Europäischer Laubfrosch

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Vorlage:Species:	Europäischer Laubfrosch (Hyla arborea)

Der Europäische Laubfrosch (Hyla arborea) ist ein kleiner Baumfrosch, der zur Familie der Laubfrösche (Hylidae) gehört. Er ist der einzige einheimische Vertreter einer nahezu weltweit verbreiteten Familie.

Verbreitung in Deutschland

Die Nominatform des Europäischen Laubfrosches kommt in allen Bundesländern vor und besiedelt ebene bis wellige Gegenden der planar-collinen Höhenstufe. Für die wärmeliebende Amphibienart stellt diese Höhenstufe offensichtlich eine klimatisch bedingte Limitierung dar. Auch in den eher sommerkühlen Landschaften nahe der Nordsee (Ostfriesland, Emsland, Unterelbe) bestehen wohl natürliche Vorkommenslücken. In den meisten westlichen Bundesländern ist die Verbreitung aber vor allem aufgrund starker Bestandsrückgänge (vergleiche Abschnitt "Gefährdung und Schutz") diskontinuierlich und verinselt, in den östlichen Bundesländern dagegen teilweise noch deutlich stetiger. Nennenswerte Verbreitungsschwerpunkte des Laubfroschs befinden sich in Teilen von Mecklenburg-Vorpommern, in der Mittelelbe-Niederung sowie im Bereich des Leipziger Tieflandbeckens.

Verbreitung in Europa

Der Europäische Laubfrosch besiedelt mit mehreren Unterarten die meisten Länder Mittel- und Südeuropas von Portugal im Westen über Südschweden im Norden bis nach Griechenland im Südosten. Die Vorkommen der Nominatform reichen von Frankreich über die Beneluxländer, Dänemark und die Südspitze Schwedens, über Deutschland, Polen, Weißrussland, die Ukraine bis nach Russland etwa zum Fluss Don. Auf den Britischen Inseln, in den Baltischen Republiken und weitestgehend in Skandinavien fehlt die Art.

Merkmale und Lebensweise

Morphologie

Datei:Laubfrosch Sitzwarte.jpg

Hyla arborea auf Sitzwarte

Die Kopf-Rumpf-Länge des Europäischen Laubfrosches beträgt drei bis 4,5, bei Weibchen auch bis fünf Zentimeter. Das Körpergewicht beim Männchen kann von 3,5 bis sieben Gramm variieren, beim weiblichen Frosch je nach Jahreszeit zwischen sechs und neun Gramm. Der Kopf ist breiter als lang; die Kopfseiten fallen steil ab, die Schnauze ist entsprechend stumpfwinklig. Die stark hervortretenden Augen besitzen waagerecht-elliptische Pupillen, die bisweilen dunkel gesprenkelte Iris leuchtet goldgelb. In der Dunkelheit weiten sich die Pupillen derart, dass sie nahezu den gesamten sichtbaren Augapfel ausfüllen. Das Trommelfell ist deutlich erkennbar und etwa halb so groß wie das Auge. Ohrdrüsenwülste (Parotiden), wie beispielsweise bei der Erdkröte, fehlen. Die vorderen Gliedmaßen sind recht kurz und weisen je vier Finger mit Haftscheiben (s. u.) an den Enden auf, die Hinterfüße haben je fünf Zehen. Die Kehle der Männchen ist gelb bis gelbbraun gefärbt und faltig, jene der Weibchen weißlich bis hellgrau und leicht gekörnelt. Männchen besitzen eine große, gelb- oder bräunliche, kehlständige Schallblase.

Laubfrosch auf Rohrkolben sitzend

Haut, Färbung

Die Hautoberfläche ist glatt und kann – insbesondere beim Sonnenbaden – auffallend glänzen (s. u.). Die Oberseite ist normalerweise leuchtend grün gefärbt. Der Bauch sowie die Innenflächen der Extremitäten sind vorwiegend weiß bis hellgrau und gekörnelt. Beiderseits an den Flanken zieht sich vom Nasenloch über das Trommelfell ein dunkler Streifen bis hinunter zur Hüfte. Dort wölbt er sich nach oben und formt eine sogenannte Hüftschlinge. Speziell im Bereich dieser Hüftschlinge verläuft der Flankenstreifen bei jedem Individuum etwas anders. Die hellgrüne Hautfarbe entsteht dadurch, dass langwelliges Licht von dunklen Hautpigmenten (Melanophoren) absorbiert wird. Kurzwelliges Licht dagegen wird von gelben Hautpigmenten (Xanthophoren) als blaues Interferenzlicht reflektiert, das unter Mitwirkung von Lipophoren als kräftiges Grün in Erscheinung tritt. Das gelegentliche Auftreten blau gefärbter Laubfrösche beruht nachweislich auf einem Mangel an gelben Hautpigmenten, und stellt damit eine Pigmentstörung in der Haut dar. Albinotische Exemplare von Hyla arborea wurden nach dem derzeitigen Kenntnisstand noch nie beschrieben bzw. beobachtet.

