Die Hyänen [] (Hyaenidae) sind eine Familie in der Ordnung der Raubtiere. Zu ihren nächsten Verwandten zählen die Mangusten und die Madagassischen Raubtiere.
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Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta) | ||||||||||||
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| Wissenschaftlicher Name | ||||||||||||
| Hyaenidae | ||||||||||||
| Gray, 1821 | ||||||||||||
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Verbreitung
Heute sind vier Hyänen-Arten in Afrika sowie in Süd- und Westasien verbreitet. Im Eiszeitalter kamen sie auch in Europa vor. Die Familie blieb, abgesehen von der nordamerikanischen Gattung Chasmaporthetes aus dem Pliozän, immer auf die Alte Welt beschränkt.
Merkmale
Kennzeichnend für Hyänen mit Ausnahme des Erdwolfs ist, dass ihre Vorderbeine deutlich länger als die Hinterbeine sind. Die dadurch entstehende, abfallende Rückenlinie wird noch dadurch betont, dass die Vorderpartie insgesamt kräftiger ist als der hintere Teil des Körpers. Die Klauen sind bei Hyänen nicht zurückziehbar. Der Erdwolf besitzt an den Vorderpfoten fünf, an den Hinterpfoten vier Zehen; die anderen Arten haben an Vorder- und Hinterfuß jeweils vier Zehen.
Die Männchen besitzen – im Unterschied zu anderen Raubtieren – keinen Penisknochen (Baculum).
Die Körpergröße innerhalb der Familie reicht von 55 bis 165 cm Kopfrumpflänge, das Körpergewicht von 9 bis 86 kg. Der Schwanz ist je nach Art 18 bis 44 cm lang und damit verhältnismäßig kurz. Bei den Fellfarben der einzelnen Arten herrschen verschiedene Brauntöne vor. Die Tüpfelhyäne ist als einzige Art durch ein Fleckenmuster gekennzeichnet, die anderen Arten zeigen Streifenmuster. Das Deckhaar ist bei allen Arten grob, mit Ausnahme der Tüpfelhyäne besitzen sie eine gut entwickelte Rückenmähne.
Auffallend an den Hyänen ist ihr Gang. Dies liegt daran, dass sie anders als Katzen oder Hunde Passgänger sind. Abgesehen vom Erdwolf haben alle Hyänen einen großen Kopf mit außergewöhnlich starken Kiefern. Tüpfelhyänen beispielsweise haben drei große Backenzähne, die im Vergleich zum Löwen massiver sind. Die beiden hinteren haben Kronen mit stumpfen Höckern, mit denen die Hyäne Knochen zermalmen kann.[1] Beim Erdwolf sind die Backenzähne dagegen zurückentwickelt, weit auseinander und die Reißzähne nicht als Brechschere ausgebildet. Die Eckzähne sind dagegen auch bei dieser Art recht lang und dienen als Waffen. Das Gebiss des Erdwolfs besteht nur aus bis zu 24 Zähnen, das der übrigen Arten aus jeweils drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, drei bis vier Prämolaren und einem Molar in jeder Ober- und Unterkieferhälfte.
Lebensweise
Die Hyänen gelten allgemein als Aasfresser und haben keinen sonderlich guten Ruf. So beschrieb der Zoologe Alfred Brehm im 19. Jahrhundert die Hyänen als dumm, böswillig und feige, und schrieb des Weiteren: „Unter sämtlichen Raubtieren ist sie unzweifelhaft die mißgestaltetste, garstigste Erscheinung; zu dieser aber kommen nun noch die geistigen Eigenschaften, um das Tier verhasst zu machen.“ Solche Charakterisierungen waren für damalige Beschreibungen typisch und geben nur wenig Aufschluss über die tatsächlichen Eigenschaften der Hyänen.
Nach heutigen Erkenntnissen kann man kaum etwas Allgemeingültiges über die Lebensweise der Hyänen sagen. Während die Streifenhyäne und die Schabrackenhyäne oder Braune Hyäne tatsächlich in erster Linie Aasfresser sind, betätigt sich die Tüpfelhyäne auch als aktiver Jäger, und der Erdwolf weicht in seiner Lebensweise als Termitenfresser vollkommen ab.
