Stickstoffkreislauf

Der Stickstoffkreislauf oder Stickstoffzyklus ist die stetige Wanderung und geochemische Umsetzung des Bioelementes Stickstoff in der Atmosphäre, in Gewässern, in Böden und in Biomasse.

Der Stickstoffkreislauf kurzgefasst

Stickstoff wird von allen Lebewesen benötigt, da er Bestandteil von Aminosäuren in Proteinen, von DNA und von Coenzymen ist. Doch befindet sich der irdische Stickstoff (10¹⁵ Tonnen) zu 99 Prozent in der Erdatmosphäre, von wo ihn nur spezielle Bakterien und – durch Symbiose mit derartigen Bakterien an bzw. in ihren Wurzeln – auch einige wenige Pflanzen aufnehmen können. Alle anderen Pflanzen und vor allem Tiere und Menschen sind auf den Stickstoff-Kreislauf in der Biosphäre angewiesen.

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Grafik Stickstoffkreislauf

Dass dieser Kreislauf trotz seiner Engpässe funktioniert, zeigen Stoff-Bilanzen und Abschätzungen von Bio- und Ökologen. Demnach wurde der verfügbare Stickstoff während der Erdgeschichte schon 500 bis 1000-mal von Lebewesen in ihren Körper eingebaut und wieder ausgeschieden, während er jedoch rund 200.000-mal ein- und ausgeatmet wurde.

Zum Vergleich: Der Luft- und ozeanische Sauerstoff der Erde wurde bisher rund 60-mal von der „Fabrik Leben“ benutzt, in Biomasse eingebaut und (nach verschieden langer Zeit) wieder durch Atmung oder andere Effekte ausgeschieden.

Stickstoff-Reservoire

Die Luft besteht zu 78 Prozent aus Stickstoff in seiner elementaren, zweiatomigen Form N₂. Könnte man den Stickstoff der gesamten Atmosphäre auf normalen Luftdruck kondensieren, würde er sechs Kilometer hoch stehen, was 8000 Kilogramm über jedem Quadratmeter entspricht.

Weniger als ein Prozent des Stickstoffs lagern an und unter der Erdoberfläche, nämlich

• etwa 70 kg/m² in Gesteinen der Lithosphäre als Salpeter (Nitrate),
• etwa 10 kg/m² in der Hydrosphäre und Biosphäre. Der biotische Anteil befindet sich
  • in den Lebewesen,
  • in toter Biomasse
  • in Humussubstanzen des Bodens bzw. Wassers.

Etwa 0,02 kg/m² tierischer Dünger, also 200 Kilogramm pro Hektar, darf laut Düngeverordnung jährlich ausgebracht werden.

N₂-fixierende Prozesse

Hauptartikel: Stickstofffixierung

Unter Stickstofffixierung versteht man allgemein jegliche Umwandlung des reaktionsträgen Luftstickstoffs (N₂) zu Verbindungen, die reaktiver und insbesondere bioverfügbar sind. Der Prozess ist aufgrund der sehr stabilen Dreifachbindung molekularen Stickstoffs mit 946 Kilojoule pro Mol äußerst energieaufwändig.

Man unterscheidet:

• chemische Stickstofffixierung (Bildung von Stickoxiden durch Verbrennungen oder Blitzschlag)
• industrielle Stickstofffixierung (siehe Haber-Bosch-Verfahren) und
• biotische Stickstofffixierung (durch Bakterien, insbesondere Knöllchenbakterien).

Nitrifikation

Hauptartikel: Nitrifikation

Pflanzen können zwar Ammonium (NH₄⁺) aufnehmen, bevorzugen aber Nitrat (NO₃^-), wobei der Boden nicht angesäuert wird. Zwei Gruppen von Bakterien, Nitritbakterien (z. B. Nitrosomonas) und Nitratbakterien (z. B. Nitrobacter), oxidieren in einem zweistufigen aeroben Prozess bei Energiegewinnung Ammoniak über die Zwischenstufe Nitrit zu Nitrat:

$\mathrm {NH_{3}\quad \rightarrow \quad NO_{2}^{-}\quad \rightarrow \quad NO_{3}^{-}}$

