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Augenevolution

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Die Augenevolution befasst sich mit den evolutionären Schritten zur stammesgeschichtlichen Entstehung des Auges. Die Komplexität des Wirbeltierauges gab in der Vergangenheit wiederholt Anlass zu Kritik an der Evolutionstheorie. Die Unklarheiten in dieser Fage können heute als historisch und überwunden gelten. Die Evolutionsschritte von einfachen Augenflecken und Lochaugen bis zum hochentwickelten Wirbeltierauge sind heute als Progressionsreihe darstellbar. Voraussetzung für die Evolution von Augen waren lichtempfindliche Pigmentzellen in frühen ein- oder mehrzelligen Augenflecken. Darauf aufbauend evolvierten seit dem Beginn des Kambriums echte Augen. Evolutionäre Unterschiede existieren bis heute nicht nur zwischen verschiedenen Augentypen, sondern auch beim Wirbeltierauge selbst. Alle stammesgeschichtlichen Komplexitätsgrade von Augentypen kommen bei rezenten Tieren vor. Kontrovers diskutiert wird die Frage, ob das Auge einmal oder mehrmals in der Evolution entstanden ist.

Darwin zur Erklärung der Augenevolution

Schon Darwin stellte sich der Frage, wie das Auge evolutionär entstanden sein konnte, wenn es aus so vielen "unnachahmlichen Vorrichtungen" besteht, die scheinbar erst in ihrer rezenten Form und Funktion ein funktionierendes System ergeben können. Obgleich an dieser Sichtweise lange festgehalten wurde, hat sie sich als falsch erwiesen. Ein einfach gebautes Flachauge oder das aus ihm entstandene Grubenauge kann ebenfalls funktionieren. So besitzen etwa Seeigel aneinander gereihte Fotorezeptoren an ihren Beinen.[1] Trotz der von Darwin selbst eingeräumten Schwierigkeiten, die Evolution eines so komplexen Organs mit seiner Theorie zu erklären, war er sicher, dass künftige Generationen Antworten auf die Frage finden würden, wie das Auge "von einem unvollkommenen und einfachen zu einem vollkommenen und zusammengesetzten Auge […] durch natürliche Zuchtwahl gebildet werden könne"[2]. Die Probleme, das Auge evolutionär zu erklären, können mit der heutigen Kenntnis seiner Entwicklung mit genetischen und gewebemäßigen Auslöseprozessen (Induktionsketten) als überwunden gelten. Das Wirbeltierauge ist ein klassisches Beispiel einer Progessionsreihe aus einfacher gebauten Zwischenstadien hervorgegangen (Abb. 5).

Das Auge im Tierreich

Datei:Evolution-6.jpg
Abb. 1 Wichtige Evolutionsschritte des Wirbeltierauges

95% der Tierarten besitzen Augen. Unter den 38 Bauplänen im Tierreich sind es sechs. Unter den Tieren mit Augen sind der Stamm der Wirbeltiere mit ca. 40.000 Arten, die Mollusken mit Muscheln, Schnecken und Tintenfischen ca. 100.000 Arten und die Arthropoden mit Krebstieren, Spinnen und Insekten mit mehr als einer Million Arten. Die Stämme mit Augen dominieren somit das Tierreich.[3] Diese Dominanz wird darauf zurückgeführt, dass bereits zum Beginn der kambrischen Explosion vor 540 Millionen Jahren bei Trilobiten entwickelte Augen existierten und das Auge die Evolution der Tierstämme in der kambrischen Explosion steuerte, einer Periode evolutionär sehr schneller Ausbildung der Diversität im Tierreich. Dabei entstanden nach Andrew Parker durch Sehen und Gesehen werden ausgeprägte Anpassungen in Form von Räuber-Beute-Strukturen.[4] Sehen und Gesehen werden hatte grundlegenden Einfluss auf die sexuelle Selektion im Tierreich. Die Größenentwicklung der Tiere in dieser Phase wird als notwendige Voraussetzung für die Evolution echter Augen gesehen. Eine große Linse, eine großflächige Netzhaut und ein Gehirn zur Signalverarbeitung ist nur größeren Tieren möglich, wie sie das frühe Kambrium in vielen Bauplanvarianten hervorbrachte.[3]

Methoden zur Erforschung der Augenevolution

Da die Anatomie des Auges fossil nicht im Detail überliefert ist und zudem der Fossilbericht der frühesten Wirbeltiere und ihrer unmittelbaren Vorfahren faktisch unbekannt ist, basieren die im Folgenden getroffenen Aussagen über die Evolution des Auges auf

  1. vergleichend-anatomischen Studien des Aufbaus des Auges (auch auf molekularer Ebene) in den einzelnen rezenten Wirbeltiergroßgruppen
  2. molekulargenetischen Untersuchungen der Verwandtschaftsverhältnisse dieser Wirbeltiergruppen
  3. dem Einsatz der Molekularen Uhr, der es ermöglicht, die Evolutionschritte einem in der Vergangenheit liegenden Zeitraum zuzuordnen
  4. vergleichenden Studien zur Embryonalentwicklung in den einzelnen rezenten Wirbeltiergroßgruppen

Evolution des Lichtsegments Rhodopsin bei Einzellern

Abb. 2 Augentierchen. Eukaryotischer Einzeller mit Pigment-Augenfleck und Fähigkeit, sich in Lichtrichtung zu bewegen (Fototaxis). 1. Geißel, 2. Augenfleck, 3. Stärkekörnchen, 4. Chloroplasten, 5. Vakuole, 6. Zellkern

Die Voraussetzung zur Entwicklung echter Augen bilden abgewandelte Nervenzellen in Form lichtempfindlicher Sinneszellen, sogenannte Fotorezeptoren, mit dem Lichtsegment Rhodopsin, auch Sehfarbstoff genannt. Dieses Pigment besteht aus einer jeweils bestimmten Variante des Proteins Opsin und aus Retinal, einer Vitamin A Variante. Ein Sehpigment kann immer nur einen bestimmten Ausschnitt aus dem Lichtspektrum absorbieren, z.B. violettes, kurzwelliges Licht oder rotes, langwelliges Licht. Die Opsine sind sich in ihrer Struktur weitgehend ähnlich und gehen auf einen gemeinsamen Opsivorfahren zurück. Ihre Unterschiede, die evolutionär durch Duplikation und Divergenz entstanden, ermöglichen, dass Evolutionsstammbäume der Opsine abgebildet werden.[5]

Bei der Absorption von Licht wandelt der Fotorezeptor, bzw. Retinal die Lichtenergie mittels einer räumlichen Umformung seiner Proteinstruktur (Konformationsänderung) in spezifische Nervenimpulse um, die als elektrische Signale über Nervenbahnen weitergeleitet werden. Fotorezeptoren existierten in der Stammesgeschichte lange bevor die Evolution von Augen im Kambrium einsetzte. Das früheste Vorkommen von Rhodopsin, und damit die frühesten Augenflecken, waren vermutlich in Vorfahren der heutigen Algen. So besitzt die Grünalge (Volvox) einen Augenfleck mit dem Pigment Rhodopsin. Von den Algen existiert keine stammesgeschichtliche (phylogenetische) Verbindung zu den Tieren, so dass der gemeinsame Vorfahre mit Rhodopsin bei den Cyanobakterien, der Vorgängerlinie von Chloroplasten gesucht werden muss. Diese sind auch die Vorfahren der Einzeller und damit der Tiere. Einzeller (Abb. 2) wie Dinoflagellaten besitzen bereits in einer einzigen Zelle das kleinste bekannte Miniauge und verwenden Rhodopsin.[6] Augenflecken sind häufig unter einzelligen Organismen, darunter auch beim Augentierchen und später in nahezu allen größeren Tiergruppen. Wegen der großen Verbreitung ist es wahrscheinlich, dass die Mehrzahl von Tieren mit Augenflecken und Fotorezeptoren noch nicht entdeckt ist.[7] Der Der Augenfleck erlaubt dem Lebewesen Hell und Dunkel zu unterscheiden, das ist ausreichend für die Erkennung der Tageslänge und die Synchronisierung mit dem Tagesrhythmus (Photoperiodismus). Zusammen mit einer Geißel (Flagellum) kann es sich gezielt zum Licht hin bewegen (Lokomotion).

Eine Darstellung, dass Rhodopsin in der Evolution nur einmal entstand, lieferte eine Studie 2004.[8] Danach besitzt der rezente Ringelwurm (Platynereis), beide der bekannten Typen von Rhodopsin, sowohl dasjenige in den Augen der Wirbeltiere, das zum Sehen verwendet wird, als auch dasjenige im Gehirn von Nicht-Wirbeltieren, das in Zellen vorkommt, die nicht zum Sehen verwendet werden. Vorfahren des augenlosen Ringelwurms zählen zu den gemeinsamen Vorfahren der Wirbeltiere und der Wirbellosen und haben die beiden Rhodopsintypen aus einem gemeinsamen evolviert. Es kann daher als wahrscheinlich angenommen werden, dass beide Rhodopsintypen in dieser Wurmlinie ihren gemeinsamen Vorfahren haben.

