorzufixieren und erst dann wie C₃-Pflanzen im Calvin-Zyklus zu Kohlenhydraten aufzubauen. Der Name C₄ leitet sich vom ersten Fixierungsprodukt ab, welches durch die Assimilation von Kohlenstoffdioxid entsteht. Während dies bei C₃-Pflanzen eine Kohlenstoffverbindung mit drei C-Atomen ist (3-Phosphoglycerat), findet man in C₄-Pflanzen als erste primäre Oxalacetat, eine Verbindung mit vier C-Atomen.

Die Kohlenstoffdioxid-Assimilation und der Calvin-Zyklus erfolgen in C₄-Pflanzen räumlich voneinander getrennt. Durch Aufbringung von Energie wird dadurch Kohlenstoffdioxid aktiv angereichert, was zu einer höheren Photosyntheserate – besonders unter Wassermangel und der daraus resultierenden Verengung der Spaltöffnungen – führt. Daher sind C₄-Pflanzen den C₃-Pflanzen ökophysiologisch unter ariden Bedingungen überlegen. Durch die aktive Anreicherung findet die Photorespiration deutlich seltener statt. Typische C₄-Pflanzen sind insbesondere Gräser, darunter auch bekannte Nutzpflanzen wie Mais, Zuckerrohr und Hirse, aber auch andere Arten, wie Amarant.

Pflanzen mit einem Crassulaceen-Säurestoffwechsel verfahren ähnlich wie C₄-Pflanzen, bei ihnen sind Vorfixierung und der Calvin-Zyklus indes zeitlich voneinander getrennt.

Vorkommen der C₄-Photosynthese im Pflanzenreich

Rispenhirse, eine C₄-Pflanze.

Etwa 5 % der Bedecktsamer betreiben C₄-Photosynthese. Die meisten gehören zu den Gräsern, insbesondere den Süßgräsern, gefolgt von Seggen. Bekannte C₄-Pflanzen sind Amarant, Hirse, Mais, Zuckerrohr und Chinaschilf. Bei den Fuchsschwanzgewächsen (Amaranthaceae) gibt es in der Gattung Melden sowohl C₃- als auch C₄-Arten. Doch auch bei einer Reihe von Zweikeimblättrigen gibt es diesen Stoffwechselweg, insbesondere bei den Fuchsschwanzgewächsen und anderen Nelkenartigen, bei Wolfsmilchgewächsen und vereinzelt bei Windengewächsen und Korbblütlern.

Da die C₄-Photosynthese mindestens 50-mal unabhängig in 10 verschiedenen Familien voneinander entstanden ist, spricht man von einem polyphyletischen Merkmal.

Gegenüber C₃-Pflanzen zeichnen sich C₄-Pflanzen bei Wasserknappheit, hohen Temperaturen und Sonneneinstrahlung aus. Daher übervorteilen sie andere Pflanzen in ebendiesen Klimazonen. So betreiben etwa 70 % aller im Death-Valley-Nationalpark lebende Arten eine C₄-Photosynthese. Allgemein wächst der Großteil aller C₄-Gräser in Regionen kleiner des 30. Breitengrades. Sie sind seltener in kalten Regionen zu finden, beispielsweise in der borealen Zone zwischen dem 50. und 65. Breitengrad und in großer Höhe. Eine Ausnahme stellt die baumlose Tundra der alpinen Zone dar, wo es trocken ist. Auch in Tibet wurde in 5.200 Meter Höhe das C₄-Gras Orinus thoroldii entdeckt. Allgemein kommen sie in polaren und subpolaren Gegenden (jenseits des 65. Breitengrades) nicht vor.

Es gibt einige kältetolerante C₄-Pflanzen, die Frost sowie winterliche Temperaturen (−20 °C) überstehen können, beispielsweise C₄-Gräser in den Anden. Auch in kühlen Regionen wie der Küste Neuseelands, den atlantischen Küsten Kanadas und Großbritanniens oder manchen Sumpfgegenden wachsen C₄-Pflanzen.

Etwa 17 % der Erdoberfläche wird von C₄-Pflanzen besiedelt, sie tragen ca. 30 % der weltweiten Photosynthese bei.In den letzten dreißig Jahren ist eine Ausbreitung von C₄-Pflanzen auch auf warmen, sonnigen Standorten in Mitteleuropa zu beobachten. Zumeist handelt es sich um hirseartige Gräser und Fuchsschwanzarten. Deren Ausbreitung wird zumindest bisher nicht als Gefahr für die heimische Flora gewertet.