Als Lebensräume dienen allen Hyänenarten offene Landschaftstypen wie Grasländer und Buschgebiete, seltener auch lichte Wälder. Die Tiere sind vorwiegend nachtaktiv und bewohnen Höhlen, Gebüsche und verlassene Bauten anderer Tiere.
Stammesgeschichte
Die Hyänen traten erstmals im Miozän Europas vor etwa 17 Millionen Jahren auf und brachten im Verlauf ihrer Stammesgeschichte etwa 70 Arten hervor, von denen 4 noch heute leben [2]. Als älteste Gattungen gelten Protictitherium, Tungurictis und Plioviverrops aus dem frühen und mittleren Miozän. Diese frühen Hyänen waren deutlich kleiner als die heutigen Arten und erreichten etwa die Ausmaße eines Fuchses [3]. Protictitherium glich äußerlich eher einer Schleichkatze und war vermutlich ein teilweise auf Bäumen lebender Insekten- oder Allesfresser. Plioviverrops war dagegen eher bodenorientiert und glich einer Manguste. Beide Gattungen dürften ihren Ursprung in Westeuropa gehabt haben[4] und waren seit dem mittleren Miozän in Europa und Westasien verbreitet [5]. Am Ende des mittleren Miozän erschien mit Thalassictis zusätzlich eine etwas größere Gattung in Europa. Thalassictis wog etwa 20-30 kg und hatte ein hundeartiges Gebiss [6].
Die ersten Hyänen waren keine spezialisierten Aasfresser, deren Gebisse dazu ausgelegt waren um größere Knochen zu zerbeißen. Dennoch gab es bereits im mittleren Miozän große Raubtiere, die ähnlich aussahen wie moderne Hyänen und vermutlich auch deren ökologische Nische besetzen, allerdings nicht zu den Hyänen zählten. Verschiedene hyänenähnliche Tiere der Gattungen (Percrocuta, Dinocrocuta, Allohyaena), die früher zu den Hyänen gerechnet wurden, werden heute als eine gesonderte Raubtierfamilie angesehen, die Percrocutidae. Insbesondere im Schädelbau ähnelten diese Räuber den Hyänen stark. Die riesige Dinocrocuta aus dem späten Miozän hatte bereits ein weit entwickeltes Brechscherengebiss zum Knacken von Knochen, wie wir es von verschiedenen Hyänen kennen [7].
Im späten Miozän erschienen mit Ictitherium und Hyaenotherium zwei weitere relativ große Hyänengattungen in Europa. Beide dürften in Westasien entstanden sein. Ictitherium war etwas mehr an Allesfresserkost angepasst und hatte recht große Backenzähne. Hyaenotherium glich dagegen sehr stark Thalassictis, war aber noch größer. Zur gleichen Zeit weitete Protictitherium sein Verbreitungsgebiet noch aus und erreichte Nordafrika [8].
Kurz darauf tauchte mit Adcrocuta eine wirklich große Hyänengattung auf, die bereits ein spezialisiertes knochenknackendes Brechscherengebisse hatte. Adcrocuta erreichte ein Körpergewicht von etwa 70 kg. Das Auftreten dieser großen, knochenknackenden Hyänen dürfte den Niedergang der Percrucotiden am Ende des Miozän eingeleitet haben. Ein anderer Zweig der Hyänen brachte zur gleichen Zeit relativ große, hndeähnliche Hyänen hervor, die auf schnelles, ausdauerndes Laufen ausgerichtet waren. Ein früher Vertreter dieser Gruppe war Hyaenictis. Ein weiterer war Lycyaena[9].
