Photosynthese

Als Photosynthese oder Fotosynthese (altgriechisch φωτοσύνθέσις, wörtlich die Zusammensetzung durch Licht, von φως, phos - das Licht, συν~, syn~ - zusammen~ und θέσις, thésis - das Setzen) bezeichnet man die Erzeugung (die Synthese) von Bau- und Reservestoffen (d.h. verschiedenen organischen Stoffen) in Lebewesen aus meist einfacheren anorganischen (seltener: organischen) Stoffen unter Verwendung von Lichtenergie, die mit Hilfe lichtabsorbierender Farbstoffe, der Chlorophylle, aufgenommen wird.

Licht- und Dunkelreaktion

Bei der Photosynthese laufen komplexe biochemische Prozesse ab. Die Photosynthese besteht aus einer Lichtreaktion und einer Dunkelreaktion. In der Lichtreaktion entsteht zunächst unter Nutzung von Lichtenergie chemische Energie (in Form von ATP) und ein Reduktionsmittel (NADPH+H⁺). ATP und NADPH+H⁺ werden in der anschließenden Dunkelreaktion genutzt, um ohne Licht Glucose (Traubenzucker) zu erzeugen. Dabei wird Kohlenstoffdioxid (CO₂) mit ATP als Energiequelle und NADPH+H⁺ als Reduktionsmittel zu Glucose umgesetzt. NADPH+H⁺ gibt bei diesem Vorgang den von ihm transportierten Wasserstoff an das Kohlenstoffdioxid ab und wird selbst zum NADP⁺ oxidiert. Bei Pflanzen findet die Synthese von Glucose in den Chloroplasten der Zelle statt, die lichtabhängigen Reaktionen erfolgen im Grana die lichtunabhängige Dunkelreaktion findet im Stroma statt.

Lichtreaktion

Bei der Lichtreaktion wird einerseits Lichtenergie in chemische Energie (ATP) umgewandelt (siehe Phototrophie) und gleichzeitig wird ein Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid gebildet, indem das Coenzym NADP⁺ mit zwei Elektronen und zwei Wasserstoff-Ionen (Protonen / H⁺) vorübergehend zu NADPH+H⁺ reduziert wird. Um dies zu erreichen, wird Wasser in Elektronen, Protonen und O₂ (Sauerstoff) gespalten (Photolyse). Die Elektronen werden in mehreren Schritten durch Nutzung der Lichtenergie, die vom Chlorophyll durch Lichtabsorption aufgenommen wurde, auf ein höheres Energieniveau und damit auf ein niedrigeres Redoxpotential gebracht. Das Chlorophyll ist nach Aufnahme von Lichtenergie in einem angeregten Zustand, in dem es leicht Elektronen abgibt (starkes Reduktionsmittel, niedriges Redoxpotential) (siehe Phototrophie). Die Elektronen werden vom angeregten Chlorophyll über Zwischenüberträger auf NADP⁺ übertragen, das dadurch zu NADPH+H⁺ reduziert wird (siehe auch Redoxreaktion, Reduktionsäquivalent). In der Lichtreaktion wird also zweierlei gewonnen: eine Energiequelle in Form von ATP (Adenosintriphosphat) und ein Reduktionsmittel in Form von NADPH+H⁺. Siehe dazu Bild 1. In diesem Bild soll die Höhe, in der die Elektronen- bzw. Protonenüberträger angeordnet sind, deren Redoxpotential andeuten.

Datei:OxgPhSj.jpg

Bild 1: Lichtreaktion bei oxygener Photosynthese

Dunkelreaktion

In der Dunkelreaktion wird als erstes Kohlenstoffdioxid an eine durch den Organismus gebildete und als Akzeptor fungierende organische Verbindung gebunden. Die meisten Pflanzen mit oxygener Photosynthese gehören dem "C3-Typ" an. Hier ist der Akzeptor das 5 C-Atome enthaltende Ribulose-1,5-bisphosphat und das vermittelnde Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxlase/-Oxygenase (Rubisco). Bei C4-Pflanzen dient Phosphoenolpyruvat (PEP) als CO₂-Akzeptor, wobei das die Reaktion katalysierende Enzym PEP-Carboxylase heißt.