Photorezeptorzellen können mehrfach evolviert sein.[9] Einen Hinweis darauf, dass die beiden Sehpigmentzelltypen (Abb. 3) aus einem gemeinsamen Vorgänger entstanden, ergab jüngst die Entdeckung von Augen beim Seeigel. Seeigel wurden bis zur Entdeckung von äußerlich nicht sichtbaren, clusterartig gebündelten Fotorezeptoren in den Füßen der Tiere als augenlos angenommen. Seeigel sind Neumünder. Bisher unterschied man Urmünder (Protostomia) mit generell mikrovillären Fotorezeptoren, das sind solche mit der Einlagerung des Sehpigments in Ausstülpungen der nach außen gerichteten Fotorezeptorzelle und Neumünder (Deuterostomia) mit generell zilliären Fotorezeptoren mit Wimpernhärchen. Die Fotorezeptoren des Seeigels sind vom mikrovillären Typ. Da die Seeigel zu den Neumündern gehören, hatte man hier den zilliären Fotorezeptortyp erwartet. Da aber, wie jetzt ersichtlich, beide Fotorezeptortypen bei den Neumündern vorkommen, muss nun entgegen früherer Sichtweise für alle Typen ein gemeinsamer Vorgänger angenommen werden[1].

Evolution des Wirbeltierauges

Evolutionsschritte

Die Evolution des Wirbeltierauges lässt sich grob in sechs Phasen gliedern (Abb. 1).[10] Danach hatten in einer ersten Phase bereits vor 600 Millionen Jahren einfache bilaterale Tiere rhabdomerartige (bürstenförmige) und ziliare (mit Wimpern ausgestattete) Fotorezeptoren mit entsprechenden frühen Formen des Sehpigment-Proteins Opsin entwickelt. In diese Sehpigmente sind lichtempfindliche Farbstoffe (Chromophoren) integriert, die entscheidend für die Licht-Wahrnehmung bei Tieren (Phototaxis) sind. Die Rezeptoren können dabei in sogenannten Augenflecken (Ocelli) konzentriert gewesen sein oder sie waren über den ganzen Körper verteilt.

Abb. 3 Rhabdomerischer Fotorezeptor bei Wirbellosen und ziliare Fotorezeptorzelle bei Wirbeltieren

In einer zweiten Phase zwischen 580 und 550 Millionen Jahren (spätes Proterozoikum) hatten die unmittelbaren Vorfahren der ersten Wirbeltiere fortgeschrittene ziliare Fotorezeptoren mit entsprechendem Opsin-Protein entwickelt. Diese waren den Fotorezeptoren der heute lebenden engsten Verwandten der Wirbeltiere, des Lanzettfischchens (Branchiostoma) und denen der lanzettfischchenähnlichen Larven der Manteltierchen (Tunicata), vermutlich sehr ähnlich.

In Phase drei, vor etwa 550–530 Millionen Jahren (frühes Kambrium), gab es bereits einen Fotorezeptortyp mit Außenmembran und einem für eine abgestufte Signalübertragung an der Synapse geeigneten Ausgang. Das Gewebe des Nervenknotens in der Kopfregion („Gehirn“) bildete beidseitig mit Fotorezeptoren bestückte Ausstülpungen (Vesikel, Augenbläschen). Diese Augenbläschen begannen sich nachfolgend wiederum becherförmig einzustülpen, wobei die Innenseite des Bechers die früheste Form der Netzhaut (Retina) darstellt. Mit der Einstülpung des Vesikels ging zudem die Anlagerung einer Frühform des Netzhautpigmentepithels an die „Proto-Netzhaut“ einher. Zudem entstand die Linsenplakode, homolog der gleichnamigen embryonalen Linsenanlage höherer Wirbeltiere. Die Linsenplakode verhinderte aber zunächst nur die Pigmentierung der über dem Augenvesikel liegenden Außenhaut des Kopfes, sodass die Außenhaut an diesen Stellen lichtdurchlässig blieb. Dieses frühe Auge, vor etwa 530 Millionen Jahren, noch ohne die bilderzeugenden Fähigkeiten der Netzhaut, kann mit dem der rezenten Schleimaale (Myxinoidea), den ursprünglichsten rezenten Wirbeltieren, verglichen werden.

Im nächsten, vierten Abschnitt vor etwa 530-500 Millionen Jahren (mittleres Kambrium) evolvierten fünf verschiedene neuartige Fotorezeptorzellen, die Zapfen, jede mit ihrem eigenen ziliaren Opsin, sowie Bipolarzellen und neuartige retinale Ganglionzellen (sogenannte biplexiforme retinale Ganglionzellen) als Voraussetzung für die anspruchsvollere Signalweiterleitung zum Sehnerv. Bipolarzellen und Ganglionzellen sind hierbei in einer drei-lagigen Nervenstruktur innerhalb der Netzhaut organisiert. Durch Einstülpung der Linsenplakode in den Augenbecher und anschließende Abschnürung entsteht die Linse. Akkommodation und Iris (und damit die Möglichkeit einer beschränkten Größenveränderung der Pupille) kamen später hinzu, sowie, für die Augenbewegung, extra-okulare Muskeln mit Nervenanbindung. In diesem Zeitraum, vor etwa 500 Millionen Jahren, existierte somit bereits ein Auge, das dem fast aller heutigen Wirbeltiere in Grundzügen vergleichbar war. Es hatte die Bauweise einer einfachen Kamera, konnte daher Bilder sehen und war dem Auge des heutigen Neunauges (Petromyzon) am ähnlichsten.

In Phase fünf, vor 500-430 Millionen Jahren (spätes Kambrium bis spätes Silur) evolvierte Myelin, das für eine schnellere Signalweiterleitung im gesamten Nervensystem sorgt. Dazu kommt ein weiterer neuer Fotorzeptor-Typ, die Stäbchen, die das Sehen bei schwachem Licht ermöglichen. Sie Stäbchen nutzten das für Wirbeltiere charakteristische Sehpigment Rhodopsin. Die Iris wurde hoch kontraktil und konnte die Pupillengröße nunmehr optimal an die Lichtverhältnisse anpassen (Adaptation). An der Innenseite des Augapfels entstanden Muskeln für die Linse, die eine verbesserte Akkommodation ermöglichten. Dieses schon relativ hoch entwickelte Auge kennzeichnete vermutlich die heute ausgestorbenen gepanzerten kieferlosen Fische („Ostracodermi“) und wahrscheinlich war es auch jenem Auge sehr ähnlich, das bei vielen heutigen Fischen, und damit bei kiefertragenden Wirbeltieren (Gnathostomen), anzutreffen ist.

Vor weniger als 430 Millionen Jahren wurde in der letzten, sechsten Phase die Linsenoberfläche transparent, die Linse nahm später, im Zuge der Entwicklung der Landwirbeltiere (Tetrapoden) ab ca. 375 Millionen jahren (spätes Devon), eine im Querschnitt elliptische Form an. Dies war nötig, da das Licht beim Übergang von Luft in die Hornhaut stärker gebrochen wird, als beim Übergang von Wasser in die Hornhaut. Zum Schutz der Augen vor Austrocknung an der Luft entstand das Augenlid. Das Auge entwickelte nach und nach eine immer bessere Sehschärfe und Akkommodationsfähigkeit.[10]

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass das Wirbeltierauge von den einfachsten, nur hell-dunkel unterscheidenden Vorgängerformen bis zum modernen, zum Sehen hoch aufgelöster, farbiger Bilder befähigten Linsenauge der meisten Gnathostomen einen Evolutionszeitraum von etwa 200 Millionen Jahren benötigte. Alle grundlegenden Merkmale, die auch das Auges des Menschen auszeichnen, könnten nach weiteren 50 Millionen Jahren, am Ende des Devons, bereits vorhanden gewesen sein. Mehr als 200 Millionen Jahre später reduzierte eine Reihe endothermer und damit zur nachtaktiven Lebensweise fähiger Landwirbeltiere (z. B. Eulen oder Katzen) einige dafür unnötige Fotorezeptoren wieder. Sie passten ihre Netzhaut noch anderweitig an das Nachtsehen an. Daneben treten auch in anderen Entwicklungslinien der Kiefermäuler Spezialisierungen des Auges mit entsprechender Modifikation des Gnathostomen-Grundtypus auf.