Nitratassimilation

Das von den Pflanzen aufgenommene Nitrat wird in organische Verbindungen wie Proteine umgesetzt, NO₃^- ---> Aminogruppe -NH₂

Ammonifikation

Hauptartikel: Ammonifikation

Durch Primär- und Sekundärkonsumenten (siehe Nahrungskette) werden organische Stoffe in Exkremente, Harnstoff, Kadaver oder Humus umgesetzt und von Destruenten (Zersetzer wie Pilze, Bakterien) wird der darin enthaltene Stickstoff als Ammoniak (NH₃) bzw. Ammonium-Ionen (NH₄⁺) freigesetzt. Die Produkte des Abbaus, NH₃ und NH₄⁺, stehen dem Ökosystem wieder zur Verfügung und somit wird der biotische Stickstoffkreislauf geschlossen.

Nitratreduktion zu Nitrit

Unter anoxischen Bedingungen können bestimmte Bakterien Nitrat als Oxidans anstelle von Sauerstoff (O₂) für die Oxidation von organischen Stoffen oder elementarem Wasserstoff (H₂) als Energie-liefernde Reaktion nutzen. Nitrat wird dabei zu Nitrit (NO₂^-) reduziert. Nitrit wirkt auf viele Organismen giftig.

Denitrifikation

Hauptartikel: Denitrifikation

Bestimmte Bakterien ("Denitrifizierer"), z. B. Arten der Gattungen Pseudomonas, Paracoccus, Flavobacterium, können unter anoxischen Bedingungen Nitrat und auch Nitrit als Oxidantien für die Oxidation von organischen Stoffen oder H₂ nutzen und auf diese Weise Energie gewinnen. Nitrat und Nitrit werden dabei über mehrere Zwischenstufen zu N₂ reduziert. Aus Nitrat wird also durch diesen bakteriellen Prozess N₂ gebildet, der zum großen Teil in die Atmosphäre entweicht.

Bedeutung der Umsetzungen

Diese Umsetzungen im Stickstoff-Kreislauf bewegen insgesamt 250-300 Mio t je Jahr, was erst ein Millionstel des Stickstoffs der Atmosphäre ausmacht. Der Luftstickstoff ist aber "fest" gebunden, weil er reaktionsträge ist, daher bewirken die im Vergleich zu den verfügbaren Anteilen erheblichen Emissionen von Stickoxiden aus Verbrennungen (besonders Kraftfahrzeuge) und von Ammoniak aus Massentierhaltung massive Umweltprobleme. Die verschiedenen N-O- und N-H-Verbindungen führen zur Eutrophierung (Überdüngung) von Böden und Gewässern, das Grundwasser wird durch Nitratauswaschung aus den Böden belastet, Stickoxide wirken darüber hinaus als Säurebildner ("Saurer Regen").

Stickstoffkreislauf in Seen

Der organisch gebundene Stickstoff, zum Beispiel in toter Biomasse, wird durch Destruenten in der tropholytischen Schicht zu Ammoniak (NH₃) umgewandelt, das mit Wasser Ammonium-Ionen (NH₄⁺) ergibt (NH₃ + H₂O -> NH₄⁺ + OH^-).

Unter aeroben Verhältnissen oxidieren aerobe Bakterien das freigesetzte Ammonium bei der Nitrifikation erst zu Nitrit (NO₂^-) und dann zu Nitrat (NO₃^-).

Liegen anaerobe Verhältnisse vor (zum Beispiel durch die Sauerstoffzehrung aerober und fakultativ anaerober Mikroorganismen) können bestimmte anaerobe Bakterien Nitrat über Nitrit zu Ammonium reduzieren. Dieser Vorgang wird als Nitratammonifikation bezeichnet. Andere Bakterien wandeln Nitrat bei der Denitrifikation zu Stickstoff (N₂) um, indem sie es für ihren oxidativen Energiestoffwechsel als Oxidans verwenden. Das entstandene N₂ wird freigesetzt und gelangt dadurch in die Atmosphäre.

