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Schliefer

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Schliefer

Buschschliefer (Heterohyrax brucei)

Systematik
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Afrotheria
Ordnung: Schliefer
Familie: Schliefer
Wissenschaftlicher Name der Ordnung
Hyracoidea
Thomas, 1892
Wissenschaftlicher Name der Familie
Procaviidae
Huxley, 1869
Gattungen

Die Schliefer (Hyracoidea) bilden eine Ordnung gut kaninchengroßer, murmeltierähnlicher Säugetiere (Mammalia). Sie sind am nächsten mit den Elefanten (Proboscidea) und Seekühen (Sirenia) verwandt, mit denen sie manchmal als Paenungulata (früher Uranotheria) zusammengefasst werden. Heute werden sie in die sehr heterogene Gruppe der Afrotheria eingeordnet.

Merkmale

Heutige Schliefer sind relativ kleine Säugetiere. Ihre Kopfrumpflänge liegt zwischen 30 und 60 cm. Der Schwanz ist winzig und meistens kaum sichtbar, im Höchstfalle 3 cm lang. Schliefer erreichen ein Gewicht von etwa 3,5 Kilogramm. Sie sind sehr robuste, stämmige Tiere, die sich alle durch einen muskulösen, massiven, kurzen Hals und einen langen, nach oben gewölbten Leib auszeichnen. Ihre Farbe variiert nach Gattung und Art und reicht von hell- bis dunkelbraun. Auf dem Rücken ist eine Drüse von Haaren einer anderen Farbe verdeckt. Die Funktion dieser Drüse ist unbekannt; gängigen Hypothesen zufolge dient das Sekret der gegenseitigen Wiedererkennung.

Die Schnauze der Schliefer ist kurz, ebenso die Ohren und die Beine. Die Vorderbeine haben vier Zehen, die in kleinen Hufen enden. An den Hinterbeinen sind drei Zehen, deren mittlere in einer langen, gebogenen Klaue endet, während die anderen beiden Hufe tragen. Schliefer laufen nicht auf den Hufen, sondern auf der nackten Sohle, die durch Sekrete beständig feucht gehalten wird. Sie können durch Muskelkraft die Mitte der Sohle einziehen, so dass ein Vakuum entsteht. Hierdurch können sie sich mit beträchtlicher Kraft an Felsen und anderen Unterlagen festhaften.

Lebensraum

Klipp- und Buschschliefer leben in felsigen, ariden Gegenden, die Baumschliefer dagegen in Wäldern. Die Heimat ist Afrika, nur der Klippschliefer lebt auch im Südwesten Asiens. Sie leben sowohl im Flachland als auch im Gebirge, teilweise bis in Höhen von 4.500 Metern.

Lebensweise

Klippschliefer

Schliefer sind sehr lebhafte Tiere, die selbst in steilem und unebenem Terrain schnell unterwegs sind. Alle Arten können auch klettern. Im Verhalten gibt es starke Unterschiede zwischen den bodenbewohnenden Busch- und Klippschliefern einerseits und den waldbewohnenden Baumschliefern andererseits. Erstere sind tagaktiv und halten sich gern in der Sonne auf, Letztere leben verborgen und sind nachtaktiv. Die bodenbewohnenden Schliefer leben in großen Gruppen, die Baumschliefer einzeln oder in kleinen Familienverbänden.

Alle Schliefer sind reine Pflanzenfresser. Wasser zum Trinken ist keine Voraussetzung, da sie oft genug Flüssigkeit aus ihrer Nahrung ziehen können. Wegen ihrer geringen Größe werden Schliefer von zahlreichen Tieren gejagt; Schlangen, Greifvögel und Leoparden sind nur einige Beispiele.

Systematik

Äußere Systematik

Stellung der Embrithopoda innerhalb der Paenungulata nach Gheerbrant et al. 2014[1]
  Paenungulata  

  Hyracoidea (Schliefer)


   

 Anthracobunia (†) 


  Tethytheria  

 Proboscidea (Rüsseltiere)


   

 Desmostylia (†) 


   

 Sirenia (Seekühe)


   

  Minchenella (†) 


   

 Phenacolophus (†) 


   

 Embrithopoda (†) 