Identifizierung

Um C₃- von C₄-Pflanzen unterscheiden zu können, bedient man sich verschiedener Verfahren: So gibt die Blattanatomie (vgl. Abschnitt unten) bereits erste Hinweise. Darüber hinaus kann durch radioaktive Isotope (¹⁴C) das primäre Photosyntheseprodukt identifiziert werden (Kurzzeit-¹⁴CO₂-Fixierung). Der CO₂-Kompensationspunkt lässt ebenfalls Rückschlüsse auf den Stoffwechseltyp zu. C₄-Pflanzen zeichnen sich über eine sehr geringe oder nicht messbare Photorespiration aus. Schließlich kann durch das ¹³C/¹²C-Isotopenverhältnis im Kohlenstoff der Pflanze auf eine C₃- von C₄-Photosynthese geschlossen werden (vgl. Abschnitt unten).

Evolution

Das erste Auftreten von C₄-Pflanzen ist noch Gegenstand der Forschung. Für die Datierung werden verschiedene Techniken wie DNA-Analysen (phylogenetische Studien), geochemische Signale (z. B. das Isotopenverhältnis von ¹²C und ¹³C), Fossile und Mikrofossile (Pollen, Phytolithe) genutzt. Eine starke Ausbreitung von C₄-Pflanzen, und damit eine Ausweitung der von C₄-Pflanzen dominierenden Ökosystemen, fand zum Ende des Miozäns und Beginn des Pliozäns vor 2–8 Millionen Jahren statt. Als Grund gelten verschiedene Faktoren, wie klimatische Veränderungen, Feuer oder die Koevolution von Weidetieren.

Es gibt immer mehr Hinweise darauf, dass der Ursprung der C₄-Photosynthese etwa 25 Millionen Jahren vor unserer Zeit liegt. Sinkende Temperaturen und Kohlenstoffdioxidkonzentrationen kennzeichnen diese Periode. Ob bereits eine C₄-Photosynthese sehr viel früher stattgefunden hat, kann durch heutige Untersuchungstechniken nicht eindeutig geschlussfolgert werden. Beispielsweise können Isotopenwerte aus marinen Sedimenten im heutigen Afrika so gedeutet werden, dass erste C₄-Pflanzen bereits vor 90 Millionen Jahre existierten. Ein noch früherer möglicher Zeitpunkt wäre der Übergang vom späten Karbon zum frühen Perm vor etwa 300 Millionen Jahren, da das vorherrschende Verhältnis von Sauerstoff zu Kohlenstoffdioxid einen Selektionsdruck zugunsten von C₄-Pflanzen ausgelöst hätte.

Entdeckung

Die ersten Untersuchungen an einer C₄-Pflanze wurden durch Hugo Kortschak durchgeführt. Um 1950 identifizierte er an einem Zuckerrohr-Forschungsinstitut in Hawaii als erstes CO₂-Fixierungsprodukt L-Malat und L-Aspartat. Diese sind C₄-Verbindungen und standen damit in Widerspruch zu den Befunden von Melvin Calvin, Andrew Benson und James Bassham. Diese hatten gezeigt, dass das erste Stoffwechselprodukt bei der CO₂-Fixierung in der Dunkelreaktion eine C₃-Verbindung, 3-Phosphoglycerat, ist. Die Ergebnisse Kortschaks wurden aber erst zehn Jahre später veröffentlicht. Auch der Russe Yuri Karpilov entdeckte an Mais, dass das erste Fixierungsprodukt eine C₄-Verbindung ist, die auch den Namen des Photosynthesetyps prägte.

Erst die australischen Forscher Marshall Davidson Hatch und Charles Roger Slack konnten mit jenen Ergebnissen und eigenen Untersuchungen die Biochemie des Stoffwechselweges entschlüsseln. Die Funktion und Bedeutung wurde Ende der 1970er-Jahre veröffentlicht. Infolgedessen wird der C₄-Stoffwechsel nach seinen Entdeckern auch als Hatch-Slack-Weg bzw. Hatch-Slack-Zyklus bezeichnet.

