Die Blasenkirschen (Physalis), auch Judenkirschen genannt, sind eine Gattung aus der Vorlage:Familia der Nachtschattengewächse (Solanaceae). Die meisten Arten sind auf dem amerikanischen Kontinent beheimatet, während in Europa nur die Lampionblume (Physalis alkekengi) beheimatet ist. Einige Arten der Gattung werden als Obst- und Gemüsepflanzen angebaut, andere für Dekorationszwecke genutzt.
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Kapstachelbeere (Physalis peruviana), Blüte und Hülle der unreifen Frucht. | ||||||||||||
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Beschreibung
Vegetative Merkmale
Blasenkirschen sind einjährige oder (seltener) ausdaurende krautige Pflanzen, die aufrecht, niederliegend buschig oder in Ausnahmefällen schwach kriechend wachsen. Je nach Art werden die Pflanzen zwischen (selten 0,1) 0,2 m und 0,6 (selten bis zu 7) m groß. Die wahrscheinlich in allen Arten[1] hohle Sprossachse verzweigt sympodial. Einzelne Arten der Gattung weisen eine Behaarung an Blättern, Sprossachse und teilweise auch im Inneren der Blüte auf. Diese Behaarung variiert oftmals selbst innerhalb einer Art sehr stark. Die Trichome sind gerade oder gebogen, kurz oder lang, die Wuchsformen können einfach, gegabelt, verzweigt oder mit ein- oder vielzelligen Köpfen köpfchenförmig sein, in Ausnahmefällen kann die Basis der Trichome aus mehreren Zellen bestehen. Während beispielsweise P. alkegengi nahezu frostunempfindlich ist und auch harte Winter überdauert, gibt es jedoch Arten, die keinen Frost vertragen.
Die mehrjährigen Vertreter bilden meist dicke, holzige Rübenwurzeln, häufiger sind in der Gattung jedoch mehr oder weniger horizontal wachsende, brutknospenbildende Wurzeln zu finden, die tief in der Erde verankert sind und Rhizome ausbilden. Der gesamte unterirdische Teil der Pflanze kann einen Durchmesser von mehreren Metern einnehmen.
Die wechselständig oder nicht selten auch paarweise stehenden Laubblätter sind einfach gebaut, ganzradig bis grob gezähnt oder gelappt, sie können elliptisch, eiförmig, langgestreckt eiförmig, spatelförmig oder selten auch linealisch sein. Sie sind meist relativ dünn, nur in Ausnahmefällen dick. Die Blattspitze ist abgestumpft, scharfspitzig oder zugespitzt. Die Blattbasis ist unsymmetrisch, spitz zulaufend und am Stiel herablaufend oder herzförmig. Die Blattspreite hat eine Länge von (1,5) 5 bis 11 cm und eine Breite von (1) 4 bis 6 cm. Die Blattstiele sind (0,7) 2 bis 4 (6) cm lang.[1][2]
Blütenstände und Blüten
Die achselständigen Blüten stehen einzeln oder in Gruppen aus zwei bis sieben Blüten, meist sind sie herabhängend und stehen an 1,5 bis 5 mm kurzen oder 11 bis 35 (50) mm langen Blütenstielen, die gelegentlich aus einem sehr kurzen Blütenstandstiel entspringen. Der glockenförmige und radiärsymmetrische Kelch besitzt fünf Kelchzipfel oder ist tiefer in fünf Teile geteilt, wobei die Trennung nie mehr als 2/3 der Länge des Kelches beträgt. Diese Teile sind dreieckig, halbeiförmig oder lang und linealisch geformt, (2) 4 bis 10 (14) mm lang und meist an der Basis eingestülpt. Die Krone ist radiärsymmetrisch, radförmig bis glockig-radförmig, in Ausnahmefällen (Physalis solanacea) auch urnenförmig. Der Durchmesser beträgt (5) 10 bis 20 (35) mm. Der Kronsaum ist meist gelb, selten auch weiß, in Ausnahmefällen (Physalis solanaceus) lila bis violett. Die Krone ist einfarbig oder mit fünf violetten, violett-braunen oder grünlichen Punkten versehen, diese sind unauffällig, zusammenfließend oder aus mehreren kleineren Punkten bestehend. Der Rand ist mit fünf kurzen Zähnen, Zipfeln oder Lappen oder fünf längeren Abschnitten versehen, die weniger als die Hälfte der Länge der Krone ausmachen. Im Inneren der Kronröhre befindet sich meist ein Ring aus Trichomen, der unterschiedliche Gestalt und Ausmaße haben kann. Er ist durchgehend oder ist unterbrochen, so dass die einzelnen Sektoren alternierend zu den Staubblättern stehen.