Vorlage:Klade/Wartung/Style

Die Hyracoidea bilden eine Ordnung innerhalb der Überordnung der Afrotheria Die Afrotheria stellen wiederum eine der vier Hauptlinien der Höheren Säugetieren und schließen verschiedene Gruppen ein, deren Ursprungsgebiet mehr oder weniger auf dem afrikanischen Kontinent liegt oder deren ursprüngliche Bewohner darstellen. Innerhalb der Afrotheria werden verschiedene Großgruppen unterschieden. In der Regel gelten die Schliefer als verwandt zu den Rüsseltieren und Seekühen. Alle drei Gruppen zusammen Formen die Paenungulata (zusammen mit einigen ausgestorbenen Linien). Dabei repräsentieren die Schliefer die Schwestergruppe der beiden anderen Linien dar, welche wiederum zu den Tethytheria zusammengefasst werden. Während die enge Verwandtschaft von Schliefern, Elefanten und Sirenen heute kaum angezweifelt ist, sind die direkten Beziehungen der Gruppen zueinander in Diskussion.[2][3][4] Molekulargenetischen Untersuchungen zufolge begann die Aufspaltung der Paenungulata kurz nach der Kreide-Tertiär-Grenze, die sich vor etwa 66 Millionen Jahren ereignete, und damit zum Beginn des Paläogen.[5]

Innere Systematik

Die Ordnung der Hyracoidea setzt sich derzeit aus fünf Familien zusammen. Die rezenten Schliefer werden in der Familie Procaviidae geführt, bei denen es sich generell um kleine Tiere handelt, die ein reduziertes Vordergebiss aufweisen. Alle anderen vier Familien gelten als ausgestorben. Die älteste Familie stellen die Geniohyidae, die weitgehend ursprüngliche, kleine Formen mit noch verlängertem Schädel und wenig spezialisierten Zähnen aufweisen. Die Titanohyracidae, die fast zeitgleich auftraten, waren demgegenüber mit einfachen Leisten auf den Backenzähnen schon spezialisierter. Sie brachten zudem die ersten Riesenformen der Schliefer hervor. Die Saghatheriidae wiederum umfassten wiederum überwiegend kleinere Mitglieder, die schon deutliche Längenkürzungen im Schädel besaßen. Sie stellen möglicherweise die Ursprungsgruppe für die Entwicklung der Procaviidae und auch der Pliohyracidae. Letztere sind durch stark hochkronige Backenzähne charakterisiert, ebenso wie durch eine massive Körpergrößenzunahme während der Stammesgeschichte. Die fünf Familien werden manchmal in zwei verschiedenen Unterordnungen aufgeteilt, wobei die Geniohyidae und Titanohyracidae innerhalb der Pseudhippomorpha, die anderen innerhalb der Procaviamorpha stehen.[6]

Teilweise werden alle nicht-procaviiden Schliefer innerhalb einer Familie geführt, den Pliohyracidae. In diesem Gliederungssystem besitzen die anderen Familien dann den Status einer Unterfamilie. Dieses Schema wurde mehrfach kritisiert, da die Variationsbreite der ausgestorbenen Formen wesentlich größer ist als die der heute lebenden. So stehen auch die Formen des Mittleren und Oberen Miozäns den heutigen Schliefern deutlich näher als den frühen Formen des Eozäns und Oligozäns.[7][6]

Überblick über die Familien und Gattungen der Schliefer

Die Ordnung der Schliefer wird in fünf Familien untergliedert mit mehr als zwei Dutzend Gattungen, drei davon rezent. Die hier vorgestellte Gliederung basiert auf Martin Pickford et al. 1997[6] und D. Tab Rasmussen et al. 2010,[8] berücksichtigt weiterhin auch neuere Entwicklungen:[9][10][11][12]

  • Ordnung: Hyracoidea Thomas, 1892
  • Heterohyrax Gray, 1868 (Buschschliefer, einschließlich einer rezenten Art)
  • Dendrohyrax Gray, 1868 (Baumschliefer, einschließlich drei rezente Arten)
  • Procavia Storr, 1780 (Klippschliefer, einschließlich einer rezenten Art)
  • Gigantohyrax Kitching, 1965

Die systematische Stellung der Schliefer – eine forschungsgeschichtliche Debatte

Die Erforschung der Schliefer reicht bis in das ausgehende 18. Jahrhundert zurück, während der die Gruppe unterschiedliche systematische Verwandtschaftsverhältnisse zugewiesen wurden. Linnaeus führte in seinem Werk Systema Naturae aus dem Jahr 1758 die Schliefer noch nicht. Georg Simon Pallas beschrien 1766 den Klippschliefer, führte ihn aber als Cavia capensis in der Gattung der Echten Meerschweinchen, die eigentlich in Südamerika verbreitet ist. Diese vermutete Verwandtschaft mit den Nagetieren spiegelt sich auch in dem Gattungsnamen Procavia für den Klippschliefer wider, den Gottlieb Conrad Christian Storr im Jahr 1780 kreierte. Im 19. Jahrhundert wurde erkannt, dass der Körperbau eher mit den Huftieren übereinstimmt. Darum verwies Georges Cuvier die Schliefer (als Hyrax, eine Bezeichnung von Johann Herrmann aus dem Jahr 1783) zu der von ihm benannten Gruppe der Pachydermes, denen er unter anderem auch die Rüsseltiere, Nashörner, Tapire, Flusspferde und Pekaris zuordnete.[13] Unterstützt wurde die nähere Verwandtschaft dadurch, dass die Schliefer Backenzähne besitzen, die in etwa den Nashörnern ähneln. Nachdem sich das Konzept der „Dickhäuter“ nicht durchgesetzt hatte, schloss Richard Owen die Schliefer in seiner Erstbeschreibung der Unpaarhufer im Jahr 1848 in diese Gruppe mit ein, während Othniel Charles Marsh sie in seinem konzeptionell ähnlichen Mesaxonia nicht berücksichtigte.[14][15] Die Annahme einer näheren Verwandtschaft der Schliefer mit den Unpaarhufern hielt sich noch bis in die 1980er Jahre. So galten die Schliefer innerhalb der Perissodactyla als Schwestergruppe der Mesaxonia, die die Unpaarhufer im heutigen und traditionellen Sinne einnahmen (Nashörner, Pferde und Tapire).[14]