Linsenevolution

Abb. 5 Modell der schrittweisen Evolution eines Linsenauges. Die Zahlen rechts geben die Anzahl evolutionärer Einzelschritte zwischen zwei Abbildungsstufen an.
Abb. 4 Tiefseegarnele mit nackten, linsenlosen Netzhaut-Augen auf dem Rücken, der frühesten Evolutionsstufe echter Augen

Die Linse ist eine evoltionäre Innovation als ein diskretes neues Element, das dem Bauplan hinzugefügt wird. Jedoch traten die Bestandteile der Linse nicht erst mit ihrem Erscheinen im Organimsus auf. Die wichtigsten Proteine, aus denen die Wirbeltierlinse besteht, die drei Kristalline vom Typ alpha, beta und gamma, mussten nicht evolutionär speziell für das Auge entwickelt werden, was die Erklärung einer schrittweisen Evolution des Auges plausibler macht. Linsenproteine sind opportunistische Proteine; sie stammen von existierenden Proteinen mit anderen Funktionen in anderen Teilen des Organismus ab[11], so etwa in Gehirn, Leber, Lunge, Herz. Im Verlauf der Evolution spezialisierten sie sich in der Linse und nahmen neue Aufgaben an (Exaptation). Entscheidender als ihre molekulare Veränderung ist jedoch die bei den Wirbeltieren entstandene neuartige Anordnung der Kristalline in der Linse[12] in Form zwiebelartiger Verschalung, die begleitet ist vom Abbau des Zellkerns und der Organellen der Linsenfaserzellen, wodurch erst eine lebenslange Überdauerung des Linsenkerns gewährleistet wird (Augenentwicklung (Wirbeltiere)). Weshalb manche Kristalline Enzymcharakter haben, ist heute nicht geklärt.[3] Die Schwierigkeit, das Entstehen der Linse als von der Netzhaut unabhängige Augenkomponente evolutionär erklären zu können, kann als überwunden gelten, seit das Vorhandensein von Kristallinen in Organismen ohne Augen sowie der Induktionsmechanismus für die Induktion der Linsenplakode bekannt sind, die die schrittweise embryonale Entwicklung des Wirbeltierauges steuern. War eine erste, primitive, plane Linse vorhanden, war ihre evolutionäre Weiterentwicklung ein wiederholter Prozess von Variation und natürlicher Selektion, in dessen Verlauf sich eine verbesserte ovale, transparente und eigenelastische und damit akkommodationsfähige Linse nach und nach entwickeln konnte (Abb. 5).

Ein Modell für die Evolution eines Linsenauges vom Typ Fisch (1994) von Nilsson und Pelger berechnete 1829 notwendige Einzelschritte und dafür 364.000 erforderliche Generationen bzw. Jahre beim Fisch. Das Modell beginnt mit einem linsenlosen Flachauge und enthält in der Endausbaustufe ein Wirbeltier-Linsenauge ohne additive Zusätze wie Iris oder Muskeln (Abb. 5). Es wurde von einer phänotypischen Veränderungsrate von 1% je Generation ausgegangen. Diese Veränderungsrate entspricht so kleinen Schritten, dass sie durch genetischen Wandel vorstellbar ist. Weitere realistische Annahmen über Selektion, Erblickeit und Variationskoeffizient, dem Maß wieviel Variation in einer Population vorhanden ist, wurden gemacht. So wurde etwa bei der Intensität der Selektion zugrunde gelegt, dass auf 101 Tiere, die mit einer Verbesserung überlebten, 100 Tiere kamen, die auch ohne sie überlebten. Das Modell nennt sich pessimistisch, da die Annahmen so getroffen wurden, dass die simulierte Evolution des Auges eher zu langsam als zu schnell ablief. Bis dahin ist man immer wieder von der Annahme ausgegangen, dass die Evolution eines so komplizierten, aus vielen Teilen bestehenden Organs wie es das Auge ist, unglaublich lange dauern muss. Tatsächlich konnte nach den Ergebnissen des Modells das Linsenauge in weniger als einer halben Million Jahren und damit in einem erdgeschichtlich sehr kurzen Zeitraum evolvieren.[13] Richard Dawkins kommentiert das Ergebins: "Er ist so kurz, dass er in den Fossilgeschichten der alten Zeit, um die es hier geht, als ein einziger Augenblick erscheinen würde. Der Einwand, für die Evolution des Auges sei nicht genug Zeit gewesen, ist also nicht nur einfach falsch, sondern er ist zuiefst, entschieden und schmählich falsch."[14]

Die Linse kann neben der Netzhaut als einer der beiden großen Komplexe des Wirbeltierauges gesehen werden. Während die Linse zusammen mit Hornhaut und Iris das einfallende Licht bündelt und auf die dahinterliegende Netzhaut fokussiert, sorgt die Netzhaut für die Umwandlung der Lichtsignale in elektronische Signale und für deren Weiterleitung zum Gehirn, wo die Endverarbeitung der Informationen erfolgt. Heute ist anerkannt, dass selbst eine primitive Linse, die noch keine Unterstützung durch eine Hornhaut besitzt und nicht akkommodieren kann, evolutionär eine bessere Sehfähigkeit besitzt als ein Auge ohne Linse. Es verfügt bereits über eine gewisse Bildauflösungsfähigkeit. Augen ohne Linse, wie sie die Garnele Rimicaris exoculata auf ihrem Rücken besitzt (Abb. 4), ein Tier, das in der Nähe von Schloten in tiefen Meeresgewässern lebt, ist dagegen evolutionär vorteilhafter als gar kein Auge.[12][3] Die Lichtempfindlichkeit ist hier maximal, die Bildauflösungsfähigkeit minimal.

Lichtabgewandte und lichtzugewandte Lage der Fotorezeptoren

Das Wirbeltier- und Oktopusauge (Abb. 19) sind ähnliche Konstruktionen. Beide sind Kameraugen mit einer Linse vorn und einer Netzhaut hinten. Dennoch sind sie konvergente Evolutionsproukte. Die Unterschiede werden in der embryonalen Entwicklung deutlich: Das Wirbeltierauge wird als Teil des Gehirns angesehen, da seine erste Anlage aus diesem hervorgeht (Augenentwicklung (Wirbeltiere)). Dies ist zum Beispiel beim Kraken (Oktopus), der nicht zu den Wirbeltieren sondern zu den Kopffüßern (Cephalopoden) zählt, nicht der Fall, bei dem das Auge evolutionär durch Einstülpung der äußeren Oberfläche entstanden ist. Der Entwicklungsvorgang beim Wirbeltier mit einer invertierten Retina (Abb. 6) hat mehrere Konsequenzen: Erstens generiert der inwendig gebündelte, zum Gehirn führende Sehnerv einen blinden Fleck, da sich an der Stelle, wo er aus dem Auge austritt, keine lichtempfindlichen Sinneszellen befinden. Zweitens liegen die Nervenfasern, Nervenzellen und Blutgefäße auf der zum Licht hin gerichteten Innenseite, sodass das Licht diese durchqueren muss, bevor es die Fotorezeptoren erreicht. Drittens sind die langen Fotorezeptorfortsätze der Zapfen und Stäbchen nach außen zum Pigmentepithel hin gerichtet – also vom Licht weg.[15][16] Das Licht muss demnach also sowohl die aufliegenden Schichten durchqueren als auch ungestreut die Fotorezeptoren selbst, bevor es auf deren lichtsensitive Außensegmente trifft (Abb. 10). Beim Oktopus gestaltet sich der Weg einfacher; bei ihm trifft das Licht unmittelbar auf die Rezeptoren (Abb. 6).

Abb. 6 Wirbeltierauge (links) und Oktopusauge mit Netzhaut (rot) und Nerven (blau)

Diese Unterschiede waren immer wieder Gegenstand heftig geführter Diskussionen um die Perfektion des Auges und speziell darum, ob das Wirbeltierauge wegen der Inversionslage der Fotorezeptorzellen evolutionär unglücklich gebaut ist. In dieser Diskussion müssen die jeweiligen Vorteile der beiden Konstruktionsformen verglichen werden. Auf den ersten Blick erscheint die dargestellte Augenkonstruktion des Wirbeltiers ungünstig. Sie hat jedoch den Vorteil, dass die lichtempfindlichen Zellen direkt in das Netzhautpigmentepithel, das ihrer Stützung dient, eingebettet sind. Auf diese Weise ist eine optimale Blut- und Sauerstoffversorgung der Fotorezeptorzellen möglich.[17] Diese ist erforderllich, da die Netzhaut das energiereichste Organ im Körper ist und mehr Sauerstoff verbraucht als das Gehirn. Die scheinbar ineffiziente Anordnung der Fotorezeptorzellen auf der inversen, lichtzugewandten Seite ist demnach unter dem Gesichtspunkt der Energieversorgung hochwertig.[3]

Farbsehen

Farbsehen evolvierte dadurch, dass Fotorezeptorzellen verschiednene Pigmente entwickelten.[12] Ein Fotorezeptortyp ist stets auf eine bestimmte Wellenlänge des Lichts spezialisert. Es gibt Zapfen für kurzwelliges violettes Licht mit ca. 433 Nanometer (nm), für mittelwelliges, grünes Licht mit ca. 535 nm oder langwelliges, gelb-grünes, Licht mit ca. 560 nm. Tiere haben für dafür spezielle Zapfen für das Farbsehen entwickelt. Für rotes Licht mit 625 nm existiert in der Säugetierwelt mit Ausnahme von Primaten kein Zapfen.

