Glykolyse (aus dem Griechischen glyk=Süß und lysis=auflösen; auch bekannt als Embden-Meyerhof-Weg) ist der erstes Teil des Glukosemetabolismus. Es ist ein biochemischer Abbauweg, der ein Molekül Glukose in zwei Moleküle Pytuvat umwandelt. Die Glykolyse findet im Cytosol der Zelle statt und kommt komplett ohne Sauerstoff aus (ist also anaerob). In Prokaryoten wird das Pyruvat anaerob zu Milchsäure oder Ethanol abgebaut, in Eukaryoten wird es im Citratzyklus weiterverarbeitet.
Die Glykolyse ist der einzige metabloische Weg, dem praktisch alle modernen Organismen gemein haben, was auf eine sehr frühe Entstehung hinweist; Glykolyse entstand möglicherweise in den ersten Prokaryoten vor 3,5 Milliarden Jahren.
Der erste Schritt der Glykolyse ist dir Phosphorylierung von Glukose durch das Enzym Hexokinase. Diese Reaktion verbraucht 1 ATP, was allerdings eine gute Investition darstellt. Die Zellmembran ist nämlich durchlässig für Glukose, aber nicht für das durch die Phosphorylierung entstehende Glukose-6-Phosphat, welches sich dadurch in der Zelle anreichert und durch Verschiebung des Gleichgewichts an der Membran die Aufnahme von Glukose begünstigt. Glukose-6-Phosphat wird dann von der Phosphoglukose-Isomerase in Fruktose-6-Phosphat umgebaut. (An diesem Punkt kann Fruktose auch in den glykolytischen Weg eintreten.)
Danach verbraucht die Phosphofruktokinase 1 ATP, um Fructose-1,6-Bisphosphat zu bilden. Dieser Energieverbrauch wird auf zwei Arten gerechtfertigt: Zum einen macht dieser Schritt dir Glykolyse irreversibel, zum anderen erlaubt die zweite Phosphatgruppe die Spaltung des Glukoserings durch Aldolase in Dihydroxyacetonphosphat und Glyzerinaldehyd-3-Phosphat. (Dihydroxyacetonphosphat wird von der Triosephosphatisomerase in Glyzerinaldehyd-3-Phosphat umgewandelt.) Jedes der beiden resultierenden Glyzerinaldehyd-3-Phosphat-Moleküle wird dann durch NAD+ und Glyzerinaldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase in 1,3-Bisphosphoglyerat oxidiert.
- Übersetzen:
- In the next step, phosphoglycerate kinase forms a molecule of ATP while forming 3-phosphoglycerate. Note that at this step, glycolysis has now reached the break-even point; two molecules of ATP were consumed, and two new molecules have been synthesized. This step, one of the two substrate-level phosphorylation steps, requires ADP to proceed; thus, when the cell has plenty of ATP (and little ADP) this reaction will not proceed. Since ATP decays relatively quickly when it is not metabolized, this is an important regulatory point in the glycolytic pathway. Phosphoglyceromutase then forms 2-phosphoglycerate; enolate then forms phosphoenolpyruvate. Another substrate-level phosphorylation then forms a molecule of pyruvate while generating a molecule of ATP. This serves as an additional regulatory step.
- Something to note is that after the formation of fructose 1,6 biphosphate, many of the reactions are energetically unfavorable. The only reactions that are favorable are the two substrate-level phosphoylation steps that result in the formation of ATP. These two reactions pull the glycolytic pathway to completion.
- So, for prokaryotes, the metabolism of one molecule of glucose has a net yield of 2 molecules of ATP. A eukaryote, which has mitochondria will produce an additional 34 molecules of ATP for each glucose molecule.