Hyla arborea mit momentan fleckiger Färbung

Laubfrösche können in rascher Abfolge ein recht verschiedenfarbiges Aussehen annehmen. Die Variationsbreite reicht hierbei von hellgrau über gelblich bis dunkelgrün. Oft liest man in diesem Zusammenhang, dass der Frosch seine Hautfarbe der jeweiligen Farbe des Untergrundes anpasst, auf dem er sich gerade befindet. Dem widerspricht das Experiment des Physiologen Biedermann, bei dem hellgrün gefärbte Hyliden nach operativer Entfernung der Augen keine dunkle Farbe angenommen haben. Vielmehr haben Tastreize, die von der Unterlage ausgehen, eine wesentliche Bedeutung auf die Hautfarbe des Tieres. Bringt man hellgrüne Laubfrösche in ein Behältnis, dessen Boden und Wände mit Filz oder mit Drahtgaze überzogen sind, werden die Tiere rasch dunkel. Auf glatten Strukturen, wie zum Beispiel Glas, bleiben sie dagegen hellgrün. Diese Reaktionen sind unabhängig von Farbe und Helligkeit. In der Natur bleibt daher ein Laubfrosch auf einem glatten Blatt grün, auf rauher Baumrinde wird er aber mitunter braun oder grau. Eine gewisse Rolle bei der Ausfärbung kommt der Umgebungstemperatur zu. So gilt grundsätzlich, dass mit höherer Außentemperatur die Haut umso heller erscheint. Auch die „Stimmungslage“ des Individuums kann die Körperfarbe beeinflussen.

Schleimdrüsen im Lichtmikroskop – mehr Infos beim Klick auf das Bild

Die Haut von Hyla arborea ist außerordentlich reich an Drüsen. Generell unterscheidet man bei adulten Amphibien zwischen zwei Arten von Hautdrüsen: Schleim- und Giftdrüsen. Ihre Anzahl variiert nach Amphibienart und Körperregion. Dabei spielt auch die Lebensweise sowie der momentane Aufenthaltsort (Wasser, Land) des Tieres eine entscheidende Rolle. Schleimdrüsen liegen normalerweise über die gesamte Hautoberfläche in verschiedener Dichte verteilt. Die Sekretion erfolgt durch Kontraktion der an der Drüse ansetzenden Muskulatur und unterliegt einer nervösen Regulation. Je dichter die Schleimdrüsen beieinander liegen, um so größer ist einerseits die Hautbefeuchtung und damit der Schutz vor Austrocknung. Andererseits steigt aber durch die Sekretionsabgabe die innere, physiologische Austrocknung. Bei längerem Aufenthalt im Wasser dient der Schleim als Schutzschicht gegen das Eindringen von Flüssigkeit. Bei Hyla arborea, der sich als Gebüsch- und Baumbewohner in seiner Lebensweise von anderen Lurchen sehr unterscheidet, finden sich in Aufbau und Funktion der Drüsen anatomische Besonderheiten. Sie sind als Schutz gegen Austrocknung verschließbar. Jede Schleimdrüsenzelle verfügt über einen eigenen speziellen Schließapparat, der die Sekretionsabläufe regulativ beeinflussen kann.

Klettervermögen

Feinaufbau einer Haftscheibe - REM-Aufnahme, Vergr. 2400x

Laubfrösche verfügen über ein hervorragendes Haft- und Klettervermögen. Generell sind zwar viele Amphibienarten in der Lage, an glatten Flächen, selbst an Glasscheiben, ein Stück emporzuklettern. Sie heften sich dabei mittels Adhäsionskräften der feuchten Bauchhaut sowie der Gliedmaßen-Unterflächen an der jeweiligen Oberfläche an. Als Anpassung an die kletternde Lebensweise besitzen Laubfrösche aber zusätzlich an den Finger- und Zehenspitzen rundliche Haftballen, die man mit bloßem Auge gut sehen kann. Beim Klettern an glatten Oberflächen wird das flexible Endglied der Finger auf die Unterlage gepresst und durch leichtes, rückwärts gerichtetes Ziehen fixiert. Gleichzeitig erfolgt ein Ausstoß von Gewebsflüssigkeit, die bei der weiteren Fortbewegung des Frosches als winzige, klebrige Fußspur auf der Unterlage zurückbleibt. Unter dem Rasterelektronenmikroskop (REM) erweisen sich die Oberflächen der Haftscheiben als komplexer Zusammenschluss zahlreicher kleiner Untereinheiten, die vom optischen Eindruck an ein bienenwabenartiges Muster erinnern. Bei höherer Vergrößerung erkennt man, dass sich diese Feinstrukturen aus kleinen, pentagonalen, teilweise hexagonalen Säulen aufbauen. Vermutlich aus Stabilitätsgründen zeigen sie eine unregelmäßige, versetzte Anordnung. Das komplexe Zusammenspiel dieser Substrukturen ermöglicht es den Laubfröschen, selbst an spiegelglatten Flächen mühelos emporzuklettern.