Echte Knochenfische, Reptilien und die aus ihnen hervorgegangenen Vögel unterscheiden dagegen vier Farben (tetrachromatisches Sehen),[18][19] Tauben sogar fünf. Vögel können im Gegensatz zum Menschen UV-Licht sehen. Haie, Wale, Delfine und Robben sind farbenblind und besitzen nur einen grün-empfindlichen Zapfentyp. Stammesgeschichtlich zeigt sich aus dem Vierfarbensehen von Fischen und Vögel, dass die gemeinsamen Vorfahren von Vierfüßern (Tetrapoden) und Tieren mit einer Embryonalhülle (Amnioten) bereits über tetrachromatisches Sehen verfügten und diese Fähigkeit evolutionär bei Säugetieren teilweise wieder verloren ging.[20] Die meisten Säugetiere entwickelten nur noch zwei Rezeptortypen (dichromatisches Sehen). Damit können sie zwischen violett, blau, grün und gelb unterscheiden, aber nicht ultraviolett, rot und orange; sie sind rot-grün farbenblind. Der Mensch hat durch Rückbildung eines der vier Zapfentypen nur noch drei ausgebildet (trichromatisches Sehen).[21] Die Begründung für das wieder bessere Farbensehen der Primaten unter den Säugetieren wird in der Möglichkeit gesehen, Früchte zu erkennen. Eine andere, verhaltensorientierte Interpretation ist, Gefühlsregungen durch Änderungen der Gesichtfarbe wahrnehmen zu können.[22]

Genetisch wurden bei den Primaten zwei unterschiedliche Wege für das trichroamtische Sehen ausgebildet. Alle Primaten besitzen ein S-Opsin, für das ein autosomales Gen auf Chromosom 7 kodiert. Altweltaffen haben zwei benachbarte Gene auf dem X-Chromosom, das für das L- und M-Opsinpigmemt kodiert.[21] Im Gegensatz dazu haben Neuweltaffen nur einen einzigen polymorphen Genlocus auf dem X-Chromosom für den Opsintyp M/L.[21] Daher ist jeder männliche Neuweltaffe dichromatisch, da er auf seinem X-Chromosom entweder nur das M- oder das L-Ospin zusätzlich zu dem S-Opsinpigment erhalten kann. Da der X-Chromosom Genlocus für das M- und L-Allel polymorph ist, werden die heterozygoten Weibchen der Neuweltaffen mit trichromatischem, die homozygoten jedoch nur mit bichromatischem Sehen ausgestattet.[23]

Scharfsehen

Abb. 7 Linse. Licht eines entfernten und eines nahen Objekts wird beim Mensch durch Krümmung der Linse fokussiert.

Der Mensch sieht in unterschiedlichen Entfernungen scharf, indem er den Krümmungsradius der Linse ändert und auf diese Weise den Brennpunkt verschiebt. Denselben Effekt erzielen Schlangen und Fische, indem sie den Abstand von der Linse zur Netzhaut verändern. Durch einen speziellen Muskel können Fische die Linse aus dem Ruhezustand in Richtung zur Netzhaut ziehen, Schlangen nach vorne. Schlangen besitzen kein Augenlid. Vielmehr ist die Augenoberfläche von einer transparenten Schuppe überzogen. Unterschiede herrschen ferner bei der Farbwahrnehmung.

Für optimiertes Scharfsehen entwickelten Greifvögel eine hochspezialisierte, neuromuskuläre Akkommodation. Hierbei passen feine Ziliarmuskeln die Wölbung der Linse an wechselnde Objektentfernungen an. Im Weiteren entwickeln Greifvögel neben der Fovea centralis eine zweite, seitliche Sehgrube in der Retina.[24] Hier liegt, wie in der zentralen Sehgrube, eine Verdichtung von Zapfen vor.

Viele kleine Lebewesen mit kleinen Augen sind im direkten Sonnenlicht aktiv. Sie benötigen keinen speziellen Fokussiermechanismus, da bei ihnen die Irisöffnung klein ist, was einer großen Tiefenschärfe gleichkommt.

Weitere evolutionäre Besonderheiten bei Wirbeltieraugen

Nachtsichtfähigkeit

Wirbeltieraugen müssen spezifischen Anforderungen genügen, etwa für die Wahrnehmung bei Dunkelheit (Katzen, Nachtvögel) oder ein scharfes Sehen in großer Entfernung (Greifvögel). Insbesondere Katzen, aber auch Hunde, Pferde und Rinder haben beispielsweise als Restlichtverstärker für eine erhöhte Nachtsichtfähigkeit eine retroreflektierende Schicht hinter oder inmitten der Netzhaut entwickelt, das Tapetum lucidum (Spiegelauge) (Abb. 8).[25] Auch die Augengröße selbst ist eine Variationsform der Evolution zur Verbesserung der Nachtsichtfähigkeit. So haben relativ zur KörpergrößeKoboldmakis (Tarsiidae), eine kleine südostasiatische Primatenfamilie, die größten Augen unter allen Säugetieren.[26] Der starr im Kopf liegende Augapfel hat einen Durchmesser von rund 16 Millimetern und ist damit größer als das Gehirn und bei einer Körperlänge von nur 9-11 cm sogar geringfügig größer als das des Menschen. Die Augen sitzen in Orbitatrichtern, die ähnlich den Augenhöhlen der Affen gebaut sind.

Weitsichtfähigkeit

Bei Greifvögeln treten andere Entwicklungsunterschiede hervor. Ihre Augen sind verhältnismäßig groß, was einen hohen Lichteinfall und damit ein großes Abbild des Sehobjekts auf der Retina und im Gehirn ermöglicht. Die großflächigere Aufteilung des fixierten Objekts auf eine höhere Anzahl von Netzhautzellen führt zu einem detailreicheren Bild. Die Augen der Greifvögel werden auf der Kopfvorderseite, also frontal ausgebildet, was die gleichzeitige Wahrnehmung eines Objekts mit beiden Augen ermöglicht. Gestattet diese Anordnung binokulares Einfachsehen, ist dies, wie beim Menschen die Voraussetzung für räumliches Sehen.

Alle Vögel verfügen über einen kammartigen Augenfächer innerhalb des Glaskörpers, den Pecten oculi.[27] Diese mit engen Kapillaren durchzogene Struktur sorgt für eine verstärkte Durchblutung und Nährstoffversorgung der Netzhaut.

Unabhängige Augen, Gleitsicht, Sehen nur bewegter Objekte

Chamäleons entwickeln mehrere herausragende Eigenschaften ihrer Augen. Diese sind voneinander unabhängig beweglich. Man vermutet, dass es zu einer unabhängigen und getrennten Verarbeitung der Informationen beider Augen im Gehirn kommt. Chamäleons erzielen ferner durch die kleine Augenöffnung einen zusätzlichen Lochkameraeffekt, der es ihnen erlaubt, auf einen Kilometer scharf zu stellen. Ihre Fokussiergeschwindigkeit ist etwa viermal schneller als die des Menschen.[28] Weitere Besonderheiten bei Wirbeltieraugen sind die kugelförmige, im Ruhezustand auf kurze Distanz fokussierte Linse bei Fischen, multifokale Linsen bei manchen Katzenarten, die Schrägstellung der Netzhaut zur Linse bei Pferden, was einen Gleitsichteffekt bewirkt oder die schützende Nickhaut bei Fröschen, Vögeln und Hunden, rudimentär auch im nasenseitigen Augenwinkel beim Menschen.[5] Frösche können ein Objekt erst erkennen, wenn sein Abbild über die Netzhaut wandert. Sehr rudimentäre Freund-Feind-Muster besitzen Kröten. Sie erkennen ein längliches, sich bewegendes Objekt erst als Beute, wenn es sich entlang seiner Längsachse bewegt und als Feind, wenn es sich quer zu dieser bewegt.[29] Evolution und Genetik der hier beschriebenen Augenkomponenten und -unterschiede bei Wirbeltieren sind erst wenig erforscht.

  • Abb. 8 Retroreflexion bei Katzenaugen durch das Tapetum lucidum auf der Netzhaut
    Abb. 8 Retroreflexion bei Katzenaugen durch das Tapetum lucidum auf der Netzhaut
  • Abb. 9 Vierauge mit geteilt wirkenden Augen für gleichzeitiges, gleich gutes Über- und Unterwassersehen
    Abb. 9 Vierauge mit geteilt wirkenden Augen für gleichzeitiges, gleich gutes Über- und Unterwassersehen
  • Abb. 10 Höckerschildkröte – horizontale Zentrallinie der Augen bei Blickrichtung nach vorne
    Abb. 10 Höckerschildkröte – horizontale Zentrallinie der Augen bei Blickrichtung nach vorne
  • Abb. 11 Höckerschildkröte – horizontale Zentrallinie der Augen bei Blickrichtung nach oben (selbes Individuum wie in Abb. 10)
    Abb. 11 Höckerschildkröte – horizontale Zentrallinie der Augen bei Blickrichtung nach oben (selbes Individuum wie in Abb. 10)
  • Abb. 12 Chamäleonaugen können sich in großem Radius unabhängig voneinander bewegen.
    Abb. 12 Chamäleonaugen können sich in großem Radius unabhängig voneinander bewegen.