Parallel zu dieser Annahme wurde auch eine nähere Verwandtschaft zu den Rüsseltieren und Seekühen postuliert, was 1870 erstmals durch Theodore Gill Erwähnung fand. Allerdings formulierte Gill keine Bezeichnung für dieses Verwandtschaftsverhältnis (zuvor hatte 1834 Henri Marie Ducrotay de Blainville die Rüsseltiere und Seekühe unter dem Begriff Gravigrades vereint; diese Bezeichnung wurde im 19. Jahrhunderts aber eher mit den Bodenfaultieren in Verbindung gebracht). Die unschlüssige Zuweisung der Hyracoidea zeigt sich auch in Edward Drinker Copes Bezeichnung Taxeopoda aus dem Jahr 1882, in die er die Schliefer aufgrund von Besonderheiten im Fußskelett zusammen mit den Condylarthra, urtümlichen, heute ausgestorbenen Huftieren gruppierte, während William Henri Flower und Richard Lydekker 1891 die Schliefer in dem übergeordneten Taxon Subungulata sahen, zusammen mit den Rüsseltieren, den Condylarthra, den sogenannten Amblypoda (Pantodonta und Dinocerata) und südamerikanischen Huftieren. Max Schlosser griff 1923 die Idee der Subungulata auf und vereinte unter diesen neben den Schliefern und den Rüsseltieren auch die Seekühe und die Embrithopoda. Im Jahr 1945 führte George Gaylord Simpson die Bezeichnung Paenungulata ein, unter der er die vorangegangenen Klassifizierungsversuche von Cope, Lydekker und Flower und vor allem Schlosser vereinte. Die Nichtweiterführung der Subungulata im Sinne Schlossers – der Begriff hatte sich in der Folgezeit sehr gut etabliert – war darauf zurückzuführen, dass er bereits 1811 von Johann Karl Wilhelm Illiger für eine Gruppe der Nagetiere, speziell der Meerschweinchenverwandten, verwendet worden war.[16][15]

In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts kam die Debatte der näheren Verwandtschaft der Schliefer entweder mit den Rüsseltieren und Seekühen oder mit den Unpaarhufern wieder auf. Dazu wurden verschiedenste Argumente ausgetauscht. Einige Forscher sahen in der speziellen taxeopoden Anordnung der Hand- und Fußwurzelknochen, das heißt die einzelnen Wurzelknochen sind in Serie direkt hintereinander geordnet mit nur minimalen Kontakten zueinander, einen Hinweis auf eine nähere Verwandtschaft sowohl mit den Condylarthra als auch mit den Rüsseltieren, bei denen dieses Merkmal ebenfalls auftritt. Die meisten anderen Huftiere besitzen dagegen eine zueinander alternierende Anordnung der Knochen des Hand- und Fußgelenkes (diplarthrale Anordnung). Doch sahen andere Forscher die Taxeopodie der Schliefer und Rüsseltiere als konvergente Entwicklung an und befürworteten eine Stellung in der Nähe der Unpaarhufer. Dafür sollte unter anderem die sackartige hintere Ausbildung der Ohrtrompete (Eustachi-Röhre) des Mittelohres sprechen, dass sowohl ein Merkmal der Schliefer als auch der Unpaarhufer ist. Somit konnte die Frage auf morphologisch-anatomischen Weg nicht eindeutig geklärt werden, da für beide Möglichkeiten Argumente vorlagen.[17][15] Ende der 1990er Jahre erbrachten molekulargenetische Untersuchungen, dass die Schliefer zusammen mit den Elefanten und Seekühen (und weiterhin auch den Tenreks, den Goldmullen, dem Erdferkel und den Rüsselspringern) eine Einheit bilden basierend auf genetischen Gemeinsamkeiten, die Afrotheria genannt wurde. Zahlreiche weitere Untersuchungen konnten dies bestätigen.[18][4]