Bei C3-Pflanzen zerfällt nach der CO₂-Aufnahme das entstandene, aus 6 C-Atomen bestehende Molekül sofort in zwei Moleküle Phosphoglycerinsäure (3-Phosphoglycerat) mit je 3 C-Atomen. Diese Moleküle werden in mehreren Schritten mit NADPH als Reduktionsmittel zu Zucker reduziert. Die Energie für diese Reaktion wird vom ATP (Adenosintriphosphat) geliefert. Dabei wird aus ATP durch Abspaltung eines Phosphatrestes wieder ADP (Adenosindiphosphat). In einem komplizierten, mehrstufigen Prozess ("Calvin-Zyklus", nach seinem Entdecker Melvin Calvin so genannt), wird aus 6 aufgenommenen CO₂-Molekülen unter deren Reduktion ein Molekül Glucose C₆H₁₂O₆ gebildet (siehe chemische Bruttogleichung oben, Schema der Einzelschritte im Artikel Calvin-Zyklus).

Der Calvin-Zyklus ist auch bei einigen nicht phototrophen Lebewesen der Weg der Assimilation von CO₂, nämlich bei einigen chemoautotrophen Bakterien.

Die Photosynthesegleichung

Bei der Photosynthese von Bau- und Reservestoffen können sowohl organische als auch anorganische Ausgangsstoffe verwendet werden. Bei der bedeutendsten Form der Photosynthese werden für die Kohlenhydratherstellung Kohlenstoffdioxid (CO₂) als Kohlenstoff- und Sauerstoffquelle und Wasser (H₂O) als Wasserstoffquelle verwendet.

Als Beispiel diene die chemische Gleichung zur Bildung von Glucose (C₆H₁₂O₆), die das primäre Produkt darstellt:

${\begin{matrix}{\mbox{Teilgleichung Lichtreaktion:}}&12\;H_{2}O\rightarrow 24\;(H)+6\;O_{2}\\{\mbox{und Teilgleichung Dunkelreaktion:}}&6\;CO_{2}+24(H)\rightarrow C_{6}H_{12}O_{6}+6H_{2}O\end{matrix}} \over {\begin{matrix}12\;H_{2}O+6\;CO_{2}+24(H)\rightarrow 24\;(H)+6\;O_{2}+C_{6}H_{12}O_{6}+6H_{2}O\\\\=6\;H_{2}O+6\;CO_{2}\rightarrow 6\;O_{2}+C_{6}H_{12}O_{6}\end{matrix}}$

Wasser dient als Reduktionsmittel für das Kohlenstoffdioxid. Bei der Reduktion wird das Wassermolekül gespalten (Photolyse): Es entstehen Sauerstoff, Elektronen und Wasserstoffionen (Protonen). Der Sauerstoff wird in molekularer, elementarer Form (O₂) an die Umgebung abgegeben. Der Sauerstoff stammt aus den gespaltenen Wassermolekülen, nicht aus dem Kohlenstoffdioxid. Daher stehen in der obigen ersten Summengleichung auf der linken Seite 12 Wassermoleküle, um rechts 6 O₂-Moleküle zu erhalten.

Diese Form der Photosynthese wird wegen der Bildung von molekularem Sauerstoff O₂ als oxygene Photosynthese bezeichnet (Oxygenium = Sauerstoff). Sie wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen betrieben. Beispiele hierfür sind neben allen grünen Pflanzen auch zahlreiche Protisten, d.h. grüne und anders gefärbte einzellige Algen). Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der Primärproduktion von organischen Stoffen, die chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von O₂, das für alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich durch oxygene Photosynthese gebildet wird.

Wirkungsgrad und Effektivität

Für die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im Verhältnis zur aufgewendeten Energie gibt es verschiedene Größen.

Der Wirkungsgrad ist das Verhältnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des Photosyntheseprodukts zu der für die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein dimensionsloser Quotient (0 ... 1 oder 0 ... 100 %). Auch andere Größen für das Photosyntheseprodukt (z. B. Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins Verhältnis gesetzt werden. Die erhaltenen Größen bezeichnet man als Effektivität, deren Maßeinheit der gewählten Größe für das Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).

Soll der primäre Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose, eingesetzt. Für Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder für globale Betrachtungen ist es günstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.

Der Effekt der Photosynthese kann auf verschiedene Energiegrößen (Maßeinheit Joule) bezogen werden, so dass es eine Reihe verschieden definierter Größen für die Effektivität gibt. Im Folgenden sind verwendete Energiegrößen aufgeführt.