Anatomie

Künstlerische Zeichnung eines Blattquerschnittes aus der C₄-Pflanze Mais. In rosa sind die Bündelscheidenzellen dargestellt, die von den Mesophyllzellen (türkis) umgeben sind. Auf der Blattunterseite befinden sich die Spaltöffnungen (blau). Die Leitbündel sind in Rot dargestellt.

Übersicht über den C₄-Stoffwechsel: A: Mesophyllzelle; B: Bündelscheidenzelle; PEP: Phosphoenolpyruvat; CC: Calvin-Zyklus

C₄-Pflanzen lassen sich häufig aufgrund einer charakteristischen Anatomie des Blattes identifizieren. Hierbei sind die Leitbündel in einem ersten Ring von den Bündelscheidenzellen kranzförmig eingebettet. Die Bündelscheidenzellen sind dann wiederum von den Mesophyllzellen in einem zweiten Ring umgeben (vgl. Abbildung). Daher wird dieser Aufbau auch als „Kranzanatomie“ bezeichnet. Das die Bündelscheiden umgebende Mesophyll ist nicht in ein C₃-typische Schwamm- bzw. Palisadenparenchym differenziert. Durch diese besondere Anordnung erklärt sich auch das Prinzip des C₄-Stoffwechselweges, der sich meistens über zwei benachbarte Zelltypen erstreckt, die ein hohes Maß an Funktionalisierung aufweisen. Hierbei wird CO₂ zunächst in Mesophyllzellen in eine C₄-Verbindung vorfixiert. Mesophyllzellen enthalten kein RuBisCO. Das in Form von jener C₄-Verbindung gebundene CO₂ wird über Plasmodesmen in Bündelscheidenzellentransportiert und dort freigesetzt. Diese können aufgrund ihrer Enzymausstattung den Calvin-Zyklus ausführen. Die bei der Freisetzung entstehende C₃-Verbindung wird wieder in die Mesophyllzelle zurücktransportiert. Die CO₂-Fixierung (in Mesophyllzellen) und die eigentliche Kohlenstoffassimilation im Calvin-Zyklus (in Bündelscheidenzellen) sind damit räumlich voneinander getrennt.

Durch diese Funktionstrennung unterscheiden sich auch die Chloroplasten der Mesophyll- und Bündelscheidenzellen. So erhalten die Chloroplasten der Bündelscheidenzellen viel Stärke und es fehlen die Grana. Man spricht von einem Chloroplastendimorphismus bzw. dimorphogene Chloroplasten. Für das Ausbilden der Kranzanatomie von C₄-Pflanzen spielt das Wurzelgen SCARECROW eine wichtige Rolle, was Experimente an Maispflanzen zeigen.

Biochemie

Dieser Vorgang stellt eine CO₂-Pumpe dar, die mit der Fixierung von CO₂ in Form von Bicarbonat (HCO₃⁻) beginnt. Die Bildung von HCO₃⁻ aus CO₂ wird durch eine Carboanhydrase katalysiert.

$\mathrm {CO_{2}+H_{2}O\rightleftharpoons HCO_{3}^{-}+H^{+}}$

Reaktionen in der Mesophyllzelle

Eine Phosphoenolpyruvat-Carboxylase katalysiert die Kondensation eines Moleküls Phosphoenolpyruvat mit HCO₃⁻, so dass Oxalacetat entsteht. Dieses wird in L-Malat („Malatbildner“), bei manchen C₄-Pflanzen auch in L-Aspartat, umgesetzt.

ATP,    AMP,  Pi         PPi PPDK  HCO3−  Pi PEP-C Pyruvat Phosphoenolpyruvat Oxalacetat

NADPH   +H+    NADP+ MDH L-Malat Glu       KGS ASAT Aspartat

In dieser Form wird es durch die Plasmodesmen in die Bündelscheidenzellen transportiert.

Reaktionen in der Bündelscheidezelle

Wie nun das Kohlenstoffdioxid wieder freigesetzt und in den Calvin-Zyklus eingespeist wird, ist bei C₄-Pflanzen unterschiedlich.