Stimme, Balz

Mit Beginn warmer April-, Mai- und Juninächte (ca. >14 °C) sind an den Laichgewässern die lauten Balzrufchöre der Männchen zu hören. Die Konzerte setzen meistens mit dem Sonnenuntergang ein und dauern normalerweise bis nach Mitternacht an. Das charakteristische "äpp ... äpp ... äpp...äpp" wird rhythmisch vier- bis sechsmal pro Sekunde wiederholt. Dabei grenzen sich die Männchen territorial ab, indem sie einen Mindestabstand von etwa einem halben Meter zum nächsten Individuum einhalten – je nach Bestandsdichte kann dieser allerdings unterschiedlich sein. Trotz der geringen Körpergröße verfügen Laubfrösche über die lauteste Stimme unter den mitteleuropäischen Lurchen. Ihre große, kehlständige Schallblase, die als Resonanzverstärker dient, befähigt sie dazu. Steht man als Beobachter direkt am Gewässerufer, kann der Geräuschpegel einer größeren Rufgruppe auf die Dauer schon fast gehörschädigende Dimensionen erreichen. Noch aus über zwei Kilometern Entfernung sind diese Konzerte in ruhigen und windarmen Nächten wahrnehmbar. Sehr individuenreiche Laichgesellschaften mit über hundert oder sogar mehreren hundert balzenden Tieren sind in vielen Regionen Deutschlands allerdings selten geworden bzw. nicht mehr vorhanden.

Datei:Hyla arborea, calling male (heller).jpg

Bei Nacht zwischen Flutrasenvegetation rufendes Männchen mit maximal gedehnter Schallblase

Außer den Balzrufen in Spätfrühlingsnächten sind im Spätsommer und im Herbst – bis zum Beginn der Winterruhe etwa Mitte/Ende Oktober – sogenannte Herbstrufe zu hören. Diese werden, anders als die Balzrufe, an sonnigen Tagen („Altweibersommer“!) aus Hecken und Gebüschen heraus geäußert und klingen eher „krächzend“. Bei entsprechender Bestandsdichte können sich dabei auch kurzzeitige Konzerte mehrerer Männchen ergeben. Der Sinn dieser Laute ist unbekannt – sie könnten ein Ausdruck des Wohlbefindens sein.

Die nächtlichen Balzrufe im Frühling sind hingegen in ihrer Funktion klar zu deuten: Es sollen Weibchen angelockt werden, die aus den Winterquartieren zum Laichgewässer wandern. Nähert sich ein Weibchen einem balzenden Männchen (wobei die stimmgewaltigsten Exemplare von den Weibchen wohl bevorzugt werden), unterbricht dieses sein Gequake und versucht sogleich, den Rücken des Weibchens zu ersteigen und dieses in der Achselgegend zu umklammern (Amplexus). Dort verbleibt es, bis es Stunden oder auch Tage später zum Ablaichvorgang im flachen Wasser kommt. Dabei besamt das Männchen den jeweils gerade aus dem weiblichen Körper austretenden Laich.

Laich

Die Eiablage findet bevorzugt im Mai statt; früheste Beobachtungen von Laich liegen bei Ende März. Die nach dem Aufquellen nur walnussgroßen, oft amorphen Laichballen werden an flachen Stellen mit Wasserpflanzenvegetation abgelegt. Die Eizahl je Klümpchen beträgt nur 3 - 50 (100); dafür kann ein Weibchen aber mehrere Dutzend davon in einer Saison bzw. Nacht ablegen. Das Ei ist zweifarbig, oberseits braun bis hellbraun, unterseits gelblichweiß gefärbt. Der Eidurchmesser beträgt 1,5 bis zwei Millimeter, die umgebenden Gallerthüllen messen drei bis vier Millimeter.

Nach der Eiablage richten sich die Eizellen im Laichballen aus, so dass der gelblich-bräunlich pigmentierte animale Pol nach oben und der weißliche, unpigmentierte vegetative Pol nach unten zeigt. Die Entwicklungsdauer der Gelege variiert nach den jeweils vorherrschenden Umgebungs- und Wassertemperaturen. Laichballen, die zum Boden des Gewässers absinken, entwickeln sich deutlich langsamer als Gelege, die unter der Wasseroberfläche direkt dem Sonnenlicht ausgesetzt sind.

Larven

Laubfrosch-Larven können durch ihre ausgeprägten Flossensäume sehr gut schwimmen

Geschlüpfte Larven sind zunächst von hellgelber Färbung, die mit zunehmendem Alter in ein goldüberlaufenes Olivgrün wechselt. Für die Larvalentwicklung bis zur Metamorphose benötigen sie etwa 80 Tage. Ungünstige klimatischen Bedingungen (kühle, verregnete Sommer) können diesen Zeitraum auch verlängern. Kurz vor der Umwandlung sind die Kaulquappen zwischen 35 und 55 Millimeter lang. Sie besitzen einen lang auslaufenden, kräfigen Ruderschwanz mit aufällig breiten Flossensäumen. Der obere Flossensaum reicht bis zwischen die Augen - ein wichtiges Bestimmungsmerkmal für Feldherpetologen. Die Augen liegen in der Draufsicht weit außen am Kopf. Laubfroschkaulqappen sind hervorragende Schwimmer, die sich blitzschell feindlichen Zugriffen entziehen können. Ihre Hautoberfläche schimmert im Sonnenlicht gold-grünlich. Die Atemöffnung (Spiraculum) befindet sich an der linken Körperseite. Die Oberlippe trägt zwei Zahnreihen, die Unterlippe drei.