1. Energie der Photonen, die für die Bereitstellung der erforderlichen Mengen an Reduktionsäquivalenten (NADPH) und ATP in den Photosystemen umgesetzt werden, also der tatsächlich photochemisch wirksamen Photonen.
2. Energie der von den Photosystemen absorbierten Photonen, einschließlich der photochemisch nicht wirksamen.
3. Energie des gesamten von Chloroplasten absorbierten Lichts.
4. Energie des von Blättern absorbierten Lichts.
5. Energie des auf einen Pflanzenbestand oder einer Mikroorganismenpopulation eingestrahlten Lichts.
6. Energie des auf Teile oder die gesamte Oberfläche des Planeten Erde eingestrahlten Lichts.
   

Bei den Größen 4 bis 6 kann entweder die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne verwendet werden oder auch nur der Teil des Spektrums, der prinzipiell für die Photosynthese nutzbar ist. Bei Pflanzen und Algen wird - je nach Autor - teils der Wellenlängenbereich von 360 bis 720 nm angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm. Man bezeichnet diesen Anteil der Strahlung als photosynthetisch nutzbare Strahlung (englisch „Photosynthetically Active Radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem Wellenlängenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung.

Der Wirkungsgrad, der den primären Effekt der Photosynthese im Verhältnis zur Energie der photochemisch wirksamen Photonen quantifiziert, wird wie folgt berechnet:

• Um ein Elektron anzuregen, wird ein Lichtquant benötigt.
• Um ein NADP⁺ zu reduzieren, werden zwei Elektronen und ein Proton benötigt.
• Da jedes Elektron zweimal angeregt wird (durch Photosystem II und I), werden für die Erzeugung von einem NADPH vier Photonen benötigt.
• Da 24 Elektronen (bzw. 12 NADPH) für die Synthese von einem Molekül Glucose aus CO₂ und Wasser benötigt werden, werden insgesamt 48 Lichtquanten benötigt.
• Die Energie von Lichtquanten ist von ihrer Wellenlänge abhängig:
  • E(λ = 400 nm) = 298 kJ/mol (blaues Licht)
  • E(λ = 700 nm) = 168 kJ/mol (rotes Licht)
• Die für die Synthese von einem Mol Glucose benötigte Lichtenergie beträgt demnach je nach Wellenlänge zwischen 14300 kJ (Blau) und 8064 kJ (Rot)
• Die Freie Reaktionsenthalpie für die Bildung von Glucose aus CO₂ und H₂O beträgt unter Standardbedingungen 2862 kJ/mol.
• Das ergibt einen Wirkungsgrad zwischen 20,0 Prozent für blaues und 35,5 Prozent für rotes Licht.

Nun besteht ein Blatt nicht nur aus energieliefernden Chloroplasten. Schätzt man die effektive Oberfläche ab, ebenso wie die Energie, die zur Aufrechterhaltung der Energieerzeugung notwendig ist, reduziert sich der Wirkungsgrad um mehr als eine Größenordnung.

Eine Pflanze setzt sichtbares Sonnenlicht mit einen Wirkungsgrad von weniger als drei Prozent in Energie um.

Für die Berechnung der globalen Effektivität der Photosynthese wird die jährliche Nettoprimärproduktion an Biomasse zur Energie der jährlich einfallenden Sonnenstrahlung ins Verhältnis gesetzt. Dabei können folgende Strahlungsgrößen eingesetzt werden:

Gesamteinstrahlung von der Sonne auf die Erde oberhalb der Atmosphäre	5,6 · 1024 J a-1
Einstrahlung, die durch die Atmosphäre auf die Erdoberfläche auf Meereshöhe gelangt (fast nur λ = 200 – 2500 nm)	3,8 · 1024 J a-1
Einstrahlung, die durch die Atmosphäre auf die Erdoberfläche auf Meereshöhe gelangt, im photosynthetisch wirksamen Spektralbereich (λ = 360 – 720 nm)	1,6 · 1024 J a-1
Einstrahlung, die auf Vegetationsflächen fällt (ohne Ozeane, Wüsten, Eis- und Schneeflächen)	2,3 · 1024 J a-1
Einstrahlung, die auf Vegetationsflächen fällt (ohne Ozeane, Wüsten, Eis- und Schneeflächen), im photosynthetisch wirksamen Spektralbereich (λ = 360 – 720 nm)	1,0 · 1024 J a-1