Die fünf Staubblätter sind (0,75) 1,5 bis 3,5 (4,6) mm lang und innerhalb einer Blüte gleichlang oder nur leicht unterschiedlich lang. Sie sind gelb oder selten blau. Die Staubfäden sind mit einer verbreiterten Basis am unteren Rand der Krone verwachsen und an der Basis oder der Rückseite der Basis der Staubbeutel fixiert. Die Theka der Staubbeutel stehen nur in einem kleinen zur Blütenmitte gerichteten Bereich frei voneinander, das Verbindungsgewebe zwischen den Theka ist breit. Die Staubfäden sind meist genauso lang oder länger als die Staubbeutel, nur selten auch kürzer, sie sind unbehaart oder mit nur wenigen Trichomen besetzt. Die Pollen sind trizonocolpat (die drei Keimfalten liegen am Pollenäquator) und haben einen Durchmesser von 25 bis 29 µm, womit sie zu den mittelgroßen Pollenkörnern gehören. Die Pollenkornwand (Exine) ist glatt, netzartig, mit einzelnen freien Stacheln besetzt oder rau. Kreisförmige Nektarien befinden sich innerhalb der Blüte.
Der Fruchtknoten ist zweifächrig, der Griffel ist fast mittelständig und hohl, die Narbe ist kurz sattelförmig oder köpfchenförmig-eingedrückt, feucht, die fertile Fläche ist mit einzelligen flachen bis mittelgroßen Papillen besetzt.[1]
Früchte und Samen
Nach der Befruchtung der Blüte werden zunächst die Kronblätter abgeworfen. Anschließend vergrößern sich die fünf Kelchblätter mit zunehmender Fruchtreife, so dass sie sich fast schließen und einen laternenförmigen Kelch um die sich entwickelnde Beere bilden. Bei Reife verfärbt sich diese Hülle gelblich bis kräftig orange. Die vergrößerten Kelchblätter haben eine Länge von (4) 6 bis 15 (25) mm.
Die Beere selbst ist rund bis leicht abgeplattet, 4 bis 7 oder 10 bis 16 (20) mm groß. Je nach Art sind die reifen Früchte grün bis gelb oder mandarinfarben, teilweise sind die auch rot oder violett überzogen. Sie beinhalten eine große Anzahl (100 bis 180, in einigen Arten aber auch nur 5 bis 16) an kleinen, linsenförmigen, hell gelb-braunen Samen. Diese haben eine Größe von (1,2) 1,5 bis 2,4 (2,8) mm und sind von parenchymatischen Zellen umgeben, deren Ursprung die Plazenta und das Perikarp sind. Die Oberfläche der Samen ist netzartig, wabenartig oder faltig-warzig. Das Embryo ist gedreht oder fast gedreht, die Keimblätter kürzer als das restliche Embryo, Endosperm ist reichlich vorhanden.[1][2][3]
Verbreitung und Standorte
Die meisten Arten der Gattung stammen aus dem Gebiet zwischen Mittelamerika und dem Süden der USA, einzig die Herkunft der Art Physalis alkekengi (Lampionblume) wird in China oder möglicherweise auch in Europa vermutet.[3] Die meisten Arten wachsen jedoch in Mexiko, 2/3 der dort wachsenden Arten sind endemisch. Nur zwölf Arten sind auch in Südamerika anzutreffen. Viele Arten haben sich über die ursprünglichen Verbreitungsgebiete hinaus angesiedelt, so ist beispielsweise P. alkekengi auch im Nordosten der USA anzutreffen[4] und P. philadelphica wurde unter anderem in die Türkei eingeschleppt.[5]
Sie wachsen zwischen Meereshöhe und Lagen zwischen 2.300 und 2.700 m in Wäldern, als Ruderalpflanze, in belasteten Böden oder als Sekundärvegetation.[1]
Systematik
Externe Systematik
Während ein vergrößerter Fruchtkelch innerhalb der gesamten Familie der Nachtschattengewächse beobachtet werden kann, ist eine Aufblähung, wie sie bei den Blasenkirschen beobachtet werden kann, sehr selten. Somit ist es meistens sehr leicht, Blasenkirschen von anderen Vertretern der Nachtschattengewächse zu unterscheiden. Durch morphologische Ähnlichkeiten, vor allem in Bezug auf den vergrößerten Kelch, wurden eine Vielzahl von Gattungen als physaloid beschrieben. Bei vielen dieser physaloiden Gattungen, wie z. B. Archiphysalis, Athenaea, Deprea, Exodeconus, Jaltomata, Larnax, Nicandra, Physalisatrum oder Saracha konnte durch cpDNA-Analyse keine nahe Verwandtschaft zu Physalis festgestellt werden.[3]
Unstimmigkeiten gibt es vor allem bei der Einordnung unterhalb des Subtribus Physalinae, besonders Margaranthus solanaceous (beziehungsweise Physalis solanacea) und Quincula lobata (beziehungsweise Physalis solanaceous) werden von unterschiedlichen Autoren entweder als eigenständige Gattungen mit jeweils einer Art gehandelt, oder der Gattung der Blasenkirschen untergeordnet.