Laubfrosch in der Metamorphose; Haftscheiben (= H) sind schon erkennbar

Die Haftscheiben werden schon im letzten Stadium der Larvalphase voll funktionsfähig ausgebildet. Der Übergang zum Landleben erfolgt überwiegend in den Monaten Juli und August. Bei sehr günstigen Witterungsverhältnissen können regional bereits Mitte Juni Metamorphlinge angetroffen werden. Es kommt aber auch vor, dass die Larven ihre Entwicklung im Oktober noch nicht vollzogen haben. Solche Exemplare haben kaum eine Überlebenschance. Die Überwinterung der Larven ist bei dieser Amphibienart in der Regel nicht erfolgreich, da die Tiere gegenüber niedrigen Temperaturen besonders empfindlich reagieren.

Datei:Hyla arborea, juv..jpg

Frisch metamorphosiertes Jungtier auf der Daumenkuppe des Fotografen. Das Tier hat die für Laubfrösche typische Ruhehaltung eingenommen, indem die Finger und Zehen "eingeklappt" werden

Ernährung

Während der Keimentwicklung im Ei, aber auch noch im Anheftstadium nach dem Schlupf ernähren sich die Larven durch den im Körper deponierten Dottervorrat. Sobald die Kaulquappen frei schwimmen, beginnen sie mit der aktiven Nahrungssuche. Im Allgemeinen fressen sie unselektiv organisches Material, das ihnen vor die Raspelzähnchen und Hornkiefer kommt. Überwiegend sind dies mikroskopisch kleine Algen (Grünalgen, Diatomeen) sowie Einzeller und Detritus aus ihrer direkten Umgebung. Dabei werden Pflanzen, Steine und andere Oberflächen nach solchen Nahrungspartikeln abgeweidet. Ältere Larven knabbern auch an Tierkadavern, wie zum Beispiel toten Fischen und Lurchen sowie ertrunkenen Mollusken und Landinsekten. Beim Auffinden solcher Nahrungsquellen werden die Kaulquappen offensichtlich durch Geruchs- bzw. Geschmacksstoffe geleitet. Wie die meisten Amphibienarten stellt auch der Laubfrosch nach der Metamorphose seine Ernährung völlig um.

Heranwachsende wie adulte Laubfrösche begeben sich normalerweise mit Einbruch der Dämmerung auf Nahrungssuche. Beutetiere finden sich überwiegend am Boden oder in dessen Nähe – es werden aber auch Flug- und Laufinsekten auf den erhöhten Tagessitzwarten nicht verschmäht. Der entscheidende optische Fangreiz entsteht durch die Bewegung des Opfers; regungslose Kleinorganismen werden nicht wahrgenommen. Bei der Überwältigung der Nahrungstiere spielt die klebrige Zunge eine wichtige Rolle. Diese ist am vorderen Mundboden verwachsen und komprimiert. Ist das Opfer in Reichweite, schnellt die Zunge hervor und befördert es ins Maul. Oft bewegt der Frosch dabei gleichzeitig seinen Körper in Richtung Beute oder springt diese regelrecht an. Überhaupt nutzt der Lurch sein reichhaltiges Repertoir an Bewegungsfähigkeit. Rasches, teilweise weites Hüpfen kommen ebenso wie behendes Rennen sowohl in der Horizontalen als auch in der Vertikalen zum Einsatz. Klettern und Hangeln – auch kopfüber – sind für Hyla arborea normale Bewegungsabläufe. Mangels Zähnen wird das Nahrungstier im Ganzen hinuntergeschluckt; bei größeren Brocken unterstützt das Einziehen der Augäpfel die Arbeit der Schlundmuskulatur.

Die nächtliche Aktivitätsdauer wird stark von den jeweiligen Umgebungsfaktoren wie Temperatur und Feuchte bestimmt. Gefressen werden Insekten nahezu aller vorhandenen Arten, daneben Spinnen und, in Ausnahmefällen, auch kleine Nacktschnecken. Genaue Nahrungsuntersuchungen liegen u. a. von U. Tester (1990) und H.-J. Clausnitzer (1986) vor. Demnach besteht der Hauptanteil der Nahrung aus Käfern (Coleoptera, 34,2 %) und Zweiflüglern (Diptera) wie beispielsweise Fliegen und Mücken (47,2 %). Spinnen (Araneae, 4,3 %), Ameisen (Formicidae, 1,6 %), Schmetterlinge (Lepidoptera, 1,1 %) und Zikaden (Cicadina, 1,1 %) machten bei diesen Untersuchungen nur geringe Anteile aus.