1. Ein NADP-abhängiges Malatenzym katalysiert die Decarboxylierung von Malat zu Pyruvat. Hierbei wird entweder
   1. NADP⁺ bei einem NADP-Malat-Enzymtyp in den Chloroplasten reduziert. Oder
   2. dies erfolgt mit NAD⁺ bei einem NAD-abhängigen Malatenzym in den Mitochondrien.
2. Bei dem Phosphoenolpyruvat-Carboxykinasetyp wird im Cytosol Oxalacetat zu Phosphoenolpyruvat unter ATP-Verbrauch decarboxyliert.

Die Zellwände der Bündelscheidenzellen sind meist suberinisiert, wodurch das frei werdende CO₂ nicht aus der Zelle diffundieren kann. Es sammelt sich in der Zelle an, so dass eine hohe CO₂-Konzentration für die RuBisCO herrscht, die es zur Assimilation in den Calvin-Zyklus einführt.

Bei Pflanzen mit dem NADP-abhängigen Malatenzym kann das entstehende NADPH, im reduktiven Teil des Calvin-Zyklus' genutzt werden. So finden sich in deren Bündelscheidenzellen oft relativ große Chloroplasten ohne Granastapel. Dementsprechend fehlt ihnen das Photosystem II (PS II), welches normalerweise in den Granamembranen der Thylakoide lokalisiert ist. Dadurch fehlt die Möglichkeit zum linearen Elektronen-Transport der Lichtreaktion der Photosynthese, der normalerweise das im Calvin-Zyklus benötigte NADPH erzeugt.

Nach der Freisetzung des CO₂ werden Phosphoenolpyruvat (PEP) bzw. Pyruvat durch Plasmodesmen wieder zurück in die Mesophyllzelle transportiert. Bei Pflanzen mit dem NAD-Malat-Enzymtyp wird Pyruvat vorher durch Transaminierung zu L-Alanin umgewandelt und dieses dann transportiert. Pyruvat selbst wird durch eine Pyruvat-Phosphat-Dikinase in den Chloroplasten der Mesophyllzelle unter ATP-Verbrauch zu PEP umgesetzt und kann damit wieder mit Bicarbonat kondensieren.

C₄-Photosynthese ohne Kranz-Anatomie

Modell der C₄-Photosynthese innerhalb derselben Zelle

Es wurden Landpflanzen entdeckt, die zwar eine C₄-Phothosynthese betreiben, jedoch keine Kranz-Anatomie wie die meisten C₄-Pflanzen aufweisen. Vier Arten, die zur Familie der Gänsefußgewächse gehören, Bienertia sinuspersici, Bienertia cycloptera, Suaeda aralocaspica und Bienertia kavirense, vollführen diesen Stoffwechselweg innerhalb einer Zelle.

Diese Pflanzen wachsen in Wüstengegenden: B. sinuspersici in Ländern um den persischen Golf, B. cycloptera im Bereich Türkei, Afghanistan, Iran, B. kavirense in der iranischen Salzwüste (Dascht-e Kawir) und S. aralocaspica, eine Salzpflanze, in Zentralasien.

Die C₄-Photosynthese wird wie bei C₄-Pflanzen mit Kranzanatomie durch eine räumliche Aufteilung von CO₂-Vorfinsierung und eigentlicher Fixierung im Calvin-Zyklus erreicht, wobei dies hier intrazellulär erfolgt. Bei den oben genannten Pflanzen liegt eine C₄-Photosynthese des Typs NAD-ME vor.

In S. aralocaspica findet man lange Palisadenparenchymzellen, bei denen der nach außen gelegene (distale) Bereich zur CO₂-Vorfixierng dient und bei der der nach innen gelegene (proximale) Bereich zur Fixierung im Calvin-Zyklus. Die beiden Bienertia-Arten zeigen einen anderen Aufbau. Dort gibt es ein dünnes cytosolisches Kompartiment am Rand und ein ungewöhnliches zentrales Kompartiment mit vielen Chloroplasten in der Mitte. Auch hier erfolgt eine der Kranzanatomie analoge räumlich Aufteilung zwischen Vorfixierung durch PEP und Fixierung durch RuBisCO.

