Kriebelmücken
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Die Kriebelmücken (Simuliidae) sind eine Familie der Zweiflügler (Diptera) und gehören zu den Mücken (Nematocera). Weltweit leben etwa 1550 Arten dieser Tiergruppe, über 50 Arten sind aus Deutschland bekannt. Es handelt sich dabei um meist kleine Mücken mit Körperlängen zwischen zwei und sechs Millimeter.
Merkmale der Kriebelmücken
Kriebelmücken sind kleine Mücken, die im Aussehen eher den Fliegen ähneln. Sie sind gedrungen und in der Seitenansicht buckelig. Ihre Färbung reicht von rötlich-gelb bis schwarz, wobei die helleren Farben meist nur bei den Weibchen vorkommen. Die Komplexaugen der Männchen sind deutlich größer als die der Weibchen, wobei die oberen Facetten wiederum größer sind als die unteren und durchscheinend wirken. Dies kommt durch unterschiedliche Schirmpigmente in diesem Augenbereich zustande, welche nur kurzwelliges Licht absorbieren. Die Mundwerkzeuge sind bei einer Reihe von Arten zurückgebildet, bei den meisten Arten aber stechend-saugend. Die Kriebelmücken sind "Poolsauger", dabei erzeugen die Mandibeln eine größere Wunde, aus der gesaugt wird.
Lebensweise der Kriebelmücken
Beide Geschlechter der Kriebelmücken sind Nektarsauger und fliegen entsprechend Pflanzen an, die große und offene Nektarien besitzen (etwa Weiden, Efeu und Pastinak). Die Weibchen sind bei vielen Arten zusätzlich Blutsauger an Vögeln und Säugetieren. Bei vielen Arten ist eine solche Blutmahlzeit notwendig zur Eientwicklung. Die Wirtsfindung geschieht olfaktorisch (durch eine Kohlendioxidspur) und optisch. Beim Wirt wird erst ein Probestich angesetzt, enthält die gefundene Flüssigkeit Adenosindiphosphat (ADP) oder Adenosintriphosphat (ATP), so setzt der Vollsaugvorgang ein. Dabei sind sowohl die Wirte als auch die Positionen des Saugvorgangs artspezifisch. So saugt Simulium equinum bevorzugt an den Ohrmuscheln von Pferden und anderen Großsäugern, Simulium erythrocephalum demgegenüber an der Bauchhaut der Tiere.
Auch der Mensch wird bei einigen Arten als Wirt angenommen. Der Stich ist schmerzhaft und hat eine lokale Blutverdünnung sowie Blutergüsse zur Folge, da mit dem Speichel der Mücke Blutgerinnungshemmer in die Wunde gelangen. Außerdem wird beim Stich Histamin in die Wunde gegeben, was nicht selten zu allergischen Reaktionen führt. Bei Massenbefall können Kriebelmücken so auch den Tod von Weidetieren herbeiführen, besonders berüchtigt ist diesbezüglich die Kolumbatsche Mücke (Simulium columbaschense) in den Donauländern auf dem Balkan. Über diese Art kann man im Brehm (1920) lesen
- "Die berüchtigste europäische Gnitze ist die Kolumbatsche Müke, so genannt nach den serbischen Dorfe Kolubazs, wo sie der Aberglaube der Bevölkerung aus einer Felshöhle entkommen läßt, in der vermeintlich Ritter St. Georg den Lindwurm erlegte."
Ferner heisst es dort:
- "In den Gegenden der ganzeren unteren Donau verbreiten sie Furcht und Schrecken bei Mensch und Vieh. Zu Tausenden und Abertausenden kriechen die kaum flohgroßen Gnitzen den Weidetieren, Pferden, Rindern und Schafen in Nase, Ohren und Maul stechen und saugen Blut, so daß die gemarteterten Tiere wie tollwütig davonrasen und schließlich vor Erschöpfung tot zusammenbrechen" (Anmerkung: Gnitzen und Kriebelmücken wurden zu der Zeit noch zusammengefasst zu einer Familie)
In Afrika und Amerika sind Vertreter der Kriebelmücken außerdem Überträger des Fadenwurmes Onchocercus volvulus auf den Menschen. Dieser Wurm ist der Erreger der Flußblindheit (Onchozerkose).