Die flächenbezogene Einstrahlung auf die Erdoberfläche bei klarer Atmosphäre ist abhängig vom Breitengrad und der Jahreszeit. Beispiele:

Sommersonnenwende, Nordpol	27 · 106 J m-2 d-1
Sommersonnenwende, nördlicher Wendekreis	30,5 · 106 J m-2 d-1
Wintersonnenwende, innerhalb des nördlichen Polarkreises	0
Wintersonnenwende, Äquator	24,5 · 106 J m-2 d-1

Die Effektivität der Photosynthese als Anteil der auf die Erdoberfläche eingestrahlten Energie (als 100 % gesetzt), der in Photosyntheseprodukte umgesetzt wird (in % der Gesamteinstrahlung), wird wie folgt berechnet:

Gesamteinstrahlung	100 %
davon Energie der Einstrahlung im für die Photosynthese nutzbaren Wellenlängenbereich (λ = 360 – 720 nm)	43 %
davon 80 % Absorption durch Landpflanzen bei optimaler Blattstellung	34 %
davon entsprechend dem Wirkungsgrad der Photosynthese 23 % genutzt	7,9 %
33 % Verlust durch Atmung, also 67 % Nettoausbeute	5,3 %

Die tatsächliche Effektivität unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen Gründen geringer, unter anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxid-Konzentration:

über kurze Zeit je nach Pflanze (Biomasseproduktion 11 –54 g m-2 d-1)	1,4 – 4,3 %
über ein ganzes Jahr je nach Pflanze und geografischer Lage	0,1 – 2,4 %

Andere Photosyntheseformen

Außer der oxygenen Photosynthese kommen bei Bakterien auch verschiedene Formen von anoxygener Photosynthese vor, bei denen kein Wasser als Reduktionsmittel für Kohlenstoffdioxid verwendet wird, also auch kein O₂ entsteht. Statt Wasser werden als Reduktionsmittel Schwefelwasserstoff (H₂S) (siehe Bild 2) oder zweiwertige Eisen-Ionen (Fe⁺⁺) genutzt, wodurch elementarer Schwefel (S) bzw. dreiwertige Eisen-Ionen (Fe⁺⁺⁺) als Abfallprodukte entstehen, oder molekularer Wasserstoff (H₂) ohne Bildung von Abfallprodukten. Auch bei der Photosynthese mit organischen Stoffen als Edukte wird kein O₂ gebildet, und diese Form der Photosynthese wird deshalb ebenfalls als anoxygen bezeichnet. Die Photosynthese mit H₂S als Reduktionsmittel kann beispielsweise durch folgende chemische Bruttogleichung beschrieben werden:

CO₂ + 2 H₂S → (CH₂O) + 2 S + H₂O

Darin steht (CH₂O) für einen fiktiven organischen Stoff als erstes Produkt der Photosynthese. Als Beispiel für die Lichtreaktion dieser Art von anoxygener Photosynthese wird in Bild 1 die Lichtreaktion bei der phototrophen Bakterien-Gattung Chlorobium vereinfacht schematisch dargestellt.

Bild 2: Lichtreaktion bei anoxygener Photosynthese

Evolution

Die Fähigkeit zur Photosynthese ist offenbar schon sehr früh in der Evolution der Lebewesen und der Entwicklung der Erde entstanden, wahrscheinlich vor mehr als 3,8 Milliarden Jahren, vielleicht schon vor 4 Milliarden Jahren. Die oxygene Photosynthese hat sich wahrscheinlich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren aus der schon davor etablierten anoxygenen entwickelt. Dafür, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen entwickelt wurde, spricht, dass die Reduktion von NADP⁺ mit H₂S (anoxygene Photosynthese) nur ein Lichtsystem benötigt (siehe Bild 1), die Reduktion von NADP⁺ mit Wasser (oxygene Photosynthese) aber wegen der größeren Differenz der Redoxpotentiale zweistufig verläuft und zwei hintereinandergeschaltete Lichtsysteme mit zwei etwas verschiedenen Chlorophyllen erfordert (siehe Bild 2), also komplizierter ist. In der Frühzeit der Erd- und Lebewesenentwicklung war durch die Entgasung der Erde reichlich Schwefelwasserstoff als Reduktionsmittel an ihrer Oberfläche vorhanden.