Vergesellschaftung

Begleitarten von Laubfröschen im Laichhabitat sind je nach Naturraum und Region (hier bezogen auf Deutschland) mehr oder weniger regelmäßig: Grasfrosch, Moorfrosch, Knoblauchkröte, Erdkröte, Wechselkröte, Kreuzkröte, Teichfrosch, Kammmolch, Teichmolch sowie die – allerdings seltenen – Rotbauch- und Gelbbauchunken. In etwas höheren Lagen teilen sich Laubfrösche manchmal mit dem Bergmolch das Laichgewässer. Das syntope Vorkommen in einem Habitat ist dabei nicht Ausdruck etwa einer symbiotischen Wechselbeziehung, sondern resultiert aus gemeinsamen Ansprüchen an Lebensraumqualitäten (beispielsweise: stark besonnte, krautige Flachgewässer ohne Fische; s. u.).

Lebensräume

Laubfroschlebensraum Rheinaue

Je nach saisonaler Aktivität beanspruchen Laubfrösche sehr unterschiedliche aquatische und terrestrische Teillebensräume. Für einen erfolgreichen und nachhaltig gesicherten Lebenszyklus sind die nachstehenden Biotoptypen (über-)lebenswichtig:

Aquatische Teillebensräume - Reproduktionshabitate

Fischfreie, besonnte Kleingewässer (Tümpel, Weiher, Druck-/Qualmwasserbereiche, Bracks, Flutmulden und Altwässer in Fluss- und Bachauen, zeitweilig überschwemmte Grünlandsenken, auch Gewässer in Abbaugruben)
Vegetationsreiche, amphibische Flach- und Wechselwasserzonen (als Metamorphose- und Reifehabitat für juvenile Exemplare)
Wasser- und Sumpfpflanzengesellschaften aus Laichkräutern (Potamogeton spec.), Flutrasen (v. a. Glyceria fluitans), Sauergrasrieden (Seggen, Binsen) sowie Röhrichten.

Terrestrische Teillebensräume - Tagesverstecke, Nahrungshabitate

Extensiv bewirtschafte Feucht- und Nasswiesen als Nahrungslebensraum für juvenile und adulte Exemplare
Gehölzstreifen, Röhrichte und gewässerbegleitende Hochstaudenfluren als Sitz- und Rufwarten außerhalb der Paarungszeit sowie als Biotopverbundstrukturen (s. u.)
Feldgehölze, durchsonnte, feuchte Niederwälder, Landschilfbestände auf grundwassernahen Standorten.

Datei:Habitat Hyla arborea1 (heller).jpg

Individuenstarke Balz-/Laichgewässer zeichnen sich durch ihre offene Lage und reiche Verkrautung aus

Überwinterung

Als wechselwarmes (poikilothermes) Tier benötigt Hyla arborea grundsätzlich frostfreie, terrestrische Überwinterungsplätze wie Erdhöhlen, große Laubhaufen, Bodenlückensysteme im Wurzelbereich von Laubbäumen sowie Stein- und Bodenspalten. (Böden im Bereich von Nadelbäumen sind aufgrund ihres hohen Gehalts an sauren Huminstoffen für die Überwinterung ungeeignet.) Gelegentlich werden auch Wühlmausbauten und Maulwurfsgänge als Quartier genutzt. Das Aufsuchen der Winterquartiere ist von den jeweilig vorherrschenden Witterungsverhältnissen abhängig. In Mitteleuropa begibt sich der Laubfrosch in der Regel im Laufe des Monats Oktober zur Winterruhe – in der Oberrheinebene geschieht dies etwa zeitgleich mit der Gelbbauchunke.

Fressfeinde

Laubfroschlarven erreichen nur in Gewässern mit relativ geringem Feinddruck und einem ausreichenden Wasserpflanzenangebot die Metamorphose. Insbesondere Fische, auch sogenannte „Friedfische“ wie Karpfenfische, reduzieren durch das Fressen von Laich und Larven die Lurchbestände oft erheblich. Zwar können Fische und Laubfrösche durchaus gemeinsam vorkommen; solche Vergesellschaftungen sind aber auf sehr reich strukturierte Gewässer mit ausgedehnten Flachwasserzonen beschränkt. Weiterhin gelten räuberische Wasser- und Schwimmkäfer sowie deren Larven (z. B. Dytiscidae, darunter der „Gelbrandkäfer“), größere Wasserwanzen (Nepidae, darunter der „Rückenschwimmer“) und ferner Großlibellenlarven (Anisoptera) als Prädatoren von Laubfroschlarven. Beispielsweise schwimmen Larven der Blaugrünen Mosaikjungfer (Aeshna cyanea) Froschquappen von unten her an, ergreifen sie an der Schwanzwurzel und fressen sie bis auf den spiraligen Darmtrakt auf.