Stammesgeschichte

Adaptive Radiation

Die Schliefer sind eine sehr alte Ordnung und haben ihren Ursprung in Afrika. Im Paläogen, als Afrika eine isolierte Insel ohne Verbindung zu anderen Festlandsmassen war, nahmen sie die Nische der heutigen Paarhufer und Unpaarhufer ein, die erst im Neogen beginnend vor etwa 23 Millionen Jahren einwanderten.[19] Dies hatte zur Folge, dass die Schliefer vor allem im Paläogen eine extrem hohe Formenvielfalt aufwiesen, die von kleinen, hasengroßen Tieren bis hin zu solchen mit der Größe eines kleineren Nashorns reichten. Dabei waren sie sowohl an eine schwere Gangart angepasst, brachten aber auch schnellläufige oder sich mit Sprüngen fortbewegende Vertreter hervor, ebenso wie einige eine baumkletternde Lebensweise verfolgten. Neben den ebenfalls aus Afrika stammenden Rüsseltiere stellen die Schliefer somit eine der bedeutendsten endemischen Gruppen des Kontinentes dar. Innerhalb der Stammesgeschichte der Schliefer können drei verschiedene Radiationsphasen unterschieden werden. Die erste umfasste die frühesten Formen des Paläogen mit den Familien der Geniohyidae, Saghatheriidae und Titanohyracidae, die eine hohe ökologische und morphologische Diversität erreichten. Diese formten ein Schlüsselelement in den frühtertiären Säugetiergemeinschaften Afrikas und gelten zudem als wichtige Anzeiger für die Biostratigraphie. Die zweite Radiationsphase beschränkte sich auf die mit besonders hochkronigen Zähnen ausgestatteten Pliohyracidae und begann im ausgehenden Oligozän. Sie stellte den Grundstock für die späteren eurasischen Schlieferformen, die erstmals im Miozän nachweisbar sind und später enorme Körpergrößen erreichten. In Oberen Miozän erfolgte die dritte, weitaus weniger Auswirkung erzielende Radiationsphase. Diese durchliefen die heute noch bestehenden Procaviidae, deren Vertreter sich aufgrund des ansteigenden und starken Konkurrenzdruckes, verursacht durch die nun in Afrika dominierenden eurasischen Huftiere, in randliche ökologische Nischen einnisteten. Dadurch konnten diese modernen Schliefer der einst formenreichen Hyracoiden bis in die heutige Zeit überleben.[20][8]

Eozän

Das früheste gesicherte Auftreten datiert in den Übergang vom Unteren zum Mittleren Eozän vor etwa 50 Millionen Jahren. Bedeutend sind hier die Funde, so vor allem Unterkieferreste und isolierte Zähne, von El Kohol am Südrand des Atlas in Algerien, die der Gattung Seggeurius aus der Familie der Geniohyidae zugewiesen werden. Charakteristisch war vor allem das bunodonte (höckerig gestaltete) Kauflächenmuster der Molaren, was die Gattung als sehr urtümlich innerhalb der Schliefer charakterisiert.[21][22] Noch früher könnte ein isolierter hinterer Backenzahn aus dem Ouled-Abdoun-Becken in Marokko sein, der dem Unteren Eozän angehört und eventuell gleichfalls von Seggeurius stammt.[23] Ähnlich alt wie El Kohol sind die Funde von Chambi in Tunesien, die mit Titanohyrax einen ersten Vertreter der Titanohyracidae repräsentieren, der aber noch nicht die riesigen Ausmaße seiner späteren Verwandten erreichte.[24] Noch im Übergang vom Mittleren zum Oberen Eozän erscheint Bunohyrax, überliefert anhand einiger Zähne aus Bir El in Algerien, das zu den eher urtümlichen Formen mit einfach gestalteten Kauflächenmustern auf den Molaren gehört und dadurch mit Seggeurius näher verwandt ist.[25] Aus dem überaus fossilreichen und bedeutenden Fayyum-Becken in Ägypten stammt Dimaitherium, ein kleiner Schliefer aus der Birket-Farum-Formation, der möglicherweise ein agiler Kletterer war. Sein Alter wird auf rund 37 Millionen Jahre geschätzt, allerdings ist die nähere stammesgeschichtliche Verwandtschaft noch ungeklärt.[10] Abseits all dieser nordafrikanischen Fundstellen ist bereits im Mitteleozän Namatherium über ein Fragment des Vorderschädels nachgewiesen.[9]