Bedeutung

• Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (O₂) gasförmig in der Atmosphäre und gelöst in den Gewässern vor. Er stammt fast ausschließlich aus der oxygenen Photosynthese. Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere nicht leben, da nur durch diesen Prozess elementarer, molekularer Sauerstoff (O₂) für deren Atmung gebildet wird und organische Stoffe als Nährstoffe produziert werden ("Primärproduktion organischer Stoffe"). Die oxygene Photosynthese ist die wichtigste biochemische Reaktion auf der Erde und liefert jährlich etwa $10^{11}$ t organische Stoffe.
• In der Stratosphäre wird aus O₂ Ozon O₃ gebildet, welches einen Großteil der für Lebewesen schädlichen UV-Strahlung absorbiert. Erst dadurch ist Leben an Land möglich geworden.
• Durch Beschattung und Verdunstung sorgt die Vegetation für ein ausgeglicheneres Klima.

Produktivität

Die jährliche Photosynthese-Nettoprimärproduktion, das ist die Primärproduktion abzüglich der Verluste durch Veratmung, angegeben als Kohlenstoff-Masse in der gebildeten Biomasse, beträgt

gesamte Erde	(Fläche 0,51 · 1015 m2)	80 · 1015 g a-1 (100 %)
..davon Ozeane	(Fläche 0,36 · 1015 m2)	28 · 1015 g a-1 (35,4 %)
........Kontinente	(Fläche 0,15 · 1015 m2)	52 · 1015 g a-1 (64,6 %)

Die durchschnittliche jährliche Photosynthese-Nettoprimärproduktion beträgt

tropische Regenwälder	990 g m-2 a-1
Hartlaubwälder	580 g m-2 a-1
Nadelwälder	360 g m-2 a-1
Savannen	410 g m-2 a-1
Grasland in gemäßigten Zonen	270 g m-2 a-1
Tundren	60 g m-2 a-1
Wüsten, Halbwüsten	40 g m-2 a-1
Felsen, Eis, Sand	1 g m-2 a-1
Seen, Flüsse	200 g m-2 a-1
Agrarland	290 g m-2 a-1
Ästuare	710 g m-2 a-1
ozeanische Kontinentalsockel	160 g m-2 a-1
offene Ozeane	56 g m-2 a-1

Maximale Produktivität von Agrarpflanzen auf Freiflächen unter günstigen Bedingungen als Biotrockenmasse-Bildung je Flächen- und Zeiteinheit:

über kurze Zeiten	C4-Pflanzen, Subtropen	400 kg ha-1 d-1
	C3-Pflanzen, Europa	200 kg ha-1 d-1
über ein ganzes Jahr	C4-Pflanzen, Subtropen	80 t ha-1 a-1
	C3-Pflanzen, Europa	20 t ha-1 a-1

Photosynthese unter Wasser

Die meisten Tiere und Mikroorganismen im Wasser benötigen Sauerstoff zur Atmung. Er gelangt nicht nur aus der Luft - durch Regen, Wind, Wellen und an Wasserfällen - ins Wasser. In ruhigen, stehenden Gewässern sind die Unterwasserpflanzen (Algen und Makrophyten) die Haupterzeuger des Sauerstoffs. Ferner sind sie die Primärproduzenten von Biomasse in der Nahrungskette. Dieser Vorgang ist nur bei Licht möglich.

Der bei der Photosynthese freigesetzte Sauerstoff wird an das Wasser abgegeben. An sonnigen Tagen kann dieser Prozess an den Makrophyten beobachtet werden: Man erkennt, wie sich kleine Gasperlen an der Pflanze bilden und in Abständen zur Wasseroberfläche aufsteigen, besonders intensiv an einem abgebrochenen Blatt oder Stiel. Diese Bläschen bestehen allerdings nicht aus reinem Sauerstoff, sondern enthalten auch Stickstoff und andere Gase mit einem Partialdruck proportional zu deren Lösungs-Partialdruck ( = Konzentration / Löslichkeitskoeffizient) in der Umgebung der Bläschen.

