Die Wasserschläuche (Utricularia) eine Gattung aus der Familie der Wasserschlauchgewächse (Lentibulariaceae), sind mit ihren rund 220 Arten die artenreichste Gattung aller fleischfressenden Pflanzen. Trotz ihres meist unscheinbaren Äußeren sind sie in vielerlei Hinsicht außergewöhnliche Pflanzen.
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Sowohl der deutsche als auch der botanische Name, der sich aus dem lateinischen utriculus, „kleiner Schlauch“ herleitet, spielen auf die Gestalt der Fallen an, die an altertümliche Wasser- oder Weinschläuche erinnern.
Morphologie
Wasserschläuche sind einjährige oder ausdauernde Kräuter. In der Regel sind sie relativ klein, meist bis zu 30 Zentimeter hoch. Einige Arten sprengen diesen Rahmen jedoch, U. humboldtii kann etwa bis zu 130 Zentimeter groß werden.
Ihre Morphologie ist ungewöhnlich, da sie weder echte Wurzeln besitzen noch bei ihnen im strengen Sinne Blatt und Spross unterschieden werden können. Ein weiteres charakteristisches Merkmal sind die als Fallen ausgebildeten Fangblasen, deren Funktionsweise einzigartig ist und an Komplexität nur von den eng verwandten Reusenfallen übertroffen wird. Bis auf Fallen, Blüten und Blätter kann je nach Art allerdings auch jedes der folgend beschriebenen Organe abwesend sein, selbst Samen und Früchte dies ist zum Beispiel bei der Art U. bremii der Fall.
Rhizoid
Mit zunehmender Komplexität besitzen die Wasserschläuche mehr oder weniger stark entwickelte Rhizoide, die allein der Verankerung im Substrat dienen. Bei den Arten mit einer großen Zahl evolutionär ursprünglicher Merkmale sind sie überhaupt nicht vorhanden, bei Arten mit stärker abgeleiteten Merkmalen, etwa denen der Sektion Pleiochasia, sind sie von einfacher Struktur und nur schwach verdrehter Gestalt, bei den rheophytischen und lithophytischen Arten hingegen, die schnellfließende Gewässer beziehungsweise blanken Fels besiedeln, sind sie dagegen hoch entwickelt, um die Verankerung an den schwierigen Standorten zu gewährleisten. In manchen Fällen lassen sich Rhizoid und Stolon auch nicht klar unterscheiden, etwa in der Sektion Phyllaria.
Stolon
Allgemein wird das Stolon als Spross der meisten Wasserschläuche betrachtet. Es ist bei terrestrischen Arten wenige Millimeter bis Zentimeter, bei aquatischen Arten bis zu mehrere Meter lang und zumeist in Form eines dichten Geflechts ausgebildet. Bei einigen Arten werden vom Stolon zusätzlich wasserspeichernde Knollen oder Luftsprosse ausgebildet, ersteres etwa bei U. alpina, letzteres bei U. vulgaris. Vereinzelt existieren aber auch einige sehr urtümliche Arten ohne Stolon, ein Beispiel dafür ist die Art U. violacea.
Blätter
Aufgrund der oben erwähnten fehlenden Trennbarkeit von Blatt und Spross wird jeder flächige, grüne Teil der Pflanzen als Blatt angesehen. Sie sind von uneinheitlicher Form, bei terrestrischen Arten häufig länglich oder nierenförmig, bei aquatischen Arten in vom Stolon abgehenden Segmenten vielfach fein unterteilt. Meist sind die Blätter sehr klein und wenige Millimeter bis Zentimeter groß, bei tropischen Arten werden sie im Einzelfall aber auch bis über 100 Zentimeter lang, etwa bei U. longifolia. Einige wenige Arten wie U. menziesii bilden Rosetten aus, entweder zerstreut oder dicht; zumeist aber wachsen sie als Einzelblätter aus Augen entlang des Stolons.