Über- und Unterwasser-Fokussierung

Eine große Herausforderung stellt die Anpassung an Augen der Wirbeltiere, die sowohl unter als auch über Wasser gut sehen müssen, wie etwa das Vierauge (Abb. 9). Seine Hornhaut entwickelt sich zweigeteilt: Die obere Hälfte ist stark gekrümmt für das Sehen über Wasser, die untere Hälfte nur sehr schwach gekrümmt für das Sehen unter Wasser. So wird der unterschiedlichen Brechkraft von Luft und Wasser Rechnung getragen und gleichzeitiges gutes Sehen in Luft und Wasser möglich. Auch die Netzhaut des Vierauges entwickelt sich zweigeteilt. Die für das Sehen in der Luft zuständige Seite hat doppelt so viel Zapfen wie die für das Sehen im Wasser.[5]

Einige Wasserschildkröten, darunter die Falsche Landkarten-Höckerschildkröte (Graptemys pseudogeographica), können ihre Augen um eine gedachte Achse drehen, die die Pupillen verbindet (Abb. 10 und Abb. 11). Die Zentrallinie der Augen bleibt dadurch meist auf den Horizont ausgerichtet, auch wenn das Tier nach oben oder unten schwimmt und dabei in Schwimmrichtung blickt. Auf der Ebene der schwarzen Zentrallinie hat die Netzhaut die höchste Rezeptorendichte, somit ist das dicht am Boden oder im Wasser lebende Tier für das Sehen entlang der Horizontalinie am besten angepasst. Koordiniert wird diese einmalige Entwicklung vermutlich durch den Gleichgewichtssinn im Gehirn (Vestibularorgan), der spezifische Augenmuskeln dafür steuert.[30]

Wanderndes Auge

Einmalig bei Wirbeltieren ist die Wanderung eines der beiden Augen bei Plattfischen. Hierbei kann ein Auge während des frühen Wachstums an der Rückenflosse vorbei oder durch deren Basis hindurch auf die spätere obere Körperseite wandern. Die Wanderung kann sowohl auf die linke Seite (Steinbutt) als auch auf die rechte Seite (Scholle, Seezunge) verlaufen.[5]

Evolution des Facettenauges

Abb. 13 Facettenauge einer Libelle

Das Facettenauge oder Komplexauge der Insekten und Krebstiere, dem Staamm der Arthropoden, ist eine evolutionäre Abwandlung des Linsenauges. Beiden gemeinsam ist das Mastergen Pax6 für die Augeninduktion. Die Verpflanzung der Pax6-Version small eye der Maus in die Taufliege durch das Team von Walter Gehring führte dort zur ektopischen Augenbildung auf den Beinen oder Antennen, was die Verwandtschaft und Konservierung dieses augeninduzierenden Gens in der Evolution beider Stämme bewies.[31] Das Facettenauge besteht bei der Honigbiene aus 5.000 und bei Libellen aus bis zu 30.000 linsenbestückten Einzelaugen, den Ommatidien, die im Zusammenwirken ein scharfes Bild erzeugen (Abb. 13). Facettenaugen sind besonders große, kugelförmige Augen mit einer Reihe von evolutionären Vorteilen. Dazu zählen mit bis zu 300 getrennten Bildern pro Sekunde die mehr als zehnfach häufigere Einzelbilderzeugung als etwa beim Mensch mit 20 Bildern pro Sekunde, was zu einer schnelleren Reaktion führt. Das Blickfeld ist durch die kugelförmig angeordneten Facetten weiter und ermöglicht eine gute Rundumsicht. Alle Einzelaugen erreichen im Nahbereich die gleiche Auflösung, während eine scharfe Abbildung beim Wirbeltier nur in der Bildmitte erfolgt.[5] Facettenaugen haben evolutionär mehrere Spezialformen ausgebildet, darunter das Appositionsauge, das eine Abschirmung der einzelnen konservierten Arthropoden aus Burgess-Schiefer Fossillagerstätten, deren Alter zwischen 520 und 500 Millionen Jahre beträgt. Die ältesten großen Facettenaugen mit jeweils mehr als 3000 Ommatidien sind 515 Millionen Jahre alt und wurden auf Kangaroo Island, Australien, geborgen.[32]

Die evolutionäre Festlegung auf einen Augentyp kann in der Regel nicht mehr geändert werden, da die komplexen genetischen Komponenten und embryonalen Entwicklungspfade festgeglegt bzw. kanalisiert sind. Zu den seltenen Ausnahmen für einen Wechsel des Augentyps bei Trägern von Facettenaugen gehören die Springspinnen, die Linsenaugen besitzen und bestimmte Insektenlarven.[5]

Ökologische Nischen für alle Augentypen bei rezenten Tieren

Alle Augentypen, einfach bis hochentiwickelte, kommen bie rezenten Tieren vor. Jedes Auge ist eine Optimierung einer Reihe verschiedener Fitnesskriterien, wiedergegeben durch einfache bis komplexe Verhaltensformen, die durch entsprechende Augentypen möglich werden. In der ungefähren Reihenfolge zunehmender Anforderungen für die evolutionäre Realisierung der Eigenschaften und zunehemender Informationsgewinnung durch das Sehen unterscheidet Nilsson hier: Sehen mit geringer Lichtempfindlichkeit, Schattenerkennung, zunehemende Helligkeitsdifferenzierung, Richtungssehen, Farbsehen, Scharfsehen, zunehemende Geschwindigkeit der Informationsverfügbarkeit im Gehirn, zunehemende Abbildungshäufigkeit pro Zeiteinheit und hohe Bildauflösung.[7] Hauptsächlich erfolgt kedoch eine evolutionäre Abwägung zwischen hoher Lichtempfindlichkeit ohne Linse und hohem Auflösungsvermögen mit großer Linse, großer Netzhautoberfläche und entsprechendem Gehirn. Für jede der vielen Vorteilskombination existieren ökologische Nischen, an die die Tiere mit unterschiedlichen Augen jeweils gut visuell adaptiert sind.

Zusätzliche Einfachaugen bei Gliederfüßern und Insekten

Gliederfüßer können zusätzlich zu ihren Komplexaugen Augenflecken (Ocelli), punktförmige Einzelaugen am Kopf besitzen (Abb. 14 und Abb. 15). Zu den Vertretern mit einfachen Flachaugen zählen Quallen und Seesterne. Strudelwürmer und Lanzettfischchen besitzen Pigmentbecheraugen (Abb. 16). Linsen- und hornhautlose Lochkameraaugen finden sich bei der Familie der Perlboote (Nautilus) (Abb. 17).

Viele Augen für Rundumsicht bei Springspinnen

Springspinnen (Abb. 18) besitzen Haupt- und Nebenaugen. Die Hauptaugen sind ein für Gliederfüßer sehr hoch entwickelter Sehsinn, der ein erweitertes Spektrum bis ins Ultraviolette zulässt.[33] Die Nebenaugen sind seitlich am Kopf bis zum Hinterkopf angeordnet, so dass die Spinne auch nach hinten schauen kann. Vier Sehzellentypen (Tetrachromat) kommen vor, die zudem auch sehr zahlreich sind. Die stark vergrößerten und nach vorne ausgerichteten Hauptaugen besitzen große Glaskörper, was eine lange Brennweite erzeugt. Die Linse fokussiert auf die vier untereinander liegenden Netzhautschichten in Abhängigkeit von der Wellenlänge des Lichtes. Die unterste und die darüberliegende Netzhaut sind grün-empfindlich. Das Grünbild wird jedoch nur auf der untersten scharf dargestellt. Der Unschärfeunterschied zwischen diesen beiden Netzhäuten erlaubt eine Entfernungsbeurteilung.[34] Springspinnen können mit bestimmten Augenpaaren einen Gegenstand fixieren, während sie gleichzeitig mit anderen Augen diesen genauer abtasten. Auch können sie räunliches Sehen realisieren, dadurch dass Haupt- und Nebenaugen überlappende Bilder erzeugen. Springspinnen sehen auf kurze Distanz besser als der Mensch. Im Gegensatz zu anderen Spinnen, die ihre Beute bei Vibration im Netz ertasten, erkennen Springspinnen ihre Beute visuell.[5]