Die Gebel-Qatrani-Formation des Fayyum-Beckens ist von herausragender Bedeutung. Sie datiert allgemein zwischen 34 und 28 Millionen Jahren, womit die unteren Abschnitte noch in das ausgehende Eozän zu stellen sind. Einen bisher singulären Auftritt in diesem Zeitraum hat Antilohyrax, ein Vertreter der Titanohyracidae. Von ihm konnten mehrere vollständige Schädel geborgen werden.[26][27] Andere bedeutende Gattungen haben in diesem unteren Formationsabschnitt ihren teilweise ersten Nachweis, wie etwa Saghatherium oder Thyrohyrax, beide aus der Gruppe der Saghatheriidae, einer frühen Gruppe der Linie, die später zu den heutigen Schliefern führte.[28][29][8] Insgesamt erscheinen diese frühen Schliefer des Eozäns schon sehr vielfältig mit unterschiedlichsten Anpassungserscheinungen. Vor allem der Bau der Backenzähne, die zu den häufigsten Fossilresten der frühen Schliefer gehören, zeigt verschiedenste Nahrungspräferenzen und damit eine Anpassung an unterschiedliche Lebensweisen an. So erscheinen die archaischen Geniohyidae wie Seggeurius und Bunohyrax mit ihrem bunodonten Kauflächenmuster eine eher allesfresserische Ernährung ähnlich den heutigen Schweinen verfolgt zu haben. Dem gegenüber zeigen die saghatheriiden und titanohyraciden Schliefer zwei querstehenden Schmelzleisten (bilophodont) auf den Kauoberflächen schon stärkere Spezialisierungen. Demnach war das riesenhafte Titanohyrax ein strikter Blattfresser, das wesentlich kleinere Antilohyrax bevorzugte allgemein weiche Pflanzenkost, erkennbar an dem selenodonten Überbau der Zähne, der an die Kauflächenmuster heutiger Wiederkäuer erinnert, und war wie diese gemäß seines Bewegungsapparates sehr schnellläufig. Saghatherium wiederum vertilgte aufgrund eines massiv gestalteten Unterkiefers auch härtere Pflanzennahrung wie Samen und Nüsse.[30] Thyrohyrax war ein sehr kleiner Vertreter der frühen Hyracoiden und wog rund 6,5 kg und liegt damit in der Variationsbreite der heutigen Schliefer. Er stellte einen agilen Kletterer dar, sein Schädelbau und die Zahngestaltung erinnern frappierend an den heutigen Baumschliefer, der gegenüber den anderen rezenten Formen eine längere Schnauze und niederkronigere Zähne aufweist. Möglicherweise gehört Thyrohyrax zu einer größeren Ursprungsgruppe kleiner Hyracoiden, aus denen die späteren procaviiden Schliefer entstanden.[10][29]

Oligozän

Unterkiefer von Saghatherium
Zahnreste von Titanohyrax

Ihre größte Vielfalt erreichten die Schliefer im Oligozän mit mehr als einem Dutzend nachgewiesenen Gattungen aus vier Familien. Die Reichhaltigkeit spiegelt sich vor allem in der Gebel-Qatrani-Formation im Fayyum-Becken wider. So treten die aus den unteren Sequenzen der Gesteinsbildung bekannten Formen wie Bunohyrax, Saghatherium oder Thyrohyrax auf, weiterhin erscheinen Pachyhyrax, ein vermutlich semi-aquatisch lebender Schliefer, oder Megalohyrax, eine große Form von 160 kg Gewicht und 39 cm langem Schädel.[30][31] Titanohyrax übertraf an Körpergröße in jener Zeit alle anderen Schliefer und erreichte ein Gewicht von 800 bis 1000 kg, trat aber insgesamt eher selten auf.[32] Bisher einmalig sind die Funde eines nahezu vollständig artikulierten Skelettes und mehrerer weiterer Teilskelette, die in Gebel al Hasawnah in Libyen zum Vorschein kamen; sie sind die bisher einzigen eines paläogenen Schliefers überhaupt. Die Skelette repräsentieren Saghatherium und erlaubten erstmals auch die vollständige Rekonstruktion eines kleinen ausgestorbenen Hyracoiden, dessen Körperbau dem der heutigen Formen deutlich ähnelte.[33][34] Aus dem frühesten Oligozän aus der Zeit um 33 Millionen Jahren sind auch erstmals Schliefer auf der Arabischen Halbinsel nachgewiesen, die damals mit Afrika noch eine Einheit bildete. So sind von Taqah und Thaytiniti im Oman Reste von Saghatherium und Thyrohyrax geborgen worden.[35]