Bei ausreichender Sonnenbestrahlung und genügend hoher Bestandsdichte der Algen und Wasserpflanzen erreicht die Sauerstoffkonzentration des Wassers durch die Photosynthese höhere Werte, als dem Gleichgewicht mit der Luft ("Sättigung") entspricht. Seine höchste Konzentration erreicht der Sauerstoff in der Abenddämmerung, wenn die Photosynthese wegen der Abnahme des Lichtes auf die Rate der Atmung zurück geht und diese noch gerade kompensiert ("Abendlicher Kompensationspunkt")

Der pH-Wert steigt bei intensiver Photosynthese wegen des Verbrauchs an CO₂ an (bis über 9). Algen und Wasserpflanzen, die Hydrogencarbonat (HCO₃^-) verwerten können (z.B. Zygnema, Spirogyra), treiben durch Abspaltung von Hydroxylionen den pH-Wert lokal sogar bis 11. Sie treten vor allem dort in Aktion, wo wenig Atmungs-CO₂ verfügbar ist. Denn die Konzentration von CO₂ im Wasser im Gleichgewicht mit dem Partialdruck des CO₂ in der Luft liegt bei nur etwa 1,0 mg/l (0°C) bis 0,3 mg/l (30°C).

In der Nacht findet nur die Dissimilation unter Veratmung von Assimilaten statt, wodurch Sauerstoff verbraucht wird. Daran ist, entsprechend ihrem überwiegenden Biomasseanteil (siehe Nahrungspyramide), ganz vorrangig die Atmung der Pflanzen und Algen beteiligt. Die Konzentration des Sauerstoffs sinkt dabei wieder und erreicht ihren geringsten Wert in der Morgendämmerung, wenn die mit dem Licht aufkommende Photosynthese gerade die Atmung kompensiert ("Morgendlicher Kompensationspunkt").

Einen zum Sauerstoff analogen Tageszyklus vollzieht der pH-Wert, bedingt durch den gegenläufigen Zyklus des Verbrauchs und der Freisetzung von CO₂.

Der im Wasser erzeugte Sauerstoff ist nicht nur für Fische und alle anderen höheren Organismen lebensnotwendig, sondern dient auch der Selbstreinigung der Gewässer, indem aeroben Mikroorganismen ein oxidativer Abbau organischer Stoffe ermöglicht wird.

Gärtnerische Aspekte der Photosynthese

Eine Möglichkeit, Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen zu steigern, besteht darin, alle für die Photosynthese wichtigen Faktoren im ökologischen Optimum zu halten. Dies ist vor allem in Gewächshauskulturen möglich

Lichtdüngung

Als Kompensationspunkt versteht man die Lichtstärke, bei der die Sauerstoffproduktion durch die Photosynthese und der Sauerstoffverbrauch durch die Atmung (aerobe Dissimilation) der Pflanze sich genau ausgleichen. Bei Schattenpflanzen liegt er bei niedrigeren Werten, bei Sonnenpflanzen bei höheren. Werden Pflanzen kultiviert, die aus Regionen stammen, die sich an andere Beleuchtungsverhältnissen angepasst haben, lässt sich durch künstliche Beleuchtung der Beginn einer positiven Nettoproduktion zeitlich vorverlegen.

Schattenpflanzen werden aber durch zu hohe Lichtstärken ihre Photosyntheseleistung eher drosseln als Sonnenpflanzen (siehe Lichtatmung).

Da von der Pflanze nur der blaue und rote Anteil des weißen Lichtes genutzt wird, lassen sich durch Einsatz von Blaulichtlampen die Energiekosten senken.

Wird eine grüne Pflanze Licht mit ausreichender Stärke und geeigneter Lichtfarbe ausgesetzt, beginnt sie mit dem Aufbau von Zucker. Das Licht stellt die Energie, die für diesen Prozess benötigt wird, zur Verfügung. Licht ist ein Teil der elektromagnetischen Strahlung. Je nach Wellenlänge der Strahlung sieht das menschliche Auge verschiedene Farben. Die Pflanzen benötigten zur Photosynthese insbesondere die Wellenlängen bei 440 nm (Blau) und bei 660 nm (Rot). Die Lichtstärke beschreibt die Menge der einfallenden Photonen je Flächeneinheit und damit die Intensität des Lichtes. Schattenpflanzen überschreiten den Kompensationspunkt schon bei wenig Licht und können so Biomasse bilden. Pflanzen an Volllichtstandorten können Starklicht für die Photosynthese nutzen, ohne dabei Schaden zu nehmen. Bei solchen Sonnenpflanzen macht dieser Gewinn den Nachteil eines (gegenüber Schattenpflanzen) höheren Kompensationspunktes um ein Vielfaches wett. Am extremsten ist dies bei Hochgebirgspflanzen: sie müssen mit einer extrem kurzen Vegetationsperiode auskommen und sind starker Sonneneinstrahlung ausgesetzt. Sie können die starke Einstrahlung voll ausnutzen und auch in der kurzen Vegetationszeit genug Biomasse aufbauen. Spitzenreiter ist der europäische Alpensäuerling Oxyria digyna (Polygonaceae) mit 60000 Lux. Lampen, die zur Zusatzbelichtung verwendet werden sollen, müssen die Wellenlängen enthalten, die von den Pflanzen zur Photosynthese verwendet werden können. Das Licht in Leuchtstoffröhren und Glühbirnen ist für Pflanzen ungeeignet. Diese brauchen vor allem Licht, welches in der spektralen Zusammensetzung auf die Pflanzenbedürfnisse abgestimmt ist (hohe Blau- und Rotanteile). Spezielle Pflanzenlichtlampen, z.B. Natriumdampfdruck- oder Halogenmetalldampflampen sind für das Wachstum von Pflanzen am besten geeignet.