  • Abb. 14 Triops, Krebs mit zwei nierenförmigen Komplexaugen und einem Ocellus dazwischen
    Abb. 14 Triops, Krebs mit zwei nierenförmigen Komplexaugen und einem Ocellus dazwischen
  • Abb. 15 Stirnocellen bei einer Hornisse
    Abb. 15 Stirnocellen bei einer Hornisse
  • Abb. 16 Pigmentbecherauge der Napfschnecke
    Abb. 16 Pigmentbecherauge der Napfschnecke
  • Abb. 17 Perlboot Nautilus pomilius mit Lochkameraauge ohne Linse und Hornhaut
    Abb. 17 Perlboot Nautilus pomilius mit Lochkameraauge ohne Linse und Hornhaut
  • Abb. 18 Springspinne mit großen linsenbestückten Hauptaugen und mehreren äußeren Nebenaugen rund um den Kopf
    Abb. 18 Springspinne mit großen linsenbestückten Hauptaugen und mehreren äußeren Nebenaugen rund um den Kopf
  • Abb. 19 Hochentwickeltes Linsenauge des Oktopus
    Abb. 19 Hochentwickeltes Linsenauge des Oktopus
  • Abb. 20 Die Jakobsmuschel hat bis zu hundert einfache Augen
    Abb. 20 Die Jakobsmuschel hat bis zu hundert einfache Augen
Abb. 21 Sepiaauge mit gezackter Pupille für die gleichzeitige Fokussierung des Lichts an zwei Stellen auf der Netzhaut

Große Augendiversität bei Weichtieren

Die Augen von Weichtieren (Molluska) evolvierten sieben bis elfmal,[35]. Dabei entstand eine große Diversität an Augentypen, die alle Komplexitätsstufen umfasst, vom Grubenauge vieler Schnecken (Gastropoden), über das Lochkamerauge des Nautilus bis zum hochentwickelnten Linsenauge der Kopffüßer (Cephalopoden). Das Oktopusauge (Abb. 19) ist stark vom Kopf erhöht, hat ein überschneidendes Sehfdeld und volle Rundumsicht. Der Krake ist farbenblind. Manche Tintenfische können Farben sehen. Die Besonderheit des Auges der Sepien ist eine schräg liegende, w-förmige Pupille, wodurch zwei getrennte Stellen auf der Netzhaut in den Lichtfokus gelangen (Abb. 21). Er kann so seitlich und nach vorne gleichzeitg scharf sehen.[5] Das größte Auge in der Tierwelt besitzt der Koloss-Kalmar. Es hat mit 27 cm Durchmesser die Größe eines Fußballs. Die Linse hat die Größe einer Orange. Die evolutionäre Notwendigkeit für die Entwicklung eines so großen Auges, das viel Energie beim Stoffwechsel benötigt, lag wahrscheinlich in der Fähigkeit, in einer Tiefe von 500 Metern bei wenig Licht Wale, die Räuber der Kalmare, auf eine Entfernung von bis zu 120 Metern erkennen zu können.[36][37]

Facettenaugen sind bei manchen Muscheln (Bivalvia) präsent, und Spiegelaugen als reflektierende 'Spiegel' evolvierten in anderen Taxa, etwa bei der Jakobsmuschel (Abb. 20).[38] Auch in den Augen der Kammmuschel (Pecten) wird das Bild durch Hohlspiegel erzeugt, die hinter der Netzhaut angeordnet sind. Die direkt vor der Netzhaut liegende Linse dient der optischen Korrektur des stark verzerrten Spiegelbildes. Die Spiegel sind nach dem Prinzip von reflektierenden Glasplatten gebaut. Mehr als 30 Schichten aus feinsten Guanin-Kristallen liegen dicht gestapelt, jede Schicht in eine Doppelmembran eingeschlossen. Weitere Tiere haben Spiegelaugen, unter anderem der Tiefseekrebs Gigantocypris, Hummer und Langusten. Diese Form hat sich offenbar dort durchgesetzt, wo es weniger auf die Bildqualität und mehr auf die Lichtausbeute ankommt. Die Augen von Weichtieren umspannen außerdem eine beachtliche Größenbandbreite. Sie variieren von 20 µm bis 27 cm.[38]

Abb. 22 Auge des Fangschreckenkrebses (Pseudosquilla ciliata). Dreigeteiltes Facetten- und Ommatidenauge mit hochentwickelter Farbsehfähigkeit, UV-Erkennung und Polarisationsfähigkeit

Das komplizierteste Auge im Tierreich beim Fangschreckenkrebs

Eine der kompliziertesten Augenkonstruktionen im Tierreich ist die des Fangschreckenkrebses, einer Ordnung der Gliederfüßer Arthropoden mit etwa 400 Arten. Sein Facettenauge, ein Stielauge, ist in der Grundstruktur dreigeteilt (Abb. 22). Schon dadurch ist es eine einzigartige Bauform. Die Sehfelder des oberen und des unteren Abschnitts überlappen sich und sind durch die Form des Auges bedingt. Dies ermöglicht separates räumliches Sehvermögen mit jedem Komplexauge. In der Mitte verläuft ein horizontales Querband, das aus sechs hochspezialisierten Ommatidenreihen besteht. Mit diesen kann das Tier 100.000 Farben, darunter auch UV-Licht sehen. Zudem kann es Licht polarisiert wahrnehmen.[39] Das Sichtfeld des Ommatiden-Sensors beträgt nur 10-15 Grad. Da die beiden Augentypen, Facettenauge und Ommatidenbänder, unabhängig bewegbar sind, kann der Krebs das Facettenauge zur Fixierung der Form verwenden und gleichzeitig mit den Ommatiden Details wie Farbe und Polarisation erkennen und abtasten. Die hohe Farbvisualisierung sowie die gleichzeitige Polarisationsfähigkeit geben verschiedene evolutionäre Erklärungsmöglichkeiten: Die hohe Farbsichtfähigkeit wird mit sexualler Selektion erklärt. Der Krebs ist ein sehr buntes Tier. Farben haben im Tierreich häufig sexuelle Funktion. Zudem fluoreszieren die Weibchen in der Paarungszeit. Die Männchen erkennen die Wellenlänge.[40] Farberkennung und Sexualverhalten sind so als parallele Evolutionen erklärbar. Die Polarisierung erlaubt Kommunikation mit Artgenossen oder dem Geschlechtspartner, ohne dass Räuber diese Kommununikation wahrnehmen. Die evolutionäre Realisierung hierfür erfordert nur wenige Änderungen in Zellen und ist leicht selektierbar [41]

Masterkontrollgene und Genregulationsnetzwerke für das Auge

1995 wurde von Gehring das Gen Pax6 entdeckt[31]. Es nahm schnell eine extreme Sonderstellung als das Masterkontrollgen für die Evolution und Entwicklung aller Augentypen ein. Ein Masterkontrollgen stößt die Expression weiterer Gene an, das können im Fall des Auges mehrere hundert sein. Ferner können nachgelagerte Induktionen folgen, die wieder mit neuen Mastergenen beginnen und eine weitere Kette von Genexpressionen nach sich ziehen oder Genregulationsnetzwerke auslösen. Bei Pax6 unterbleibt einerseits ohne die Expression eine Augenentwicklung vollständig. Anderseits lassen sich durch Pax6 bzw. sein homologes Gen Eyeless ektopische Augen auf dem Bein oder der Antenne der Taufliege (Drosophila melanogaster) anstoßen[31]. Gleiches gelang später ansatzweise beim Wirbeltier[42], unter anderem beim Hühnchen (1995)[43] oder mittels Sox3 beim Krallenfrosch (Xenopus laevis) (2000)[44]. In diesen Versuchen kam es zur Herausbildung ektopischer Linsen oder Plakoden. Dass die Versuche nicht zu so vollständigen Ergebnissen geführt haben wie bei der Fruchtfliege, lässt auf die höhere Komplexität der Wirbeltiere schließen. In jedem Fall unterbleibt die Augenentwicklung beim Wirbeltier gänzlich, wenn Pax6 unterdrückt wird. Diese Sonderstellung muss nach 20 Jahren neu beurteilt werden. Für die Besonderheit von Pax6 als Mastergen spricht erstens, dass es einerseits früh, nämlich bereits in Augenstammzellen, andererseits in vielen Geweben während der gesamten Augenentwicklung exprimiert wird, und zwar bei der Fruchtfliege, bei Mensch und Tintenfisch. Bei diesen Arten aus verschiedenen Tierstämmen wird die Augenentwicklung als unabhängig angenommen. Pax6 kann daher seit einem gemeinsamen Vorgänger als konserviert gelten. Zweitens führt die Reduzierung seiner Expression zu einer verminderten Augengröße bei Drosophila, Maus und Mensch. Drittens kann Pax6-Fehlexpression in bestimmten Geweben, z.B. im Drosophilaflügel oder -bein ekoptische Augen hervorrufen.