In der nachfolgenden Zeit sind Schliefer in moderater Vielfalt in Chilga in Äthiopien überliefert, das auf etwa 27 Millionen Jahre datiert. Unter den meist fragmentierten Knochenmaterial dominieren vor allem ältere Formen wie Pachyhyrax, Bunohyrax und Megalohyrax.[36] Im weiteren Verlauf des Oligozän sind nur wenige Fossilfundstellen aus Afrika bekannt. Bedeutend ist hier die Fundstelle Lothidok im nordwestlichen Kenia, welche auf einen Zeitraum von 27 bis 24 Millionen Jahre datiert. Auch hier sind ältere Formen der Geniohyidae mit Brachyhyrax vertreten, die Saghatheriidae werden durch Thyrohyrax und die Titanohyracidae durch Afrohyrax repräsentiert. Als einer der frühesten Vertreter der Pliohyracidae tritt zudem Meroëhyrax auf, dessen Fundmaterial zahlreiche Unterkieferfragmente umfasst. Bei ihm zeichnen sich schon stärker hochkronige Backenzähne ab, was typisch für die Pliohyracidae ist, aber bei den früheren Linien nicht auftritt.[37] Aus der Nsungwe-Formation in Tansania, die auf etwa 25 Millionen Jahren zu datieren ist, stammt der Nachweis von Rukwalorax. Allerdings liegt von diesem bisher nur ein unterer, innerer Schneidezahn vor, der aber charakteristisch und ähnlich wie meisten Schliefern durch mehrere seitlich aneinander stehende hohe Stifte gekennzeichnet ist, so dass die Zahnkrone kammartig aufgefächert wirkt, sein Gesamthabitus erinnert aber ein wenig an das ältere Antilohyrax.[11]

Miozän

Schädel von Afrohyrax

Anfänglich traten noch ältere Linien auf, wie Brachyhyrax und Afrohyrax in Kenia und Uganda,[38][39] letzteres hatte aber eine weitaus größere Verbreitung und ist auch auf der Arabischen Halbinsel nachgewiesen. Im frühesten Mittelmiozän erscheint noch Regubahyrax, ein blätterfressender Vertreter der Saghatheriidae, der anhand mehrerer Unterkieferfragmente aus Libyen beschrieben wurde.[12] Im Miozän kam es jedoch zum Aufstieg der Pliohyracidae, eine hoch spezialisierte Gruppe mit hochkronigen Zähnen, die aus saghatheriiden Schliefern hervorging. Das bereits aus dem Oligozän bekannte, kleine Meroëhyrax tritt auch im Unteren Miozän Ostafrikas auf.[38][40] Ab dem späten Unter- und dem frühen Mittelmiozän sind weitere Formen der Pliohyracidae in Afrika nachgewiesen. Hierzu gehört vor allem Prohyrax, von dem zahlreiche Funde im südlichen Afrika zu Tage kamen, so unter anderem Ober- und Unterkieferfragmente in Langental und Elisabethfeld in Namibia, einige stammen auch aus Ostafrika.[6] Parapliohyrax, das mit rund 90 kg schon deutlich größer war als seine Vorgänger,[32] tritt erstmals im Mittelmiozän auf und ist mit Funden vom östlichen und nördlichen Afrika belegt.[7] Zu Beginn des Obermiozäns starben die Pliohyracidae in Afrika wieder aus. Der jüngste Fund, ein isolierter Zahn eines unbestimmten Vertreters aus der Namurungule-Formation der Samburu-Berge in Kenia, ist auf etwa 9 Millionen Jahre taxiert.[41][12] Etwa eine Million Jahre älter ist der erste Nachweis procaviider Schliefer, der mit zahlreichen Funden eines erwachsenen Individuums und zweier Jungtiere aus den Otavibergen in Namibia stammt. Sie stellen ausgestorbene Vertreter des heutigen Buschschliefers dar.[42] Dem Baumschliefer werden Funde aus Lemudong’o in Kenia zugewiesen, die ganz an das Ende des Miozäns vor etwa 6,1 Millionen Jahren gestellt werden.[43]

Schädel von Pliohyrax

Das Schließen des Tethys-Ozeans und die Entstehung einer Landbrücke nach Eurasien ermöglichte es den Schliefern ähnlich den Rüsseltieren Afrika zu verlassen, allerdings gelang dies ausschließlich Vertretern der Pliohyracidae. Der erste eindeutige Nachweis eines Hyracoiden außerhalb Afrikas (und der verbundenen Arabischen Halbinsel) ist aus der untermiozänen Pandánassa-Formation bei Mélambes auf Kreta in Griechenland bekannt. Dabei handelt es sich um einen beschädigten Unterkiefer und ein Fersenbein,[44] es ist aber unklar, ob die Funde mit Pliohyrax oder Prohyrax in Verbindung stehen.[19] Pliohyrax wird als Nachfahre von Parapliohyrax angesehen und war im westlichen Eurasien weit verbreitet, die meisten Funde datieren in das Obermiozän. Bedeutende Fossilien stammen aus Casablanca und Can Llobateres in Spanien, sie umfassen meist aber isolierte Zähne und vereinzelt postcraniales Skelettmaterial.[6] Weitere Funde wurden in Frankreich und in der Türkei entdeckt, während weiterhin ein Unterkiefer aus Maragheh im Iran stammt. Im Gegensatz zu den Pliohyraciden Afrikas erreichten die Formen in Eurasien eine recht hohe Vielfalt. Sie nahmen im Laufe ihrer Entwicklung stark an Körpergröße zu und entwickelten extrem hochkronige Zähne. Vor allem die Zunahme der Kronenhöhe der Backenzähne lässt vermuten, dass die Schliefer jener Zeit einen höheren Anteil an Gras konsumierten.[12]