Kohlenstoffdioxid-Düngung

Im Freiland ist der Kohlenstoffdioxid-Gehalt der Luft von 0,03 Volumenprozent ein limitierender Faktor für die Photosyntheseleistung. Bei einem Gehalt von 0,1 Volumenprozent ereicht die Photosyntheseleistung ihr Optimum. Ab ca. 1,0 Volumenprozent wird dann die Photosyntheseleistung deutlich gedrosselt.

Wasserversorgung

Photosynthese wird in allen grünen Teilen der Pflanze durchgeführt (Hauptteile: Blätter und Stängel). Pflanzenwurzeln sind der wichtigste Ort für die Aufnahme von Wasser, die Spaltöffnungen der Blätter sind wichtigster Ort für den Austausch von Kohlenstoffdioxid und Sauerstoff. Die Stoffspeicherung erfolgt meist in Wurzeln oder Knollen als Stärkprodukte.

Weitere Kulturmaßnahmen

Neben Bewässerung, Belichtung und CO₂-Düngung kann auch die Verbesserung von weiteren Standortfaktoren wie Vermeidung von Schattenwirkung im Gewächshaus, optimale Pflanzenabstände, die Photosynthese positiv beeinflussen.

Bedeutung von Pflanzenkulturen

Mit ihren Blättern und Nadeln wirken die Bäume der Wälder und Parks wie riesige Filter. 1 ha Buchenwald kann jährlich rund 70 t, 1 ha Fichtenwald etwa 30 t Staub aus der Luft herausfiltern.

Bäume produzieren, wie alle grünen Pflanzen, Sauerstoff. Sie verbrauchen ihn aber auch nachts besonders intensiv, entsprechend ihrer Biomasse. Außerdem wird letztendlich beim Abbau jeglicher Pflanzenmasse wieder genau so viel Sauerstoff verbraucht, wie bei ihrem Wachstum entstand. Die Funktion von Wäldern und Parks als »Grüne Lunge« gilt besonders in der Nähe von Städten und Ballungsgebieten als besonders (lebens-)wichtig. Das kann sich folglich nur auf die oben genannte Wirkung als Staubfilter beziehen.

Literatur

• Jens Kurreck, Dominique Niethammer, Harry Kurreck: Primärprozesse der Photosynthese und ihre Modellierung. Chemie in unserer Zeit 33(2), S. 72 - 83 (1999), ISSN 0009-2851
• Roswitha Harrer: Proteine der Photosynthese: Aus Licht wird Leben. Chemie in unserer Zeit 37(4), S. 234 - 241 (2003), ISSN 0009-2851

Weblinks

• Abiturvorbereitung für den Grundkurs Biologie
• Botanik online: Photosynthese
• Photosynthese
• Photosynthese (Biologiekurs Klasse 12)
• Photosynthese – Pflanzen verwerten Lichtenergie
• Photosynthesis and the Web: 2005 Exzellente englischsprachige hyperlink-basierte Seite zum Thema
• Versuche zur Fotosynthese

Siehe auch

• Phototrophie, C4-Pflanzen, Calvin-Zyklus, Grätzel-Zelle, Cytochrom, Phosphofructokinase, Glukose-Stoffwechsel, Assimilation, Anabolismus, Thylakoid, Katalase