Krebstiere | ||||||||||||
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Die Krebse oder Krebstiere (Crustacea) stellen eine sehr große Gruppe innerhalb der Gliederfüßer (Arthropoda) dar. Die Angehörigen dieser Gruppe zeichnen sich vor allem durch eine extreme Formenvielfalt aus, die als Anpassung an die verschiedenen Lebensräume und Lebensweisen entstanden sind. Gemeinhin kann man sie aufgrund ihres Artenreichtums als "Insekten der Gewässer" bezeichnen.
Merkmale der Krebse
Gerade aufgrund der Formenvielfalt ist es sehr schwierig, eigene Merkmale der Gruppe zu finden. Als offensichtliche Unterschiede zu den Tracheentieren (Insekten und Myriapoden) fallen vor allem die Anzahl der Antennen (2 Paar) und die Kiemen auf, die für das Leben im Wasser wichtig sind. Bei diesen Merkmalen handelt es sich jedoch um Merkmale, die erst bei den Tracheaten abgewandelt wurden, also Plesiomorphien. Ebenfalls als altes Merkmal muss der Besitz eines typischen Spaltbeines bei den Krebsen angesehen werden, da bereits die als Fossilien bekannten Trilobiten diese Extremitäten hatte. Übrig bleibt als einizige Gemeinsamkeit fast aller Krebse die besondere Form der Larve (Naupliuslarve) mit typischerweise drei extremitätentragenden Segmenten und dem typischen Naupliusauge.
Wie alle Gliederfüßer besteht der Körper der Krebse aus einer Anzahl von Segmenten, die vorn durch ein Kopfsegment (Acron) und hinten durch ein Endsegment (Telson) begrenzt sind. Durch die verschiedenen Spezialisierungen und die damit verbundenen Veränderungen im Körperbau der Tiere kommt es zu sehr vielen Variationen dieses Grundplanes. Wesentliche Veränderungen betreffen die Extremitäten (Abwandlung des Spaltbeines zu Spezialstrukturen wie Mundwerkzeugen, Saugnäpfen, Genitalorgane etc.) und besonders die Verschmelzungen einzelner Segmente zu größeren Körperabschnitten, die als Tagmata bezeichnet werden. Im Grundbauplan folgen auf einen Kopfbereich (Cephalon), der wahrscheinlich aus dem Acron sowie 6 verschmolzenen Segmenten besteht, zwei Körperabschnitte mit einer wechselnden Anzahl von Segmenten, die als Rumpf (Thorax) und Hinterleib (Abdomen oder Pleon) bezeichnet werden. Dabei werden als Rumpf die Segmente zusammengefasst, die sich durch Extremitäten auszeichnen, Hinterleibssegmente tragen keine Extremitäten oder nur stark abgewandelte Extremitäten. Häufig kommt es darüber hinaus zu einer weiteren Verschmelzung des Kopfes mit mehreren Rumpfsegmenten, die als Cephalothorax bezeichnet wird, verbleibende Rumpfsegmente bilden in den Fall das Peraeon.
Fortpflanzung und Entwicklung
Auch bei der Fortpflanzung der Krebse gibt es diverse Variationen. Dabei reicht das Spektrum von einer einfachen Entlassung der Spermien und Eier in das freie Wasser mit einer äußeren Befruchtung über eine innere Befruchtung durch speziell umgestaltete Extremitäten als Pseudopenes bis hin zur "Haltung" von Zwergmännchen in einer übergroßen Vagina bei einigen parasitischen Arten.
Die Entwicklung ist bei den meisten Gruppen innerhalb der Krebse ähnlich. Sie durchlaufen meist mehrere Larvenstadien, bei der durch Sprossung regelmäßig neue Segmente und die dazugehörigen Extremitäten angehangen werden. Alle Crustaceen (mit Ausnahme der Zungenwürmer) bilden als erstes Larvenstadium die für die Krebse typische Naupliuslarve, dieses Stadium kann allerdings auch noch im Ei stattfinden. Aus dieser Grundlarve bilden sich dann innerhalb der verschiedenen Gruppen unterschiedliche Larventypen (z.B. Copepodid- oder Zoea-Larven), die dann mit oder ohne Metamorphose zu adulten Krebsen heranwachsen.
Lebensweise der Krebse
Krebse sind bis auf wenige Ausnahmen im Wasser zu finden, dabei haben sie alle Lebensräume des Meeres und des Süßwassers besiedelt. Innerhalb der Evolution der Krebse gibt es auch einige Arten, die an Land leben können, wie etwa die Palmendiebe unter den Einsiedlerkrebsen oder die Strandkrabben. Diese Arten sind jedoch zumindest für die Entwicklung noch immer abhängig vom Wasser. Die einzige Gruppe, die auch dauerhaft an Land leben kann, stellen die Landasseln dar.
Im Wasser findet man sie in jedem Lebensraum, den das Meer oder das Süßwasser bietet.. Viele Arten leben als Plankton im Pelagial (Freiwasser), andere besiedeln den Gewässerboden, Felsspalten, Riffe oder Brandungszonen. Selbst unter dem arktischen und antarktischen Eis gibt es sie in großer Zahl und ihre Anwesenheit im Umkreis heißer Quellen (Black Smoker) in der Tiefsee ist ebenfalls belegt. Eine Reihe von Arten lebt außerdem parasitisch in und an Fischen, anderen Krebsen und auch in Landwirbeltieren.
Eine umfassende Darstellung der Lebensweisen einzelner Gruppen kann an dieser Stelle nicht gegeben werden, somit sei auf die einzelnen Gruppen am Ende des Textes verwiesen.