Hyaenictis überlebte in Afrika zusammen mit der hundeähnlichen Form Hyaneictitherium bis in das früheste Pliozän, verschwand aber kurz darauf. Die meisten dieser hundeähnlichen Hyänen wurden am Übergang des Miozän ins Pliozän von Vertretern der Hunde (Canidae) abgelöst [2], die zu dieser Zeit erstmals aus Amerika in die Alte Welt einwanderten. Während sich die Hyänen im Miozän in Eurasien und Afrika entwickelten und mit einer Ausnahme nie den Amerikanischen Kontinent erreichten, hatten sich die Hunde zur gleichen Zeit in Nordamerika entwickelt. Die beiden Familien gleichen sich stark in ihrer Entwicklungsgeschichte und brachten jeweils Typen hervor, die als ökologisch äquivalent betrachtet werden können. So gab es unter den frühen Hyänen zahlreiche Formen, die stark an Hunde erinnerten, während im Miozän und Pliozän Nordamerikas an Stelle von knochenknackenden Hyänen aasfressende Hunde der Gattung Osteoborus lebten [3].
Im Gegensatz zu den an schnelles Laufen angepassten Hyänen, die größtenteils von Hunden ersetzt wurden, überlebten die aasfressenden Fromen und brachten immer größere Formen hervor. Zu diesen knochenknackenden Hyänen, deren Vorläufer seit dem Pliozän auftauchten, gehörte neben den heutigen Gattungen (Crocuta und Hyaena) auch Pachycrocuta[10]. Pachycrocuta war die größte Hyäne aller Zeiten und wog um die Hälfte mehr als heutige Fleckenhyänen. Die Gattung überlebte in Afrika und Eurasien bis ins Pleistozän. Als möglicher Vorfahre der heutigen Streifenhyänen und Schabrackenhyänen kommt Ikelohyaena abronia in Betracht [2]. Eine Gattung der ans Laufen angepassten Formen (Chasmaporthetes) kam noch im Pliozän vor und gelangte sogar über die Beringbrücke nach Amerika [11]. Sie war damit die einzige Hyäne, die jemals die neue Welt erreichte [3].
Erdwölfe (Proteles) sind erstmals aus dem frühesten Pleistozän Südafrikas bekannt [2]. Noch im späten Pleistozän kamen Hyänen auch in Europa vor. Die Höhlenhyäne, meist als Unterart der Fleckenhyäne (Crocuta crocuta crocuta) betrachtet, war um einiges größer als heutige Fleckenhyänen und starb erst am Ende der Epoche aus[12].
Systematik
Unter den rezenten Hyänen unterscheidet man zwei Unterfamilien mit jeweils einer Art beziehungsweise drei Arten.
- Unterfamilie Hyaeninae
- Streifenhyäne (Hyaena hyaena)
- Schabrackenhyäne (Hyaena brunnea)
- Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta)
- Unterfamilie Protelinae
- Erdwolf (Proteles cristatus)
Etymologie
Ihr griechischer Name ist rätselhaft, da er wörtlich "Sau" bedeutet (ὕαινα, aus ὕς "das Schwein" und Femininkennzeichnung -αινα). Eine mögliche Erklärung ist eine gewisse Ähnlichkeit der Umrisse mit denen von Wildschweinen.
Einzelnachweise
- ↑ Christopher McGowan: The Raptor and the Lamb – Predators and Prey in the Living World, Penguin Books, London 1998, ISBN 0-14-027264-X, S. 17
- ↑ a b c d Alan Turner & Mauricio Antón: Evolving Eden. An Illustrated Guide to the Evolution of the African Large-Mammal Fauna. Columbia University Press, New York, 2004. ISBN 0-231-11944-5: S. 78-81
- ↑ a b c Xiaoming Wang, Richard H. Tedford, Mauricio Antón: Dogs, their fossil relatives & evolutionary history. Columbia University Press, New York, 2008. ISBN 978-0-231-13528-3: S. 12 - 13
- ↑ Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3: S. 123
- ↑ Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3: S. 137
- ↑ Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3: S. 145
- ↑ Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3: S. 137-138
- ↑ Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3: S. 159
- ↑ Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3: S. 174, 191, 193
- ↑ Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3: S. 213
- ↑ Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3: S. 213
- ↑ Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3: S. 268
Literatur
- Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0-8018-5789-9
- Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3