Neben den normalen Blättern wachsen am Blütenstiel einige Nebenblätter wie Brakteen, Brakteolen und Schuppenblätter, die als taxonomisches Merkmal von Bedeutung sind.
Fallen
Die zumeist an den Stolonen, manchmal aber auch an anderen Teilen der Pflanze wie Blättern oder Rhizoiden wachsenden Fallen sind mikroskopisch kleine oder bis zu einem Zentimeter große, üblicherweise gestielte Fangblasen, die nach dem Saugfallenprinzip funktionieren. Dieses findet sich unter allen Karnivoren einzig bei den Wasserschläuchen. Dabei wird innerhalb der Fangblase ein Unterdruck aufgebaut, der bei U. vulgaris etwa bis zu 0,14 bar beträgt. Die Fangblase ist verschlossen mit einer Klappe, an der sich einige feine Borsten befinden. Mittels chemischer Lockstoffe oder algenähnlicher Sprosse, die Nahrung vortäuschen, werden Beutetiere angelockt. Sobald die Borsten von ihnen gereizt werden, öffnet sich die Klappe, und zwar mit der schnellsten bekannten Bewegung im Pflanzenreich: die Dauer des Öffnungs- und Schließvorgangs liegt bei weniger als zwei Millisekunden. Durch den abrupten Druckausgleich wird das vor der Falle liegende Wasser in die Fangblase gespült und das Beutetier mit hineingerissen; danach schließt sich die Falle wieder. In ihr liegende Drüsen beginnen nun die Verdauung der Beute durch die Enzyme Esterase, Phosphatase und Protease. Zumeist handelt es sich um sehr kleine Beutetiere, darunter Wasserflöhe, Rädertierchen, Fadenwürmer und Schnecken, dazu kommen Protisten wie Wimpertierchen und gelegentlich planktische Algen.
Blüten
Die in der Regel aus zwei verwachsenen Kelch- und fünf verwachsenen Kronblättern bestehenden, gespornten Blüten stehen meist wechselständig in Trauben an aufrechten, dünnen, bei aquatischen Arten mit Luftkammern versehenen Stängeln, wenn auch gelegentlich nur als Einzelblüte. Sie können zahlreiche Farben haben, etwa weiß, gelb, rot, violett oder blau, sowie beliebige Schattierungen annehmen, einige ähneln sehr stark Orchideenblüten. Je nach Art und Bedingungen kommen sie gemischt oder wechselnd kleistogam undchasmogam vor, das heißt, sie bestäuben sich selbst, entweder wie im ersteren Fall gezwungenermaßen bei geschlossener Blüte oder wie im zweiteren bei geöffneter; bei Chasmogamie ist dann auch eine Fremdbestäubung möglich.
Früchte und Saat
Die Früchte der Wasserschläuche sind kleine, meist runde oder eiförmige Kapseln. Sie sind äußerst vielgestaltig und enthalten zwischen 0,2 und 1 Millimeter lange Samen, die lichtkeimend sind.
Turionen
Wasserschläuche temperierter Klimazonen bilden zum Herbst hin sogenannte Turionen, kurze Sprosse, die auf den Boden des Gewässers sinken und aus denen im nächsten Frühjahr neue Pflanzen austreiben. Da aus einer Pflanze mehrere Turionen entstehen können, werden aus ihnen bei Neuaustrieb mehrere eigenständige, wenn auch genetisch identische Individuen.
Verbreitung
Wasserschläuche sind unter Ausnahme von ariden Gebieten weltweit verbreitet. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt in Südamerika, gefolgt von Australien.
Alle Arten der Gattung haben ihren Lebensraum zumindest während der vegetativen Phase im oder am Wasser. Viele sind semiaquatisch oder aquatisch, letztere teils verankert, teils frei flottierend. Einige Arten leben gar epiphytisch, also als Aufsitzer auf anderen Pflanzen, die Mehrzahl hingegen terrestrisch. Vielen Arten ist es gelungen, auch extreme Standorte zu besiedeln, U. humboldtii zum Beispiel findet sich als Epiphyt in Bromelientrichtern. Einige Arten wie U. rigida sind als sogenannte Rheophyten spezialisiert auf schnellfließende Gewässer oder besiedeln als Lithophyten glatte Untergründe.