Pliozän und Pleistozän

Im Pliozän und im Pleistozän sind in Afrika ausschließlich Vertreter der Procaviidae nachgewiesen. Die Procaviidae unterscheiden sich von den anderen Schliefern durch ihr reduziertes Vordergebiss. Vor allem fossile Verwandte des heutigen Klippschliefers sind recht häufig vertreten und wurden unter anderen an bedeutenden Fundstellen wie Swartkrans, Sterkfontein oder Makapansgat nachgewiesen. Neben den drei heute noch bestehenden Gattungen tritt zusätzlich im Pliozän noch Gigantohyrax im südlichen und östlichen Afrika auf, der aber im Gegensatz zu seinem Namen nur unwesentlich größer wurde als die heutigen Schliefer.[8]

Abweichend von den relativ kleinen Procaviiden in Afrika entwickelten die Pliohyracidae in Eurasien riesenhafte Formen. Allerdings hatten sie nach dem Ende des Miozäns die europäischen Regionen weitgehend wieder verlassen. Aus dem Pliozän des heutigen Georgiens ist das nahe mit Pliohyrax verwandte Kvabebihyrax überliefert, das etwa 350 kg wog und dessen Gestaltung der Schnauze eine semi-aquatische Lebensweise mit Ernährung von Wasserpflanzen vermuten lässt. Mit einem Alter von rund 3 Millionen Jahren ist es der jüngste Fund im westlichen Eurasien. Ähnlich alt und ebenfalls nahe verwandt ist Sogdohyrax aus Tadschikistan, welches aber nur anhand eines fragmentierten Schädels bekannt ist. Die Vertreter der Gattung erreichten ein Gewicht von bis zu 820 kg. Anhand der Zahnmorphologie wird teilweise angenommen, dass die Gattung synonym zu Pliohyrax ist. In das ausgehende Pliozän datiert weiterhin Hengduanshanhyrax aus der Wangbuding-Formation in der chinesischen Provinz Sichuan, das über einen fragmentierten Schädel überliefert ist.[45] Die östlichste und nördlichste Verbreitung aller Hyracoiden weist Postschizotherium auf, das ursprünglich als Angehöriger der Chalicotheriidae aus der Gruppe der Unpaarhufer galt.[7] Die Gattung stellte mit einem Gewicht von etwa 1170 kg auch den größten Vertreter der Pliohyracidae. Ein bisher singulärer Fund stammt aus Udunga westlich des Baikalsees, der als einzige Fundregion für eurasische Hyracoiden nördlich des 45. Breitengrades liegt.[46] Das überwiegende Fossilmaterial ist bisher aus China berichtet worden. Zu den jüngsten Funden zählen fünf Teilschädel und zugehörige Unterkieferfragmente aus dem Tianzhen-Becken in der Provinz Shanxi, die dem Altpleistozän angehören.[47] Offensichtlich starben die Pliohyracidae im Altpleistozän aus, da jüngere Funde bisher nicht bekannt sind. Insgesamt ist die Fossilüberlieferung der Pliohyracidae in Eurasien bisher aber zu lückenhaft, um eine genauere Verbreitungsgeschichte der Gruppe zu erhalten.[12][19][32]

Namen

Da Schliefer in Palästina allgegenwärtig sind, werden sie auch in der Bibel immer wieder erwähnt. Das hebräische Wort shaphan übersetzte Martin Luther mit „Hase“ und „Kaninchen“.[48] Diese Bezeichnung irritierte lange Zeit auch sprachunkundige, aber naturkundige Europäer, da weder Hasen noch Kaninchen Wiederkäuer sind, wie es die Stellen in Leviticus und Deutoronomium zu den Speisegeboten behaupten.

Dassie im botanischen Garten von Pretoria (Südafrika)

Erst die Revision der Lutherbibel von 1984 ersetzte die Bezeichnung „Hase“ durch das auch nicht ganz eindeutige „Klippdachs“. Durch seine Ähnlichkeit mit dem Kaninchen kam es teilweise zu Verwechslungen: Der „Shapan“ Spaniens erhielt vermutlich daher seinen Namen. Die Phönizier hielten einer gängigen Hypothese zufolge dort gesichtete Kaninchen für Schliefer und gaben der iberischen Halbinsel den Namen „I-Shapan-im“ (Land der Schliefer), was zum lateinischen Namen „Hispania“ führte. Die namensgebenden Tiere haben aber nie dort gelebt.