Gegen eine herausragende oder gar alleinige Mastergenstellung von Pax6 in der Augenenevolution sprechen die folgenden Fakten: Erstens führt die Eliminierung von Pax6 bzw. die des homologen Gens Eyeless bei Drosophila, das ebenfalls zur Pax6-Familie zählt, nicht allein zum Verlust des Auges sondern auch von weiteren Gehirnteilen, im Extremfall bei Drosophila zum totalen Kopfverlust[45]. Zweitens nehmen weitere Gene neben Pax6 Schlüsselstellungen bei der frühen Augenentwicklung ein, so etwa neben den genannten Rx1 und Sine oculis (Six)[46] auch Eyes absent (Eya)[47] oder Dachshund (Dach)[48]. Diese Gene können ebenfalls ektopische Augen induzieren. Ihr Funktionsverlust führt ebenfalls zum Verlust des Auges. Sie zeigen somit ähnliche Masterkontrollgen-Eigenschaften wie Pax6. Die stammesübergreifenden Charakteristika von Pax6 werden im Vergleich zu den Fähigkeiten anderer Mastergene heute relativiert. Es muss nach dem gegenwärtigen Stand der Wissenschaft von der evolutionären Konservierung des Regulationsnetzwerks einer ganzen Gruppe von Genen gesprochen werden[49], die verantwortlich am Beginn der Kette der Evolution des Auges stehen.

Kontroverse: Ein- oder mehrmaliges Entstehen des Auges

Nach der noch heute verbreiteten Lehre des Evolutionstheoretikers Ernst Mayr ist das Auge in der Evolution mehr als 40 mal völlig unabhängig voneinander entstanden.[50] Neuere Studien sprechen von 50 bis 100 facher Evolution des bilderzeugenden Auges.[51][52] Dieser These zufolge hat das Wirbeltierauge eine andere evolutionäre Herkunft als etwa das Facettenauge des Insekts, das Lochauge urtümlicher Kopffüßler oder andere Augentypen. Genauer betrachtet zeigt sich heute, dass einerseits der genetische Ursprung aller Augentypen, die Genregulationsnetzwerke, auffallend gleich sind, was für eine homologe, also abgeleitete Entstehung der Augentypen spricht. Andererseits unterscheiden sich die "Konstruktionen", also die kombinierte Verwendung aller beteiligten Gene und die Reihenfolge ihrer Aktivierung und damit auch die Entwicklungspfade stark voneinander. Es entstanden unterschiedliche Gewebearten und Funktionseinheiten. Somit kann die Evolution des Auges im Sinne Mayrs zumindest in Teilaspekten durchaus auch als unabhängig oder konvergent gesehen werden.[53]

Heute werden demnach zwei unterschiedliche Standpunkte der Augenevolution diskutiert. Auf der einen Seite steht die Ansicht, dass das Auge einen gemeinsamen Vorgänger besitzt, das heißt, es hat einen monophyletischen Ursprung. Seine ähnlichen Komponenten, etwa beim Wirbeltier und Insekt, sind danach homolog vererbt. Vor allem die phänotypischen Ergebnisse gemeinsamer Genkaskaden sind nach dieser Auffassung homolog, also in Abhängigkeit von einem gemeinsamen Vorfahren entstanden. Dies ist allerdings nicht zwingend. Auch wenn es naheliegt, dass zum Beispiel ähnliche Fotorezeptoren homolog entstanden sind, muss dies nicht immer der Fall sein.[54] Die homologe Herkunft des Auges ist die Sichtweise von Gehring[55] und Kollegen. Auf der anderen Seite wird heute auch die Auffassung vertreten, das Auge habe polyphyletische Ursprünge, wobei die ähnlichen Eigenschaften (Linse, Netzhaut, Fotorezeptoren etc.) unabhängig voneinander erworben worden sind[56]. Diese Erkenntnis wurde neuerdings möglich auf Grundlage der Analyse von Würfelquallen-Augen (Tripedalia cystophora)[57][54], einem Quallentyp mit 24 Augen rund um den quadratischen Schirm (Meduse). Dieses Quallenauge besitzt Linse, Hornhaut und Netzhaut. Die Quallen stehen systematisch weit entfernt vom Wirbeltier und seinen nächsten Vorfahren. Die Würfelqualle besitzt zwar trotz ihrer kladistischen Entfernung vom Wirbeltier einen ziliaren Fotorezeptortyp, bei dem das Sehpigment in die Oberfläche eines Wimpernhärchens eingelagert ist, sowie ein zum Wirbeltier vergleichbares Übertragungssystem für die Weiterleitung von Lichtsignalen, was beides für Homologie spricht. Jedoch sind die wichtigsten Strukturproteine (Kristalline), die für die optischen Eigenschaften der Linse verantwortlich sind, auf andere Art entstanden als beim Wirbeltier, also konvergent. Die Frage nach der ein- oder mehrmaligen Entwicklung des Auges ist letztlich abhängig von der Definition des Auges und der Betrachtungsebene. Sie kann nicht allgemeingültig mit "homolog" oder "konvergent" beantwortet werden. Mit größter Wahrscheinlichkeit steht das Beispiel Linsenevolution für mehrfache Konvergenz in der Augenevolution.

Literatur

  • Georg Glaeser u. Hannes F. Paulus. Die Evolution des Auges. Springer-Spektrum 2014
  • Simon Ings. Das Auge'. Meisterstück der Evolution. Hoffmann und Campe Hamburg 2008
Commons: eye evolution – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Einzelnachweise