Die externe Systematik der Gattung Blasenkirschen stellt sich wie folgt dar (zitiert nach [6]):
- Familie: Nachtschattengewächse
- […]
- Tribus: Physaleae
- […]
- Subtribus: Physalinae
- Gattung: Brachistus
- Gattung: Leucophysalis
- Gattung: Margaranthus (Gattungsstatus unter Vorbehalt)
- Gattung: Oryctes
- Gattung: Quincula (Gattungsstatus unter Vorbehalt)
- Gattung: Physalis
- Gattung: Tzeltalia (nach [6] aus der Gattung Physalis entfernt, aber aus morphologischen Gründen von [3] dem Subtribus zugeordnet)
- Gattung: Witheringia
Einen anderen Vorschlag zur Zuordnung verschiedener Gattungen zum Subtribus Physalinae stellt Armando Hunziker 2000 vor, er nahm nur die Gattungen Physalis, Quincula, Leucophysalis und Chamaesaracha auf.
Interne Systematik
Die Gattung der Blasenkirschen umfasst schätzungsweise 75 bis 90 Arten. Wie bei vielen Gattungen der Familie der Nachtschattengewächse ist eine allgemein anerkannte Systematik noch nicht aufgestellt wurden und wird durch neue Forschungsergebnisse immer wieder ergänzt.
In der letzten Revision der Systematik der Gattung Physalis wurde sie 1999 von Martinez in vier Untergattungen mit zwölf Sektionen eingeteilt. Dabei wurden unter anderem die vorher als eigenständig geführten Gattungen Quincula und Margaranthus der Gattung untergeordnet.
Dementsprechend ist die interne Systematik der Gattung wie folgt gegliedert (zitiert nach [3] und [7]):
Phylogenetik
2005 wurden durch Whitson phylogenetische Untersuchungen zur Bestätigung dieser Aufteilung durchgeführt. Nur die Untergattung Rydbergis hat sich – nach Ausschluss der Sektion Carpenterianae – durch diese Untersuchungen als monophyletisch erwiesen, die Einordnung von Margaranthus in die Gattung Physalis konnte durch Eingliederung in diese Untergattung bestätigt werden. Die meisten Arten dieser Untergattung zeichnen sich durch krautiges Wachstum, einzelstehende Blüten, ungelappte gelbe Kronblätter und einen stark vergrößerten Fruchtkelch aus. Arten, die nicht in diese Untergattung fallen, zeichnen sich durch abweichende morphologische Merkmale, wie mehreren Blüten pro Sprossknoten, gelappte weiße oder violette Kronblätter oder eine untypische Fruchtkelchvergrößerung aus. Die Gattung der Blasenkirschen im bisher anerkannten Umfang hat sich als paraphyletisch erwiesen, eine Ausgliederung der Art Physalis lobata in eine monotypische Gattung Quincula wurde durch die Ergebnisse unterstützt.