Die burischen Kolonisten Südafrikas gaben den Schliefern den Namen „Klippdachse“; hieraus machten die Engländer ihre Bezeichnung Dassie, was soviel wie „Dächschen“ bedeutet. Für gewöhnlich werden Schliefer heute im englischsprachigen Raum allerdings hyrax genannt, was aus dem Griechischen stammt und dort ursprünglich eine Spitzmaus bezeichnete.

Der wissenschaftliche Name Procavia (für den Klippschliefer) besteht aus dem Wort Cavia (Meerschweinchen) mit der Vorsilbe pro („vor“); diese Benennung zeigt, dass anfangs falsche Vorstellungen über die Verwandtschaftsverhältnisse dieser Tiergruppe herrschten.

Literatur

  • Martin S. Fischer: Hyracoidea. Handbuch der Zoologie, Band VIII, Teilband 58. Walter de Gruyter 1991. ISBN 3-11-012934-5
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press 1999 ISBN 0-8018-5789-9
  • Martin S. Fischer: Die Stellung der Schliefer im phylogenetischen System der Eutheria. 1996 ISBN 3-510-61178-0
  • Herbert Hahn: Von Baum-, Busch- und Klippschliefern, den kleinen Verwandten der Seekühe und Elefanten. 1959 ISBN 3-7403-0193-7
  • Edward R. Ricciuti: What on Earth is a Hyrax?. Blackbirch Press 1996 ISBN 1-56711-100-9
  • Donald R. Prothero, Robert M. Schoch: The Evolution of Perissodactyls. Oxford University Press 1990 ISBN 0-19-506039-3
  • A. Lavergne, E. Douery & al.: Interordinal Mammalian Relationships: Evidence for Paenungulate Monophyly Is Provided by Complete Mitochondrial 12S rRNA Sequences In: Molecular Phylogenetics and Evolution Okt 1996, Band 6, Nr. 2, S. 245-258.

Einzelnachweise

  1. ↑ Emmanuel Gheerbrant, Mbarek Amaghzaz, Baadi Bouya, Florent Goussard und Charlène Letenneur: Ocepeia (Middle Paleocene of Morocco): The Oldest Skull of an Afrotherian Mammal. PLOSone 9 (1), 2014, S. e89739 ([1])
  2. ↑ Erik R. Seiffert: A new estimate for afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, S. 224
  3. ↑ Rodolphe Tabuce, Laurent Marivaux, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah, Jean-Louis Hartenberger, Mohammed Mahboubi, Fateh Mebrouk, Paul Tafforeau und Jean-Jacques Jaeger: Early Tertiary mammals from North Africa reinforce the molecular Afrotheria clade. Proceedings of the Royal Society Series B 274, 2007, S. 1159–1166
  4. ↑ a b Matjaz Kuntner, Laura J. May-Collado und Ingi Agnarsson: Phylogeny and conservation priorities of afrotherian mammals (Afrotheria, Mammalia). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, S. 1–15
  5. ↑ Mark S. Springer, William J. Murphy, Eduardo Eizirik und Stephen J. O'Brian: Placental mammal diversification and the Cretaceous-Tertiary boundary. PNAS 100 (3), 2003, S. 1056–1061
  6. ↑ a b c d e Martin Pickford,Salvador Moyà Solà und Pierre Mein: A revised phylogeny of the Hyracoidea (Mammalia) based on new specimens of Pliohyracidae from Africa and Europe. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 205 (2), 1997, S. 265–288
  7. ↑ a b c Martin Pickford und Martin S. Fischer: Parapliohyrax ngororaensis, a new hyracoid from the Miocene of Kenya, with an outline of the classification of Neogene Hyracoidea. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 175 (2), 1987, S. 207–234
  8. ↑ a b c d D. Tab Rasmussen und Mercedes Gutiérrez: Hyracoidea. In: Lars Werdelin und William Joseph Sanders (Hrsg.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, S. 123–145
  9. ↑ a b Martin Pickford, Yoshihiro Sawada und Brigitte Senut: Geochronology and palaeontology of the Palaeogene deposits in the Sperrgebiet, Namibia. In: Thomas Lehmann und Stephan F. K. Schaal (Hrsg.): The world at the time of Messel. Puzzles in Palaeobiology, Palaeoenvironment and the History of Early Primates. 22nd International Senckenberg Conference Frankfurt am Main, 15th - 19th November 2011, S. 129–130
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Commons: Hyracoidea – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
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