Bei der innerhalb einer Zelle stattfindenden C₄-Photosynthese gibt es zwei verschiedene Arten von Chloroplasten („dimorphogene Chloroplasten“), die sich in ihrer Biochemie, dem Speichern von Stärke und in der Ultrastruktur unterscheiden. So sind die Grana bei den nach außen liegenden Chloroplasten schlechter entwickelt, sie speichern kaum Stärke und das Enzym PPDK ist dort zum Aufbau von PEP aktiv. Die anderen, nach „innen“ liegenden Chloroplasten, verfügen über RuBisCO, gut entwickelten Grana und speichern Stärke. Diese Unterschiede sind analog derer wie bei den jeweiligen Chloroplasten in Mesophyllzellen und Bündelscheidenzellen. Das Zytoskelett gewährleist die Trennung dieser funktionell unterschiedlichen Chloroplasten innerhalb der Zelle.

Mit den „inneren“ Chloroplasten sind auch Mitochondrien und Peroxisomen vergesellschaftet. Damit wird bei der Decarboxylierung von Malat das freiwerdende Kohlenstoffdioxid in unmittelbarer Nähe zu RuBisCO gebracht. Außerdem erhöht sich die Wahrscheinlichkeit, dass der während des photorespiratorischen Stoffwechselweges freigesetzte Kohlenstoffdioxid gleich refixiert wird.

Vermutlich führen auch die marine Makroalge Udotea flabellum und die einzellige Kieselalge Thalassiosira weissflogii eine C₄-Photosynthese innerhalb derselben Zelle durch.

Fakultative C₄-Photosynthese

Die Grundnessel, eine fakultative C₄-Süßwasserpflanze ohne Kranz-Anatomie

In der Grundnessel, eine Süßwasserpflanze, wurde eine C₄-Photosynthese identifiziert, obwohl sie keine Kranzanatomie aufweist. Wenn der CO₂-Gehalt des Wasser hoch ist, findet eine C₃-Photosynthese statt. Die Grundnessel schaltet bei sinkenden CO₂-Konzentrationen auf einen C₄-Stoffwechsel um, so dass man hier von einer fakultativen C₄-Pflanze spricht.

Obwohl HCO₃^– in Gewässern in höherer Konzentration vorliegt als CO₂, nimmt die Pflanze Kohlenstoffdioxid auf. Dies liegt daran, dass ihre adaxialen Wände einen niedrigen pH-Wert haben, womit sich das Gleichgewicht von HCO₃^– und CO₂ zugunsten CO₂ verschoben wird. CO₂ wird vorfixiert und in einem C₄-Stoffwechsel des NADP-ME-Typs in den Chloroplasten gebracht und dort angereichert.

Bei hohen Temperaturen hat der CO₂-konzentrierende C₄-Stoffwechsel der Grundnessel Vorteile gegenüber anderen C₃-Süßwasserpflanzen. Während des Tages steigt der O₂-Gehalt des Wassers an, während der CO₂-Gehalt sinkt. Zudem kann CO₂ nicht so schnell in Wasser diffundieren wie in der Luft, die Verluste durch Photorespiration steigen. Die Grundnessel vermag trotzdem eine effiziente Photosynthese zu betreiben.

Ökonomische und ökologische Aspekte

• C₄-Pflanzen können zur Produktion von Biomasse für die Energiegewinnung genutzt werden. Chinaschilf erreicht Erträge von 15 bis 25 Tonnen Trockenmasse je Hektar und Jahr.

• Obwohl zu den Gräsern gehörend, gehört Reis zu den C₃-Pflanzen. Versuche, durch Einbringen verschiedener Gene aus C₄-Pflanzen die Photosyntheserate zu erhöhen, waren bis jetzt wenig erfolgversprechend.

Ein Problem der wachsenden Weltbevölkerung (Überbevölkerung) ist die Verknappung der Lebensmittelvorräte, zumal immer weniger Land für eine landwirtschaftliche Nutzung verfügbar sein wird. Eine Möglichkeit, um die Ernteerträge zu steigern, wäre eine C₄-Photosynthese in C₃-Pflanzen. Insbesondere in wärmeren Regionen der Welt ist dies von Vorteil, da dort C₃-Pflanzen den C₄-Pflanzen unterlegen sind.