Ökologische und wirtschaftliche Bedeutung der Krebse
In marinen und limnischen Ökosystemen nehmen die Krebse, vor allem die Kleinkrebse der Zooplanktons (Wasserflöhe, Ruderfußkrebse, Krillkrebse u.a.), eine Schlüsselposition ein. Als Konsumenten erster Ordnung ernähren sie sich vom pflanzlichen Plankton des Meeres und des Süßwassers und regulieren so den Pflanzenwuchs. Arten- und individuenmäßig stellen sie den größten Anteil der Zooplankter, entsprechend groß ist ihr Anteil als Regulatoren. Gleichzeitig stellt das Zooplankton jedoch auch direkt oder indirekt die Nahrungsgrundlage sämtlicher Großorganismen (Fische, Meeressäuger, Kopffüßer etc.) der Meere und des Süßwassers, da sie von diesen entweder direkt gefressen werden oder als Nahrung für die größere Beute dienen.
Besonders für den Menschen stellen einige Arten der Krebse auch eine direkte Nahrungsquelle dar. Vor allem die größeren Krebse wie Garnelen, Flusskrebse und Hummer sind beliebte "Meeresfrüchte". Viel größer ist jedoch die Bedeutung für den Menschen bei der Reinigung der Trinkwasservorräte. Die Kleinkrebse filtern Schwebstoffe, Bakterien und Einzeller sowie in diesen gebundene Giftstoffe aus dem Wasser der Reservoirs. Der materielle Schaden durch das Fouling (Bewachsen von Schiffsrümpfen mit Seepocken und Entenmuscheln, dadurch eine Erhöhung des Gewichts und des Fahrtwiderstandes) oder Holzschäden durch die Bohrassel an Holzstrukturen wie Stegen o.ä. stellt dagegen nur eine relativ geringe Belastung dar.
Systematik der Krebse
Gemeinhin werden die Krebse als Schwestergruppe der Tracheentiere (Tracheata) (Insekten und Tausendfüßer) betrachtet, diverse Autoren gehen jedoch davon aus, dass auch die Insekten und Tausendfüßer voneinander unabhängige Gruppen innerhalb der Krebse darstellen, dies wird primär auf der Ebene der Embryonalentwicklung diskutiert. Die früher als eigener Stamm eingestuften Zungenwürmer (Pentastomida) werden mittlerweile mit ziemlicher Sicherheit ebenfalls in die Krebse eingeordnet, primär durch molekulargenetische Vergleiche und ultrastrukturelle Untersuchungen des Spermienaufbaus.
Die verwandschaftlichen Beziehungen innerhalb der Krebse sind noch weitgehend ungeklärt und Gegenstand kontroverser Diskussionen. Viele Neufunde wie etwa die der höhlenbewohnenden Remipedia, der nur als Larven (Y-Larven) bekannten Facetotecta oder der Mikroparasiten der Gruppe Tantulocarida sowie Auflösung ehemals etablierter Taxa wie der "Cladocera" als paraphyletische Gruppe in mehrere Teiltaxa hat ebenfalls nicht zur Übersichtlichkeit beigetragen.
Aktuell bevorzugt wird die Darstellung von fünf Taxa innerhalb der Krebse, wobei besonders die Blattfußkrebse (Branchiopoda) und noch mehr die "Maxillopoda" sehr umstritten sind. Nach Ansicht einer großen Anzahl von Autoren stellen letztere offensichtlich nur eine Zusammenfassung all der Taxa dar, die nicht in die begründbaren monophyletischen Gruppen passen. Aus diesem Grund werden die "Maxillopoda" hier als formelle Gruppe behandelt und in Anführungszeichen gesetzt.
Das System der Crustacea
- Cephalocarida
- Remipedia
- Branchiopoda - Blattfußkrebse
- Anostraca - Kiemenfüßer
- Phyllopoda - Echte Blattfußkrebse
- Notostraca
- Onychura (Diplostraca) - "Wasserflöhe"
- Spinicaudata
- Laevicaudata
- Ctenopoda
- Anomopoda
- Onychopoda
- Haplopoda - Glaskrebschen
- "Maxillopoda"
- Ostracoda - Muschelkrebse
- Branchiura - Karpfenläuse
- Pentastomida - Zungenwürmer
- Mystacocarida
- Copepoda - Ruderfußkrebse
- Calanoida
- Cyclopoida
- Harpacticoida
- Poecilostomatoida
- Siphonostomatoida
- Tantulocarida
- Ascothoracida
- Cirripedia - Rankenfüßer
- Thoracica
- Lepadomorpha - Entenmuscheln
- Verrucomorpha
- Balanomorpha - Seepocken
- Acrothoracica
- Rhizocephalia - Wurzelkrebse
- Thoracica
- Malacostraca
- Leptostraca (Phyllocarida)
- Stomatopoda (Hoplocarida) - Fangschreckenkrebse
- Syncarida
- Bathynellacea - Brunnenkrebse
- Anaspidacea
- Eucarida
- Euphausiacea - Leuchtgarnelen
- Amphionidacea
- Decapoda - Zehnfußkrebse
- Dendrobranchiata
- Paneidea
- Pleocynemata
- Caridea
- Stenopodidea
- Reptantia
- Astacidea
- Thalassinidea
- Palinura
- Anomura - Einsiedlerkrebse
- Brachyura - Echte Krabben
- Dendrobranchiata
- Thermosbaenacea (Pancarida)
- Peracarida
- Mysidacea - Glaskrebse
- Amphipoda - Flohkrebse
- Gammaridea
- Ingolfiellidea
- Laemodipodea
- Hyperiidea
- Cumacea
- Mictacea
- Spelaeogriphacea
- Tanaidacea - Scherenasseln
- Isopoda - Asseln
- Asellota
- Oniscidea - Landasseln
- Valvifera
- Anthuridea
- Sphaeromatidea
- Cymothoidea