Auch mehrere Vogelarten wie Graureiher, Weißstorch, Purpurreiher, Nachtreiher und der Rallenreiher kommen als Prädatoren in Betracht, ebenso verschiedene Rabenvögel. Hin und wieder wurden Überreste von Laubfröschen auch in Gewöllen von Eulen nachgewiesen.

Parasiten

Laubfrösche beherbergen sowohl als Larve als auch als erwachsenes Tier eine Vielzahl von Parasiten. So finden sich in Darm und Leber der Kaulquappen die Amöben Entamoeba ranarum und ''Entamoeba histolytica'' sowie das Wimpertierchen Opalina ranarum. Die pathogenen Wirkungsweisen von E. histolytica (Erreger der Amöbenruhr) sind im Gegensatz zum Menschen im Amphibienorganismus nahezu unschädlich. Die Infektion der Kaulquappen erfolgt über die Nahrungsaufnahme.

Äußere Organe wie Haut und Kiemen von Amphibienlarven werden u. a. durch die Wimpertierchen Charchesium polypinum sowie Trichodina pediculus besiedelt. Ch. polypinum kann bei hoher Besiedlungsdichte zum Tode führen. Trichodina lebt auf der Haut von Kaulquappen und wandert gelegentlich auch in die Harnblase ihres Wirts ein. Beim gemeinsamen Auftreten von Fischen und Amphibienlarven ist hin und wieder die Karpfenlaus (Argulus foliaceus) als Hautparasit an Laubfroschlarven zu beobachten.

Nahezu alle Amphibien sind durch parasitierende Trematoden (Saugwürmer) befallen, deren adulte Stadien vielfach in Atmungs- und Exkretionsorganen sowie im Verdauungskanal leben (Endoparasiten). Saugwürmer besitzen hakenkranzförmige Bauchsaugnäpfe zur Anheftung, verursachen aber in ihrem natürlichen Wirt nur geringe Schäden. Zur ernsten Bedrohung werden sie entweder bei Massenbefall oder, wenn sie bei Tierarten auftreten, die normalerweise nicht als Wirt fungieren. Einer der häufigsten Amphibienparasiten unter den Trematoden ist Polystomum integerrimum, der auch in der Harnblase von Laubfröschen zu finden ist. Dieser Saugwurm hat seinen Lebenszyklus exakt mit dem Biorhythmus seines Wirts synchronisiert. So setzen die Parasiten ihre Fortpflanzungsstadien ebenfalls in dem Zeitraum ab, in dem auch die Wirtstiere zu Paarung bzw. zur Eiablage schreiten. Damit gelangen Parasitenlarven (Mirazidien) und Kaulquappen gemeinsam in das gleiche Gewässer. Die Mirazidien heften sich an die Kiemen der Kaulquappen und ernähren sich dort von Schleimpartikeln. Im Verlauf der Metamorphose, wenn die Kaulquappe zum Frosch wird und ihre Kiemen verliert, wandern die Trematodenlarven über den Nahrungskanal in das Urogenitalsystem ein und erreichen die Harnblase. Nach drei Jahren werden die Parasiten dort geschlechtsreif und der Zyklus kann erneut beginnen.

Gefährdung und Schutz

Gefährdungsursachen

Mit der Trockenlegung von Stillgewässern und der Begradigung zahlreicher Fließgewässer begann bereits Anfang des letzten Jahrhunderts der flächenhafte Verlust an geeigneten Lebensräumen. Verstärkte Lebensraumfragmentierungen durch ständig ansteigende bauliche Maßnahmen (Straßenbau, Siedlungsbau) sowie intensive, unter maschinellem Einsatz geführte Landwirtschaft setzen diesen Abwärtstrend nach dem 2. Weltkrieg bis zum heutigen Tag ungebremst fort. Neben dem eigentlichen Lebensraumverlust sind Laubfrösche noch zusätzlich dadurch gefährdet, dass sie häufig zwischen den vielgestaltigen Lebensräumen wechseln. So fallen die Frösche bei ihren Wanderungen auch dem Straßenverkehr bzw. den baulichen Anlagen an Straßen und Wegen zum Opfer. Insbesondere Jungtierwanderungen erfahren dabei einen erheblichen Aderlass. Die Zersplitterung ehemals verbundener Lebensräume führt auch zu erhöhten Verlusten unter den erwachsenen Tieren. Dadurch, dass die Distanzen zwischen den einzelnen Biotopen immer größer werden, wird das Auffinden geeigneter Lebensräume sowie das Wechseln zwischen den Laichgewässern innerhalb der Fortpflanzungsperiode erheblich erschwert. So entstehen letztendlich immer kleinere, weit voneinander isolierte Laubfroschpopulationen, die unter Umständen bei suboptimalen Lebensbedingungen nach einiger Zeit erlöschen.

