Als Photo- bzw. Fotorezeptoren bezeichnet man die spezialisierten, lichtempfindlichen Sinneszellen eines Auges. Die Absorption von Licht führt in diesen Zellen zur Entstehung eines elektrischen Spannungssignals. Dabei ist grundsätzlich zwischen den Fotorezeptoren von wirbellosen Tieren (Invertebraten) und von Wirbeltieren (Vertebraten) zu unterscheiden. Die Fotorezeptoren im Facettenauge von Invertebraten reagieren auf Licht mit einer Spannungserniedrigung (Depolarisation). Umgekehrt führt in den Fotorezeptoren der Netzhaut von Vertebraten Lichtabsorption zu einer Spannungserhöhung (Hyperpolarisation).
Aufbau der Photorezeptoren bei Wirbeltieren
In der Netzhaut des menschlichen Auges unterscheidet man zwei Typen von Photorezeptoren: Stäbchen und Zapfen. Die Stäbchen sind zahlreicher und empfindlicher als die Zapfen (die menschliche Netzhaut enthält ca. 110 Mio. Stäbchen); sie ermöglichen das Hell-Dunkel-Sehen (skotopisches Sehen). Die ca. 6 Mio. Zapfen sind beim Menschen im sogenannten gelben Fleck (macula lutea) konzentriert und dienen dem Sehen bei Tageslicht (photopisches Sehen).
Im Aufbau sind Stäbchen und Zapfen ähnlich organisiert. In den Außensegmenten („Outer segment“, OS) findet die Phototransduktion mittels des mit Retinal gekoppelten Sieben-Transmembranproteins Rhodopsin („Sehpurpur“) statt. Dieses ist in vielen, membranösen „Disks“ (Stäbchen) oder Membraneinfaltungen (Zapfen) eingelagert. Die Außensegmente der Stäbchen sind lang, schmal und grenzen an das retinale Pigmentepithel (RPE), welches abgeschnürte, alte Membranstapel phagocytiert. Die Außensegmente der Zapfen sind ebenso wie die gesamte Zapfen-Photorezeptorzelle breiter als die Stäbchen und verlaufen konisch zu.
Ein Außensegment ist über ein modifiziertes Cilium in dezentraler Lage, das Verbindungscilium („Connecting cilium“, CC), mit dem Innensegment verbunden. Neun Mikrotubuli-Dupletts in nonagonaler Anordnung bilden die innere Struktur dieses unbeweglichen Ciliums. An dieses schließt sich das stoffwechselaktive Innensegment („Inner segment“, IS) an, welches noch in das an Mitochondrien reiche Ellipsoid und in das Myoid mit dem endoplasmatische Retikulum (ER) unterteilt ist. Hier erfolgt unter anderem die Proteinbiosynthese. Die folgende Schicht ist die äußere Körnerschicht („Outer nuclear layer“, ONL), welche den Zellkern mit dem Zellkörper beinhalten. Von diesem geht ein Axon aus, welches mit einer Synapse in der äußeren plexiformen Schicht („Outer plexiform layer“, OPL) endet. Die Synapsen der Photorezeptoren sind spezialisierte, so genannte „Ribbon-Synapsen“, in Bezug auf eine band- oder plattenartige Struktur direkt an der aktiven Zone der Präsynapse. An die Ribbon-Struktur sind viele synaptische Vesikel gekoppelt und es können im Vergleich zu „normalen“ Synapsen eine weit höhere Anzahl von Vesikel pro Zeiteinheit ausgeschüttet werden. Zapfen besitzen wesentlich mehr Ribbons als Stäbchen.
Funktion der Photorezeptoren bei Wirbeltieren
Die unterschiedlichen Photorezeptortypen besitzen jeweils einen anderen Sehfarbstoff (Rhodopsin). Diese unterscheiden sich in ihren |Absorbtionsmaxima und somit ihre Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Wellenlängen des Lichtes. Dies ist die Grundlage des Farbensehens. Die Anzahl der Zapfen bestimmt hierbei das Spektrum der wahrgenommenen Farben. Der Mensch besitzt z.B. als Trichromat drei Zapfenarten.
Im Dunkeln erfolgt an den Synapsen der Photorezeptorzellen eine fortwährende Ausschüttung des Neurotransmitters Glutamat. Dieser wirkt in der Regel inhibierend auf die Postsynapsen von Horizontal- und Bipolarzellen. Trifft Licht auf die Photorezeptorzelle, werden Ionenkanäle in der Zellmembran geschlossen, ausgelöst durch die Signaltransduktionskaskade. Die Photorezeptorzelle hyperpolarisiert und schüttet den Neurotransmitter nicht weiter aus. In der Folge werden die Ionenkanäle der nachgeschalteten Nervenzellen (Bipolar- und Horizontalzellen) geöffnet und so der Impuls an diese übertragen, die diese Erregung an andere Nervenzellen (amakrine Zellen, Ganglienzellen) und schließlich zum Gehirn weiter leiten.
Aufbau von Photorezeptoren im Komplexauge von Invertebraten
Die Facettenaugen oder Komplexaugen von Insekten, Krebstieren und sogar bei einigen Ringelwürmern. bestehen aus vielen Einzelaugen oder Ommatidien. Diese bilden von aussen gesehen mit ihren Linsen ein bienenwabenartiges Sechseck-Muster.
Jedes Ommatidium besteht aus einer Linse, dem darrunterliegendem Kristallkegel, 6-8 Photorezeptoren sowie den Pigmentzellen, welche jedes Ommatidium von den anderen abschirmt. Jede Photorezeptorzelle besitzt einen bürstenartigen Mikrovillisaum an einer Seite der Photorezeptorzelle und setzt sich in einem Axon fort. Das Rhodopsin ist in der Membran dieses Mikrovillisaums eingelagert, der als Rhabdomer bezeichnet wird. Diese Rhabdomere „greifen“ in der Mitte eines Ommatidiums fingerartig ineinander und formen so das Rhabdom. Bei vielen Insekten (z.B. Biene) sind die Rhabdomere zu einer kompakten Struktur verwachsen (geschlossenes Rhabdom) wobei die Mikrovilli nebeneinanderliegender Zellen of rechtwinklig zueinander orientiert sind. Die symmetrische Struktur der Rhabdomere ist Grundlage für das Polarisationssehen. Fliegen (Musca, Calliphora) habe offene Rhabdomere.
Licht wird durch die Linse auf das Rhabdom fokussiert. Die visuelle Signaltransduktion findet dann hier in leicht veränderter Form statt, bei dem am Ende das Öffnen von Ionenkanälen eine Depolarisation der Zelle bewirkt.
Siehe auch
Rezeptor, Visuelle Signaltransduktion, Rhodopsin, Farbensehen