Prinzipiell sind zwei Wege möglich, um eine C₃-Pflanze in eine C₄-Pflanze zu transformieren:

• Entweder geht man von einem Einzellenmodell aus, bei der die C₄-Photosynthese nicht wie üblich in zwei verschiedenen Zellen stattfindet, sondern innerhalb derselben Zelle. Auch in der Natur gibt es Pflanzen, die die räumliche Trennung zwischen CO₂-Vorfixierung und Calvin-Zyklus in ein und derselben Zelle bewerkstelligen (siehe Abschnitt unten). Für die Umwandlung müsste man verschiedene Schritte durchführen, um C₄-spezifische Eigenschaften in die Zelle zu bringen. So soll u.a. das Carboxylierungsenzym PEPC im Cytosol vorliegen, die CA-Aktivität von Chloroplasten ins Cytosol verlegt, effiziente Transporter in der Chloroplastenmembran eingeführt und eine räumliche Trennung von PEPC und RuBisCO erreichen werden.

• Das andere Modell ist ein Zweizellenmodell, bei dem versucht wird, eine anatomische Spezialisierung wie bei den meisten C₄-Pflanzen mit Kranz-Anatomie zu erreichen. Hierfür wären aber sehr viel mehr genetische Eingriffe erforderlich als beim Einzellenmodell, zumal auch ein neuer, spezialisierter Zelltyp gebildet werden müsste.

Wasserbedarf

C₄-Pflanzen sind den meisten C₃-Pflanzen dadurch überlegen, dass sie durch ihre Kohlenstoffdioxidanreicherung Wasser ökonomischer nutzen können (WUE, water use efficiency, dt: Wassernutzungseffizienz): Die optimale Wachstumstemperatur liegt zwischen 30 und 40 °C, für C₃-Pflanzen dagegen bei 20 bis 30 °C.

Bei steigender Temperatur löst sich Sauerstoff besser im Vergleich zu CO₂, so dass es bei C₃-Pflanzen zu größeren Verlusten durch Photorespiration aufgrund der Oxygenaseaktivität der RubisCO kommt, die bei C₄-Pflanzen reduziert bis vollständig unterdrückt werden kann.

Während C₄-Pflanzen zur Bildung von 1 g Trockenmasse 230 bis 250 ml Wasser benötigen, liegt der Bedarf für C₃-Pflanzen zwei bis dreimal so hoch.

Stickstoffbedarf

Der Stickstoffbedarf für C₄-Pflanzen ist niedriger, da sie weniger RuBisCO benötigen. Diese kann nämlich aufgrund der höheren CO₂-Sättigung effizienter arbeiten, Verluste durch Photorespiration sind minimal. Man hat berechnet, dass bei 30 °C ein C₄-Blatt etwa 13-20 % der Menge an RubisCO eines C₃-Blattes benötigt, um dieselbe Photosyntheserate (bei gesättigter Lichtstärke) zu erreichen. Es muss dabei aber angemerkt werden, dass typische C₄-Enzyme – wie die PPDK und PEPC – einen erhöhten Stickstoffbedarf nach sich ziehen.

Insgesamt schätzt man, dass die sogenannte Stickstoffnutzungseffizienz (NUE, nitrogen use efficiency) in C₄-Pflanzen mindestens doppelt so hoch ist wie in C₃-Pflanzen.

Wachsende Aufmerksamkeit gewinnen auch tropische C₄-Futtergräser, die mit stickstofffixierenden Bakterien vergesellschaftet sind und somit kaum einer zusätzlichen Düngung bedürfen.

Energiebedarf

Der Energiebedarf einer C₄-Pflanze (NADP-ME-Typ und NAD-ME-Typ) beträgt 5 ATP und 2 NADPH pro fixiertem CO₂-Molekül und liegt somit höher als der einer C₃-Pflanze. C₃-Pflanzen benötigen 3 ATP und 2 NADPH pro fixiertem CO₂-Molekül, wobei diese Werte die photorespiratorischen Verluste außer Acht lassen.

C₄-Pflanzen des PEPCK-Typs benötigen 3,6 ATP und 2,3 NADPH pro fixiertem CO₂-Molekül.