Schema eines idealisierten (virtuellen) Metapopulationsmodells aus Laubfroschgewässern verschiedener Güte und Priorität. Die großen blauen Kreise stellen Optimalbiotope dar, die als Refugien und Ausbreitungszentren von individuenreichen „Überschusspopulationen“ fungieren. Durch Abwanderungen von dort werden suboptimale Nebenkolonien („N“) in deren Umfeld stabilisiert, so dass sich dort kleinere Bestände halten können. Zusätzlich dienen „Trittsteinbiotope“ („TB“), die als Dauerlebensraum weniger geeignet sind, als biotopvernetzende temporäre Aufenthaltsorte für in der ansonsten intensiv bewirtschafteten Gegend umherwandernde Individuen. Über Nebenkolonien und Trittsteinbiotope bestehen so auch zumindest mittelbare populationsökologische Wechselbeziehungen zwischen den Optimalbiotopen. Vorausetzung für das Funktionieren dieses Modells ist u. a. die „biologische Durchdringbarkeit“ der Landschaft: Amphibienfreundliche Linienstrukturen (Hecken etc.) spielen dabei eine wesentliche Rolle. Die Grafik verdeutlicht auch, dass der Wegfall bereits einzelner Neben- oder Trittsteinbiotope das Verbundnetz empfindlich beeinträchtigen oder unterbrechen kann. Wird sogar ein Optimalbiotop destabilisiert oder zerstört, ist davon das gesamte direkt verknüpfte Umfeld betroffen. Das Aussterberisiko auch hier erhöht sich wegen ausbleibender Zuwanderungen erheblich, obwohl es dort selbst keine qualitativen Veränderungen gegeben hat.

Maßnahmen zu Schutz und Wiederansiedlung

Als populäre Charakterart und Sympathieträger bei Bevölkerung und Naturschutz gleichermaßen, erfüllt der Laubfrosch wichtige Kriterien einer Ziel- bzw. Leitart. Vordringlichstes Ziel für seinen Schutz ist sicherlich der Erhalt der bestehenden Fortpflanzungsbiotope. Laubfrösche können aber auch durch gezielte Neuanlage von Kleingewässern in Feldflur, in Kies- und Tongruben gefördert werden. Optimale Laubfroschgewässer weisen süd-, südwestexponierte Lagen auf, und sollten ab dem Spätnachmittag einer mehrstündigen Sonneneinstrahlung ausgesetzt sein. Dies begünstigt sowohl die Entwicklung der Larven als auch die erwachsenen Tiere, welche insbesondere im Frühjahr ausgedehnte Sonnenbäder in der ufernahen Gewässervegetation vornehmen. Im nördlichen Randbereich des Laichplatzes empfiehlt sich eine Anpflanzung von Schlehe, Hasel oder Brombeere. Sie dient sowohl als Versteck als auch als Windschutz gegen kühle Nordwinde. Die Bepflanzung mit Nadelgehölzen ist nicht ratsam, da die Tiere nach unseren Beobachtungen solche Vegetationsstrukturen meiden.

Für die Bundesrepublik gibt es bereits mehrere erfolgreiche Bemühungen zur Wiederansiedelung von Laubfröschen. Generell gilt, dass mehrere nah beieinander liegende kleinere Laichgewässer der Fortpflanzung dienlicher sind, als ein einzelnes großes Gewässer. Um gute Laichbedingungen für größere Populationen zu ermöglichen, sollten die Gewässer jeweils eine Mindestgröße von 100 m² aufweisen. Da sich der Froschlurch immer nur zeitweise in entsprechenden Teillebensräumen aufhält, ist für den effektiven Laubfroschschutz auf jeder Fläche ein abgestimmtes Biotopmanagement erforderlich. Damit sind in der Hauptsache folgende mittelfristige landschaftspflegerische Maßnahmen verbunden:

Sicherung und Pflege von Kleingewässern
Rückschnitt von Gehölzen am Laichgewässer (zur Vermeidung der Beschattung)
Wahrung des Biotopverbundsystems (z.B. Erhalt von vertikalen Saumstrukturen wie Hecken, Baumreihen)
Pflegekonzept zum Erhalt von Feucht- und Nasswiesen (gezieltes Mahdregime)

Überdecktes Niedermoor mit extensiv genutzter Wiesenfläche - Sommerlebensraum für Laubfrösche

Nasswiesen neigen häufig zur vollständigen Verschilfung, vor allem bei nährstoffreichem Grundwasser. Um dies zu vermeiden, empfiehlt sich zunächst ein zweimaliger Schnitt des Schilfs pro Jahr. Zum Schutz der juvenilen, frisch metamorphosierten Laubfrösche sollte der erste Mahdtermin allerdings nicht vor Juli vorgenommen werden. Der zweite Schnitt erfolgt anschließend im Oktober. Nach deutlicher Reduzierung der Dynamik des Schilfwachstums kann in Folge auf die jährliche Mahd verzichtet werden. Ein Mahdzyklus mit Intervallen von 2 bis 3 Jahren ist dann völlig ausreichend. Wo Landschilfbestände erhalten bleiben sollen, sind keine weiteren Pflegemaßnahmen erforderlich. Dies ist beispielsweise dort der Fall, wo Schilfgürtel als Pufferzone zwischen landwirtschaftlichen Nutzflächen und gefährdeten bzw. geschützten Gebieten fungieren.

