Aktionspotential
Das Aktionspotenzial bzw. -potential ist eine grundlegende und definierende Eigenschaft elektrisch erregbarer Zellen. Dazu zählen Neuronen (Nervenzellen) und Muskelzellen. Grundlage der Nervenerregung und Erregungsleitung im Nervensystem. Kurze, überschießende Änderung des Membranpotentials, die sich über weite Teile des Neurons ausbreitet bzw. sich regenerativ entlang des Axons fortpflanzt und dem Alles-oder-Nichts-Gesetz folgt.
Beschreibung
Voraussetzung für die Generierung eines Aktionspotentials ist eine überschwellige Depolarisation. Durch Öffnung spannungsaktivierter Natrium-Kanäle kommt es durch eine positive Rückkopplung zu einer schnellen weiteren Depolarisation. Am Maximum, erreicht das Membranpotential mitunter positive Werte. Deswegen wird dieser Punkt im Verlauf des Aktionspotentials auch als "Overshoot" bezeichnet. Danach erfolgt die Repolarisation, für die spannungsaktivierte Kalium-Kanäle verantwortlich sind. Natrium- und Kalium-Kanäle werden beim gleichen Schwellenpotential (ca. -50 mV) aktiviert, weisen jedoch unterschiedliche kinetische Eigenschaften auf: Natrium-Kanäle aktivieren und inaktivieren schnell, Kalium-Kanäle aktivieren und inaktivieren langsam. Da die Öffnung der Kalium-Kanäle deswegen länger andauert als die Öffnung der Natrium-Kanäle, kommt es im Anschluss an das Aktionspotential häufig zu einer Hyperpolarisation. Richtung und Stärke der Ionenbewegungen während des Aktionspotentials werden durch die elektrochemischen Triebkräfte für die jeweiligen Ionen bestimmt.
Außer durch spannungsaktivierte Natrium-Kanäle können Aktionspotentiale auch durch spannungsaktivierte Calcium-Kanäle ausgelöst werden (z.B. im Herzmuskel).
Die Dauer eines Aktionspotentials beträgt ca. 1-2 ms (im ZNS), kann aber auch bis zu einigen hundert Millisekunden (im Herzen) betragen.
Refraktärphase
Nach dem Abklingen des Aktionspotenzials ist das Axon für eine kurze Zeit nicht mehr erregbar. Das beruht auf einer spezifischen Eigenschaft der Natrium-Kanäle. Die spannungsgesteuerten Natriumkanäle können drei verschiedene Zustände annehmen: offen, geschlossen aber aktivierbar, geschlossen und nicht aktivierbar. Vor dem Aktionspotenzial sind die Natriumkanäle geschlossen aber aktivierbar. Während der Depolarisierungsphase sind sie offen, und nach der Depolarisierungsphase geschlossen und inaktiv. Erst nach einer kurzen Zeit (wenige Millisekunden) gehen sie wieder in den Anfangszustand geschlossen aber aktivierbar über. Erst dann kann wieder ein neues Aktionspotenzial ausgelöst werden.