Durch ihre Karnivorie ist die Pflanze weitgehend unabhängig vom Vorhandensein von Nährstoffen im Boden und toleriert auch sehr nährstoffarme Standorte. Die Pflanzen bevorzugen in aller Regel halbschattige bis vollsonnige Standorte.
Heimische Arten
In Mitteleuropa sind nur wenige Arten beheimatet, nämlich
- Gewöhnlicher Wasserschlauch (U. vulgaris)
- Verkannter Wasserschlauch (U. australis)
- Kleiner Wasserschlauch (U. minor)
- Bremis Wasserschlauch (U. bremii)
- Mittlerer Wasserschlauch (U. intermedia)
- Blaßgelber Wasserschlauch (U. ochroleuca)
- Dunkelgelber Wasserschlauch (U. stygia)
Alle diese Arten sind eng miteinander verwandt und gehören zur Sektion Utricularia. Sie sind manchmal nur an einzelnen Merkmalen voneinander zu unterscheiden. Alle leben aquatisch und sind im gesamten deutschsprachigen Raum gefährdet oder stark gefährdet; Bremis Wasserschlauch ist gar unmittelbar vom Aussterben bedroht. Zu diesem Rückgang hat insbesondere der Mensch durch die Vernichtung von Feuchtbiotopen wie zum Beispiel Mooren und die sogenannte Eutrophierung, den übermäßigen Nährstoffeintrag durch die Landwirtschaft, beigetragen.
Drei der heimischen Arten, nämlich U. australis, U. bremii und U. ochroleuca sind sogenannte Apomikten, also nicht zur sexuellen Vermehrung fähig, dies ist auf missgebildete Pollen zurückzuführen.
Verwendung
Die Wasserschläuche haben weder als Lebens- noch als Heilmittel eine Bedeutung für den Menschen. Durch ihre Karnivorie und ihre ansprechenden Blüten sind jedoch viele Arten bei Liebhabern in Kultur, die heimischen Arten finden sich darüberhinaus auch in Gartenteichen. Als kommerzielle Zierpflanzen sind sie jedoch ohne Bedeutung.
Systematik
Die Gattung wird in 35 Sektionen aufgeteilt, die durch den britischen Botaniker Peter Taylor vorgenommene Unterteilung in zwei Untergattungen (Utricularia und Polypompholyx) gilt jedoch mittlerweile als obsolet.
- (Polypompholyx)
- (Utricularia)
- Pleiochasia
- Meionula
- Australes
- Nigrescentes
- Calpidisca
- Lloydia
- Candollea
- Aranella
- Martinia
- Psyllosperma
- Foliosa
- Enskide
- Oligocista
- Chelidon
- Orchidioides
- Iperua
- Stylotheca
- Stomoisia
- Benjaminia
- Kamienskia
- Phyllaria
- Oliveria
- Sprucea
- Avesicaria
- Mirabiles
- Choristothecae
- Avesicarioides
- Steyermarkia
- Setiscapella
- Nelipus
- Lecticula
- Utricularia
- Vesiculina
Literatur
- Taylor, Peter: "The Genus Utricularia - A Taxonomic Monograph", London, 1989, ISBN 0947643729
- Barthlott, Wilhelm; Porembski, Stefan; Seine, Rüdiger; Theisen, Inge: "Karnivoren", Stuttgart, 2004, ISBN 3-8001-4144-2
Weblinks
- Seite der Gesellschaft für fleischfressende Pflanzen (GFP) zur Gattung
- Liebhaberseite zu Utricularia (auf Englisch)
- Seite der Carnivorous Plant Society (auf Englisch)
- FAQ der International Carnivorous Plant Society (auf Englisch)