Die genannten Pflegemaßnahmen sind vielfach aufwendig und je nach Flächengröße des zu schützenden Lebensraum auch kostenintensiv. Für gefährdete Vorkommen kann eine fortlaufende Betreuung (Monitoring) sowie eine ausreichende Dokumentation des "Ist-Zustandes" ein hilfreiches Mittel sein, das Erlöschen einer Population abzuwenden. Hier sind sowohl der amtliche als auch der ehrenamtliche Naturschutz (Naturschutzverbände, -gruppen) gleichermaßen gefordert.

Leben Laubfrösche im Bereich von geschützten Flächen (Naturschutzgebiet, Naturdenkmal) sind darüber hinaus detailliert ausgearbeitete Pflegepläne als langfristiges Schutzinstrument zu erarbeiten. Auf ausreichenden Schutz von Pufferzonen ist in diesen Bereichen besonders zu achten.

Ferner sollte darauf geachtet werden, dass im unmittelbaren Bereich von Laubfroschlebensräumen keine chemischen Mittel (Düngung, Herbizide) zum Einsatz kommen. Befinden sich die Flächen im Privateigentum, so ist die Bereitschaft der jeweiligen Eigentümer am besten dadurch zu erreichen, dass ggf. finanzielle Entschädigungen für die Duldung von Schutz- und Pflegemaßnahmen angeboten werden (Extensivierungsprogramme, Landschaftspflegerichtlinie).

Schutzstatus

FFH-Richtlinie - Anhang 4
Bundesartenschutzverordnung (BArtSchV) - 1 (Besonders geschützt)
Rote Liste Bundesrepublik Deutschland - 2 (Stark gefährdet)
Rote Liste Berlin - 0 (ausgestorben)
Rote Liste Brandenburg - 2 (Stark gefährdet)
Rote Liste Baden-Württemberg - 2 (Stark gefährdet)
Rote Liste Bayern - 3 (Gefährdet)
Rote Liste Hamburg - 1 (vom Aussterben bedroht)
Rote Liste Hessen - 1 (vom Aussterben bedroht)
Rote Liste Niedersachsen/Bremen - 2 (Stark gefährdet)
Rote Liste Nordrhein-Westfalen - 2 (Stark gefährdet)
Rote Liste Mecklenburg-Vorpommern - 3 (Gefährdet)
Rote Liste Rheinland-Pfalz - 2 (Stark gefährdet)
Rote Liste Sachsen - 3 (Gefährdet)
Rote Liste Sachsen-Anhalt - 3 (Gefährdet)
Rote Liste Saarland - 1 (vom Aussterben bedroht)
Rote Liste Schleswig-Holstein - 3 (Gefährdet)
Rote Liste Thüringen - 3 (Gefährdet)

Synonyme

Bisherige wissenschaftliche Synonyme sind:

Rana arborea SCHWENKFELD, 1605
Ranunculus viridis GESNER, 1617
Rana viridis LINNEAUS, 1746 (F.S. ED. I)
Calamita arboreus SCHNEIDER, 1799
Hyla viridis DAUDIN, 1803
Calamitas arborea A. RISSO, 1826
Hyas arborea WAGLER, 1830
Raganella arborea BONAPARTE, 1830
Dendrohyas arborea TSCHUDI, 1839
Dendrohyas viridis FITZINGER, 1843

Im deutschsprachigen Raum wird der Laubfrosch u.a. auch als Wetterfrosch, Heckenfrosch oder Grünrock bezeichnet.

Literatur (Auswahl)

Blab, J., P. Brüggemann & H. Sauer (1991): Tiere in der Zivilisationslandschaft. Teil II: Raumeinbindung und Biotopnutzung bei Reptilien und Amphibien im Drachenfelser Ländchen, 94 S.
Clausnitzer C. & H.-J. Clausnitzer (1984): Erste Ergebnisse einer Wiederansiedlung des Laubfrosches Hyla arborea (LINNAEUS, 1758) im Landkreis Celle (Niedersachsen). (Salientia: Hylidae). Salamandra 20(1): 50-55.
Clausnitzer H.-J. (1986): Zur Ökologie und Ernährung des Laubfrosches Hyla a. arborea (Linnaeus 1758) im Sommerlebensraum (Salientia: Hylidae). Salamandra 22: 162-172.
Clausnitzer H.-J & F. Berninghausen (1991): Langjährige Ergebnisse von zwei Wiedereinbürgerungen des Laubfrosches mit Vorschlägen zum Artenschutz. Natur und Landschaft 6.
Comes, P. (1987): Qualitative und quantitative Bestandserfassung von Kreuzkröte (Bufo calamita) und Laubfrosch (Hyla arborea) in der Oberrheinebene zwischen Lörrach und Kehl. - Beih.Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 41: 343-378.
Dierking U. (1980): Der Laubfrosch - Eine gefährdete Tierart in Schleswig-Holstein. Bauernblatt/Landpost 34/130(31): 3719-3720.
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