Die Kriebelmücken bilden in der Nähe größerer dunkler Gegenstände, etwa bei Bäumen, Schwärme, die der Partnerfindung dienen. Dabei darf der Wind nicht zu stark sein (maximal 10 m/s) und die Lichtstärke muss über 5000 Lux betragen. Es werden keine Mischschwärme aus verschiedenen Arten gebildet, die Erkennung der Artgenossen ist bislang unbekannt. Die Weibchen werden beim Überfliegen dieser Schwärme von unten von einem Männchen angeflogen, die Kopulation beginnt direkt anschließend in der Luft und wird am Boden fortgeführt. In der Geschlechtsöffnung des Weibchens hinterlässt das Männchen eine Spermatophore. Bei einigen Arten kommt auch Parthenogenese vor.
Larvalentwicklung
Die Anzahl der Eier ist artspezifisch. Sie reicht von etwa 50 bei Prosimulium ursinum bis zu 1000 bei Simulium reptans pro Weibchen. Die Eier werden dabei immer an oder in Fließgewässer abgegeben. Häufig geschieht dies durch Auftupfen auf die Wasseroberfläche. Simulium erythrocephalum legt die Eier an Wasserpflanzen in Höhe des Wasserspiegels, Simulium equinum taucht unter und legt die Eier auf die Unterseite von schwimmenden Blättern ab. Simulium morsitans wiederum legt die Eier an Pflanzenstängel oder in Erdspalten oberhalb der Wasserlinie. Die Gelege sind häufig in einer Gallerte, die zu Beginn der Entwicklung bis zu 68% Wasser aufnimmt. Diese wasserhaltige Gallerte wirkt beim Trockenfallen der Eier als Austrocknungsschutz.
Die Larven der Kriebelmücken sind ausschließlich in Gewässern zu finden, wobei die artspezifischen Ansprüche an die Wasserqualität, die Fließgeschwindigkeit und an andere Faktoren sehr stark variieren. Einige Arten der Kriebelmückenlarven dienen dementsprechend als Leit- oder Monitororganismen zur Bestimmung der Wassergüte und Wasserqualität mittels des Saprobiensystems.
Kennzeichnend für die Larven der Kriebelmücken ist der unpaare und einziehbare Brustfuß (Scheinfüßchen) sowie der Hakenkranz am Hinterende der Larve. Beide sind mit mehreren Hundert Häkchen bewehrt, die radiär angeordnet sind. Mit Hilfe des hinteren Hakenkranzes sind die Larven an Pflanzenteilen, Steinen oder anderen Substraten in einem Gespinst aus sehr elastischer Seide befestigt, die durch Drüsen im Bereich der Mundwerkzeuge (Labialdrüsen) gebildet wird und mit dem Brustfüßchen abgenommen und auf dem Substrat aufgetragen wird. Der Körper wird aus dieser Position heraus frei in die Strömung gestellt. Eine Fortbewegung ist möglich und sie geschieht nach Art der Spannerraupen, durch Klettern an einem Faden oder einfach durch Verdriftung. Die Atmung erfolgt über die Haut, außerdem dienen Analpapillen zur Osmoregulation durch Ionenaufnahme an einem Chloridepithel.
Auf der Oberlippe der meisten Kriebelmückenlarven stehen zwei, einen Haarfächer tragende und ein- und ausklappbare Fortsätze, die von einem zähen Schleim überzogen sind. In diesen Fächern verfangen sich mit der Strömung treibende Nahrungspartikel (Detritus und Kleinstorganismen). Zur Nahrungsaufnahme werden diese Fächer an den Mandibeln entlang gezogen, der Schleim bleibt in den Haarborsten oberhalb der Mandibeln hängen. Andere Larven ernähren sich durch Abweiden des Substrates, diese haben keinen Fangkescher.