In der trophogenen Schicht entzieht Phytoplankton Stickstoff aus dem noch vorhanden Nitrat und Ammonium für die Synthese körpereigener Stoffe, zum Beispiel Proteine. Dadurch wird also neue Biomasse produziert. Diese Biomasse gelangt nun in die Nahrungskette. Konsumenten 1. und 2. Ordnung geben das beim Abbau organischer Stoffe gebildete Ammonium wieder in den Stickstoffkreislauf ab.

Zusätzlich binden einige Bakterien, zum Beispiel einige Arten von Cyanobakterien, elementaren Stickstoff N₂ durch Reduktion zu NH₃ (Stickstoff-Fixierung). Durch Absterben dieser Bakterien gelangt zusätzlich Stickstoff in den Kreislauf.

Der Stickstoffkreislauf ist nun geschlossen.

Bedeutung des Stickstoff-Kreislaufs in Fischteichen

1. Zu viele Fische, Fütterung, Pflanzenreste und Laub reichern das Teichwasser mit organischem Material an, in dem Stickstoff-Verbindungen enthalten sind. Auch zum Nachfüllen verwendetes Regenwasser aus Zisternen, Pollenflug und Gartendünger tragen zur Überdüngung des Teiches bei.
2. Mikroorganismen zersetzen die Biomasse unter Verbrauch von Sauerstoff und setzen dabei den enthaltenen Stickstoff als Ammonium bzw. giftiges Ammoniak frei. Ab pH-Wert 8,5 liegt davon so viel als Ammoniak vor, dass es für Fische bedrohlich ist; (das pH-Optimum liegt bei 7-8).
3. Die nitrifizierenden Bakterien, z. B. Bakterien der Gattungen Nitrosomonas und Nitrobacter, oxidieren beides unter oxischen Bedingungen zu Nitrat (Nitrifikation). Dieses Endprodukt des Eiweißabbaus ist wichtiger Nährstoff aller Pflanzen und für Fische ungefährlich.
4. Durch Pflanzenreste kommt totes organisches Material in den Teich, wodurch der Kreislauf geschlossen wird.

und seine Störung

1. Die Teichpflanzen können das Nitrat meist nur teilweise verbrauchen. Die überschüssige Menge wird bei jedem Kreislauf mehr und überdüngt das Wasser. Algen nehmen überhand und trüben den Teich.
2. Ist der Überschuss aufgebraucht, sterben die meisten Algen ab. Ihre Zersetzung durch Mikroorganismen verbraucht viel Sauerstoff, vor allem nachts. Wenn die Fische an der Oberfläche nach Luft schnappen, ist dies ein sicherer Hinweis auf Sauerstoffmangel.
3. Unter anoxischen Bedingungen, die im Sediment (Schlamm) oder - bei starker Sauerstoffzehrung infolge starker Belastung mit organischen Stoffen - auch im Wasserkörper herrschen können, reduzieren viele Bakterien Nitrat zu Nitrit, das für Fische giftig ist.

Behebung der Störungen

1. Sauerstoffmangel lässt sich technisch beheben, indem Sauerstoff aus der Luft eingebracht wird, z. B. durch Umpumpen des Wassers, Wasserspiele, Bachläufe und Quellsteine.
2. Dennoch bleibt das Wasser trüb, weil die überschüssigen Nährstoffe noch im Wasser sind und zur nächsten Algenblüte führen. Darum ist das überschüssige Nitrat zu entfernen - etwa durch bakterielle Denitrifikation.

Siehe auch

• Nährstofftransport
• Stoffkreislauf

Weblinks

• http://www.uni-bayreuth.de/departments/didaktikchemie/umat/stickstoffkreislauf/stickstoffkreislauf.htm (Stickstoffkreislauf der Erde)
• http://www.chemievorlesung.uni-kiel.de/1992_umweltbelastung/dueng2.htm (Stickstoff, Düngung, Nitrate, Krebs)
• http://www.biokurs.de/skripten/bs11-26.htm (Schaubilder von C- und N-Kreisläufen)
• http://www.haus-garten-hobby.de/Stickstoffkreislauf.htm (Fischteich)