  1. ↑ a b Unique system of photoreceptors in sea urchin tube feet. Esther M. Ullrich-Lüter, Sam Dupont, Enrique Arboleda, Harald Hausen and Maria Ina Arnone. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. PNAS May 2, 2011
  2. ↑ Darwin, Charles. Die Entstehung der Arten. Nikol Hamburg 2008, Kap. 6
  3. ↑ a b c d e Lane, Nick. Leben. Verblüffende Erfindungen der Evolution. Primus Verlag 2013 Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Lane“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.
  4. ↑ Parker, Andrew. In the Blink of an Eye. Free Press 2003
  5. ↑ a b c d e f g h Georg Glaeser u. Hannes F. Paulus. Die Evolution des Auges. Springer-Spektrum 2014
  6. ↑ IR Schwab: You are what you eat. In: British Journal of Ophthalmology. 88. Jahrgang, Nr. 9. BMJ Group, September 2004, S. 1113, doi:10.1136/bjo.2004.049510, PMID 15352316, PMC 1772300 (freier Volltext).
  7. ↑ a b Nilsson, Dan-E. Eye evolution and its functional basis. Visual Neuroscience (2013), 30, 5-20
  8. ↑ Ahrendt, D. et al. Ciliary photoreceptors with a vertebrate-type opsin in an invertebrate brain. Science 306: 869-71. 2004.
  9. ↑ Nilsson, D. E. (1996). "Eye ancestry: old genes for new eyes". Current biology : CB 6 (1): 39–42. doi:10.1016/S0960-9822(02)00417-7. PMID 8805210
  10. ↑ a b Trevor D. Lamb, Shaun P. Collin, Edward N. Pugh Jr.: Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup. Nature Reviews, 8, 2007, 960-975 Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Nature-2007“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.
  11. ↑ Scotland, R. W. (2010). "Deep homology: A view from systematics". BioEssays 32 (5): 438–449. doi:10.1002/bies.200900175. PMID 20394064
  12. ↑ a b c Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Where Do Lenses Come From? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Russell“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.
  13. ↑ Nilsson, Dan Éric. and Pelger, Susanne, A.: A pessimistic estimate of the time required for for an eye to evolve. Proceedings of the Royal Society of London. B525, 53-58.1994
  14. ↑ Dawkins, Richard. Gipfel des Unwahrscheinlichen. Wunder der Evolution. Rowohlt 1999. Orig.: Climbing Mount Impropable. Viking Penguin Group London 1996
  15. ↑ Westheide, W.; Rieger, R.M.; Rieger, G.; Rieger, G. (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Springer Verlag 2. Auflage 2010, Seite 100. ISBN 978-3-8274-2039-8
  16. ↑ Johannes W. Rohen, Elke Lütjen-Drecoll: Funktionelle Histologie. Schattauer, F.K. Verlag 4. Auflage März 2000, S. 476. ISBN 978-3-7945-2044-2
  17. ↑ Reichenbach A, Bringmann A. (2010). Müller cells in the healthy and diseased retina. New York: Springer. pp 15 - 20
  18. ↑ Yokoyama, S., and B. F. Radlwimmer. 2001. The molecular genetics and evolution of red and green color vision in vertebrates. Genetics Society of America. 158: 1697-1710
  19. ↑ Timothy H. Goldsmith, Vögel sehen die Welt bunter, in Spektrum der Wissenschaft, Januar 2007, S. 96–103; → Spektrum und (PDF)
  20. ↑ Bowmaker, J. K. (1998). "Evolution of colour vision in vertebrates". Eye 12 (3b): 541–547. doi:10.1038/eye.1998.143. PMID 9775215
  21. ↑ a b c Dulai, K. S.; von Dornum, M.; Mollon, J. D.; Hunt, D. M. (1999). "The evolution of trichromatic color vision by opsin gene duplication in New World and Old World primates". Genome Research 9 (7): 629–638. doi:10.1101/gr.9.7.629. PMID 10413401
  22. ↑ Diana Widermann, Robert A. Barton, and Russel A. Hill. Evolutionary perspectives on sport and competition. In Roberts, S. C. (2011). Roberts, S. Craig, ed. Applied Evolutionary Psychology. Oxford University Press. doi:10.1093/acprof:oso/9780199586073.001.0001. ISBN 9780199586073
  23. ↑ Nathans, J., and D Thomas (1986). "Molecular genetics of human color vision: the genes encoding blue, green and red pigments". Science 232 (4747): 193–203. doi:10.1126/science.2937147. PMID 2937147.
  24. ↑ O.-E. Lund,B. von Barsewisch. Die Macula in der Tierreihe. Erkrankungen der Macula. Deutsche Ophthalmologische Gesellschaft Volume 73, 1975, pp 11-17. Springer
  25. ↑ Paul Simoens: Sehorgan, Organum visus. In: Franz-Viktor Salomon, Hans Geyer, Uwe Gille (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Enke, Stuttgart u. a. 2008, ISBN 978-3-8304-1075-1, S. 579–612.
  26. ↑ Thomas Geissmann. Vergleichende Primatologie. Springer-Verlag, Berlin u. a. 2002, ISBN 3-540-43645-6.
  27. ↑ Kiama, S G.;J. N. Maina;J. Bhattacharjee and K. D. Weyrauch (2001) Functional morphology of the pecten oculi in the nocturnal spotted eagle owl (Bubo bubo africanus), and the diurnal black kite (Milvus migrans) and domestic fowl (Gallus gallus var. domesticus): a comparative study. Journal of Zoology 254: 521-528
  28. ↑ A. Herrel, J.J. Meyers, P. Aerts, K.C. Nishikawa. The Mechanics of prey prehension in chameleons (2000). Journal of Experimental Biology 203: 3255-3263
  29. ↑ Ewert, J.-P. Motion perception shapes the visual world of amphibians, in: Prete, F.R. (Ed.) Complex Worlds from Simpler Nervous Systems. Cambridge, MA MIT Press 2004, 117-160
  30. ↑ Kenneth T. Brown. A linear area centralis extending across the turtle retina and stabilized to the horizon by non-visual cues. Vision Research 10/1969; 9(9):1053-62
  31. ↑ a b c Halder, Georg, Patrick Callaerts, Walter J. Gehring. (1995) Induction of Ectopic Eyes by Targeted Expression of the eyeless Gene in Drosophila. Science. 267: 1788–1792. Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag. Der Name „Gehring“ wurde mehrere Male mit einem unterschiedlichen Inhalt definiert.
  32. ↑ Michael S. Y. Lee et al.: Modern optics in exceptionally preserved eyes of Early Cambrian arthropods from Australia. In: Nature, Band 474, 2011, S. 631–634, doi:10.1038/nature10097
  33. ↑ R. D. de Voe: Ultraviolet and green receptors in principal eyes of jumping spiders. Journal of Cell Biology, Band 66, Nr. 2, S. 193 - 207, 1975, doi:10.1085/jpg.66.2.193
  34. ↑ Takashi Nagata et al.: Depth perception from image defocus in a jumping spider. Science, Band 335, Nr. 6067, 2012, S. 469 - 471 doi:10.1126/science.1211667
  35. ↑ 'Camera eyes in gastropod molluscs", mapoflife.org
  36. ↑ Dan-Eric Nilsson,Eric J. Warrant,Sonke Johnsen,Roger Hanlon, and Nadav Shashar. A Unique Advantage for Giant Eyes in Giant Squid. Current Biology 22, 1–6, April 24, 2012. DOI 10.1016/j.cub.2012.02.031
  37. ↑ Colossal Squid Exhibition. Webseite des neuseeländischen Nationalmuseums Te Papa zum untersuchten Koloss-Kalmar.
  38. ↑ a b Vorlage:Cite doi
  39. ↑ Tsyr-Huei Chiou, Sonja Kleinlogel, Tom Cronin, Roy Caldwell, Birte Loeffler, Afsheen Siddiqi, Alan Goldizen & Justin Marshall: Circular polarization vision in a stomatopod crustacean. In: Current Biology. 18. Jahrgang, Nr. 6, 2008, S. 429–34, doi:10.1016/j.cub.2008.02.066, PMID 18356053.
  40. ↑ C. H. Mazel, T. W. Cronin, R. L. Caldwell & N. J. Marshall: Fluorescent enhancement of signaling in a mantis shrimp. In: Science. 303. Jahrgang, Nr. 5654, 2004, S. 51, doi:10.1126/science.1089803, PMID 14615546.
  41. ↑ Bristol University: Mantis shrimps could show us the way to a better DVD, 25 October 2009
  42. ↑ Robert L. Chow, Curtis R. Altmann, Richard A. Lang and Ali Hemmati-Brivanlou. Pax6 induces ectopic eyes in a vertebrate. Development 126, 4213–4222,1999
  43. ↑ D. Uwanogho, M. Rex, E.J. Cartwright, G. Pearl, C. Healy, P.J. Scotting, P.T. Sharpe. Embryonic expression of the chicken Sox2, Sox3 and Sox11 genes suggests an interactive role in neuronal development Mech. Dev., 49 (1995), pp. 23–36
  44. ↑ Reinhard W. Köste,Ronald P. Kühnlein, Joachim Wittbrodt, Ectopic Sox3 activity elicits sensory placode formation. Science direct Volume 95, Issues 1–2, 1 July 2000, Pages 175–187
  45. ↑ Jesper Kronhamn, Erich Frei, Michael Daube, Renjie Jiao, Yandong Shi, Markus Noll, and Åsa Rasmuson-Lestander. Headless flies produced by mutations in the paralogous Pax6 genes eyeless and twin of eyeless. Development 2002 129: 1015-1026
  46. ↑ Serikaku M.A., O'Tousa J.E. Sine oculis is a homeobox gene required for Drosophila visual system development. Genetics. 1994 Dec;138(4):1137-50
  47. ↑ Nancy M. Bonini*, Quang T. Bui, Gladys L. Gray-Board and John M. Warrick. The Drosophila eyes absent gene directs ectopic eye formation in a pathway conserved between flies and vertebrates.Development 124, 4819-4826 (1997)
  48. ↑ Heanue T.A., Davis R.J., Rowitch D.H., Kispert A., McMahon A.P., Mardon G., Tabin C.J. Dach1, a vertebrate homologue of Drosophila dachshund, is expressed in the developing eye and ear of both chick and mouse and is regulated independently of Pax and Eya genes. Mech Dev. 2002 Feb;111(1-2):75-87
  49. ↑ Michael E. Zuber, Gaia Gestri, Andrea S. Viczian, Giuseppina Barsacchi and William A. Harris. Specification of the vertebrate eye by a network of eye field transcription factors. Development 12/2003, 130, 5155-5167
  50. ↑ Mayr, Ernst: Das ist Evolution. Goldmann 2005, S. 250ff
  51. ↑ Kozmik, Z; Daube, Michael; Frei, Erich; Norman, Barbara; Kos, Lidia; Dishaw, Larry J.; Noll, Markus; Piatigorsky, Joram (2003). "Role of Pax Genes in Eye Evolution A Cnidarian PaxB Gene Uniting Pax2 and Pax6 Functions". Developmental Cell 5 (5): 773–785. doi:10.1016/S1534-5807(03)00325-3. PMID 14602077
  52. ↑ Land, M.F. and Nilsson, D.-E., Animal Eyes, Oxford University Press, Oxford (2002)
  53. ↑ Joram Piatigorsky (2008): A Genetic Perspective on Eye Evolution: Gene Sharing, Convergence and Parallelism. Evolution: Education and Outreach 1(4): 403-414
  54. ↑ a b Luitfried von Salvini-Plawen Photoreception and the Polyphyletic Evolution of Photoreceptors (with Special Reference to Mollusca) American Malacological Bulletin 01/2009; DOI:10.4003/006.026.0209
  55. ↑ Gehring, W.J. New perspectives on eye development and the evolution of eyes and photoreceptors. J Hered. 2005 May-Jun;96(3):171-84. Epub 2005 Jan 13
  56. ↑ Joram Piatigorsky. A Genetic Perspective on Eye Evolution: Gene Sharing, Convergence and Parallelism. Evo Edu Outreach (2008) 1:403–414 DOI 10.1007/s12052-008-0077-0
  57. ↑ Multi-eyed jellyfish helps with Darwin's puzzle. Newscientist.com (14. Mai 2005)
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