Die ausgewachsenen Larven (nach sechs bis neun Larvenstadien) spinnen einen pantoffelförmigen Kokon, welcher auf dem Substrat befestigt wird. In diesem findet die Verpuppung statt. Das Vorderende des Kokons ist dabei offen und gegen die Strömung gerichtet. An dieser Stelle liegen die Spirakulumkiemen der Puppe. Die Form und die Anzahl der Lamellen auf dieser Atmungsstruktur ist artspezifisch verschieden, genauso wie die Form des Kokons, in dem die Puppe mit Häkchen des Hinterendes verhakt ist. Das Innere der in der Kieme enthaltenen Kiemenfäden ist über eine basale Öffnung wassererfüllt, die äußere Wand besteht aus zahlreichen senkrecht abstehenden, reich verzweigten Stützen. Das Hohlraumsystem zwischen den Stützen ist luftgefüllt und entnimmt dem umgebenden Wasser Sauerstoff durch Diffusion und in Form winziger Bläschen. Durch eine bislang noch weitgehend unbekannte Struktur steht es mit dem Tracheensystem in Verbindung und ermöglicht so die Atmung der Puppe.
Die Überwinterung erfolgt in Mitteleuropa in der Regel als Larve, in Nordeuropa als Ei. Letztere sind frostresistent und können unbeschadet euingefroren werden. Die Verpuppung erfolgt erst nach Erreichen einer Schwellentemperatur, welche etwa bei den untersuchten Simulium-Arten bei circa vier Grad Celsius liegt. Dadurch kommt es zu einer zeitgleichen Puppenentwicklung sowie zu einer Synchronisation des Schlüpfens aus der Puppenhülle im Frühjahr. In Mitteleuropa werden eine bis sechs Generationen pro Jahr gebildet, in tropischen Tieflandflüssen können sich bis zu 16 Generationen pro Jahr bilden. Bei einigen Arten wie etwa Simulium erythrocephalum, gibt es deutliche Unterschiede zwischen der ersten Generation im Frühjahr und späteren Generationen (Saisondimorphismus).
Literatur
- Crosskey RW (1990): The natural history of blackflies. New York
- Honomichl K, Bellmann H (1994): Biologie und Ökologie der Insekten; CD-Rom, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.
- Kim KC, Merritt RW (Eds) (1987): Black flies: ecology, population management, and annotat. world list. University Park, London
- Laird M (ED) (1981): Blackflies. London
- Seitz G (1992): Verbreitung und Ökologie der Kriebelmücken (Diptera: Simuliidae) in Niederbayern. Lauterbornia 11: 1-230
- Timm T (1987): Dormanzformen bei Kriebelmücken unter besonderer Berücksichtigung des Ei-Stadiums (Diptera: Simuliidae). Entomol Gener 12: 133-142
- Timm T (1988): Unterschiede in Habitatselektion und Eibiologie bei sympatrischen Kriebelmückenarten (Diptera, Simuliidae). Mitt Dtsch Ges Allg Angew Ent 6: 156-158
- Timm T, Rühm W (Eds) (1993): Beiträge zur Taxonomie, Faunistik und Ökologie der Kriebelmücken in Mitteleuropa. Essener Ökologische Schriften, Bd. 2. Essen
- Wichard W, Arens W, Eisenbeis G (1994): Atlas zur Biologie der Wasserinsekten. Stuttgart
- Wirtz HP (1988): Analyse der Histaminanteile im Speichel verschiedener Kriebelmückenarten (Diptera: Simuliidae). Mitt Dtsch Ges Allg Angew Ent 6: 441-442