Isotopendiskriminierung

C₄-Pflanzen lassen sich durch das Verhältnis der beiden Kohlenstoffisotope ¹²C und ¹³C erkennen. Die beiden Isotope kommen in der Erdatmosphäre mit 98,89 % und 1,11 % vor (das radioaktive Isotop ¹⁴C spielt in diesem Zusammenhang keine Rolle). Das Enzym RuBisCO reagiert mit ¹²CO₂ und diskriminiert gegen ¹³CO₂, bei C₄-Pflanzen ist daher das ¹³C/¹²C Verhältnis höher als in C₃-Pflanzen. Es wird als δ-¹³C-Wert ausgedrückt:

$\delta ^{13}C\ \lbrack {}^{0\!}\!/\!_{00}\rbrack ={\frac {{\frac {{}^{13}C}{{}^{12}C}}\ {\text{der Probe}}-{\frac {{}^{13}C}{{}^{12}C}}\ {\text{im Standard}}}{{\frac {{}^{13}C}{{}^{12}C}}\ {\text{im Standard}}}}\cdot 1000^{0\!}\!/\!_{00}$

Als Standard ist ein bestimmtes Kalkgestein definiert (Pee Dee Belemnite). Produkte der C₃-Photosynthese besitzen δ-¹³C-Werte von rund −28 ‰.

Die PEP-Carboxylase präferiert ¹²CO₂ weniger stark als RubisCO, in C₄-Pflanzen wird jedoch fast das gesamte CO₂ durch die PEP-Carboxylase vorfixiert. Durch die hohe interne CO₂-Konzentration in den Bündelscheidenzellen kommt auch die Diskriminierung der RubisCO nicht zum Tragen. Daraus ergibt sich für C₄-Pflanzen ein δ-¹³C-Wert von durchschnittlich −14 ‰. Durch Bestimmung des δ-¹³C-Wertes mittels Massenspektrometrie kann man daher unterscheiden, ob Zucker aus der Zuckerrübe (C₃) oder aus Zuckerrohr (C₄) stammt.

Vergleich zwischen C₃-, C₄- und CAM-Pflanzen

Vergleich zwischen C₃-, C₄- und CAM-Pflanzen

Merkmal	C3	C4	CAM
Transpirationsquotient [ml (H2O) pro g (C)]	450–900	250–350	18–100 (während der Nacht) bzw. 150–600 (während des Tages)
Wassernutzungseffizienz (erzeugtes Trockengewicht in g pro g Wasserverlust)	1,05–2,22	2,85–4,00	8,0–55,0
maximale Photosyntheserate [µmol fixiertes CO2 / Blattfläche m2 · Sekunde]	20–40	30–60	5–12 (im Licht) bzw. 6–10 (im Dunkeln)
Temperaturoptimum	15–25 °C	30–47 °C	35 °C
Zugewinn an Trockenmasse ([Tonnen / Hektar · Jahr])	10–25	40–80	6–10
δ-13C-Werte	−32 bis −20 ‰	−17 bis −9 ‰	−17 bis −9 ‰ (Trockenheit) bzw. −32 bis −20 ‰ (gut versorgt mit H2O)

Literatur

• Agepati S. Raghavendra, Rowan F. Sage (Hrsg.): C₄ photosynthesis and related CO₂ concentrating mechanisms. Springer, Dordrecht 2011, ISBN 978-90-481-9406-3 (Reihe Advances in photosynthesis and respiration Band 32)
• Axel Brennicke: Die Evolution der C4-Photosynthese: Wie leicht abgewandelte C4-Wege fast 50 mal parallel entstehen konnten. In: Biologie in unserer Zeit 6/2011, S. 362–363 (Online)
• Oula Ghannoum: C₄ photosynthesis and water stress. In: Annals of Botany 103(4), 2009, S. 635–644, PMID 18552367, PMC 2707343 (freier Volltext, PDF)
• Julian M. Hibberd, John E. Sheehy, Jane A. Langdale: Using C₄ photosynthesis to increase the yield of rice–rationale and feasibility. In: Current Opinion in Plant Biology 11(2), 2008, S. 228–331, PMID 18203653, doi:10.1016/j.pbi.2007.11.002
• Colin P. Osborne, David J. Beerling: Nature’s green revolution: the remarkable evolutionary rise of C₄ plants. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B – Biological Sciences 361(1465), 2006, S. 173–194, PMID 16553316, PMC 1626541 (freier Volltext, PDF)
• Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3, S. 211 ff. 
• Elmar Weiler, Lutz Nover: Allgemeine und molekulare Botanik. Thieme, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-13-147661-6. 
• Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X. 

Einzelnachweise

Weblinks

• Die Evolution der C4-Pflanzen, Herfried Kutzelnigg, Studium Integrale Journal 15. Jahrgang / Heft 1 - April 2008, abgerufen am 28. Oktober 2014