┌─────────── Sektion Carpenterianae
┌──┤
│ └─────────── Untergattung Physalis
──┤
│ ┌─────────── Physalis microphysa
└──┤
│ ┌──────── Quincula lobata
└──┤
│ ┌───── Untergattung Physalodendron
└──┤
│ ┌── Chamaesaracha
└──┤
└── Untergattung Rydbergis (ohne Sektion Carpenterianae)
Kladogramm vereinfacht nach [3]
Die für die Gattung namensgebende Stammart P. alkekengi erwies sich als kladistisch weit entfernt von den meisten anderen Arten der Gattung. Zur Auflösung der dadurch entstehenden taxonomischen Probleme innerhalb der Gattung entweder alle Arten bis auf P. alkekengi einer neuen Gattung zugeordnet werden, oder die Gattung müsste innerhalb des Subtribus Physalinae erweitert werden, so dass alle sich momentan dort befindlichen Gattungen einer gemeinsamen Gattung Physalis zugeordnet werden.[3]
Bedeutung
Unter den Blasenkirschen gibt es wenige Arten, die von wirtschaftlicher Bedeutung sind. Dazu gehören beispielsweise die als Obst genutzte Kapstachelbeere (Physalis peruviana) oder die vor allem in Mexiko und dem Süden der USA bekannte und als Gemüse angebaute Tomatillo (Physalis philadelphica). Während die Tomatillo in deutschen Supermärkten nahezu unbekannt ist, wird die Kapstachelbeere nicht zuletzt wegen ihrer außergewöhnlichen Fruchthülle als Dekoration eingesetzt. Sie wird vor allem in Afrika, Südamerika, Indien und Java angebaut und in die ganze Welt exportiert. Weitere Anbauländer sind Australien, Kenia, Neuseeland, die USA und Südfrankreich. Die Haupterntezeit ist Dezember bis Juli. In Deutschland wird sie meist unter dem Gattungsnamen Physalis gehandelt. Seltener wird auch die Ananaskirsche oder Erdbeertomate (Physalis grisea, meist unter dem Synonym Physalis pruinosa oder auch als Physalis pubescens var. grisea zu finden) als Obst angebaut. Die Früchte der meisten anderen Arten besitzen einen unangenehmen Beigeschmack.[2]
Die scharlachroten Beeren der aus China oder Europa stammenden Lampionblume Physalis alkekengi sind essbar, die Pflanze ist wegen ihrer orangefarbenen Blütenkelche als Schnitt- und Trockenblume beliebt.
Namensgebung
Der Name Judenkirsche leitet sich von der Form des umgebenden Lampions (des Blütenkelchs) ab, der in seiner Form und Farbe den nach diversen Kleiderordnungen für Juden vorgeschriebenen Hüten gleicht, die sich wiederum von der phrygischen Mütze ableiten lassen. Üblich waren diese seit dem Frühmittelalter.[8]
Der wissenschaftliche Name Physalis wurde bereits von Dioscorides verwendet und durch Carl von Linné in seine Systematik übertragen. Der Begriff leitet sich vom griechischen physa (Blase) ab.[2]
Quellen
- ↑ a b c d e Armando T. Hunziker: The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein 2001, ISBN 3-904144-77-4.
- ↑ a b c d Rudolf Mansfeld: Die Obst liefernden Blasenkirschen (Physalis). In: Der Züchter. Band 24, Heft I. Springer Berlin / Heidelberg, 1954. S. 1-4, ISSN 0040-5752.
- ↑ a b c d e f g Maggie Whitson, Paul S. Manos: Untangling Physalis (Solanaceae) from the Physaloids: A Two-Gene Phylogeny of the Physalinae. In: Systematic Botany, Band 30, Heft 1. The American Society of Plant Taxonomists, 2005. S. 216-230.
- ↑ PLANTS Profile for Physalis alkekengi der PLANTS-Datenbank des USDA. Abgerufen am 27. Dezember 2007.
- ↑ B. Bükün, F. N. Uygur, S. Uygur, N. Türkmen, A. Düzelni: A New Record for the Flora of Turkey: Physalis philadelphica Lam. var. immaculata Waterf. (Solanaceae). In: Turk. J. Bot. 2002, Band 26. Ankara, Türkei. Seiten 405–407. (PDF)
- ↑ a b Olmstead et al.: Phylogeny and Provisional Classification of the Solanaceae Based on Chloroplast DNA. In M. Nee, D. E. Symon, J. P. Jessup, und J. G. Hawkes: Solanaceae IV, Advances in Biology and Utilization, Royal Botanic Gardens, Kew. Seiten 111-137. (PDF)
- ↑ Mahinda Martínez: Revision of Physalis section Epeteiorhiza (Solanaceae). In: Anales del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México, Botánica, Volume 69, Nummer 2, 1998. Seiten 71–117.
- ↑ H. Marzell:Wörterbuch der deutschen Pflanzennamen, Bd.3, Hirzel Verlag, Stuttgart, 1977.
Weblinks
- Physalis-Arten in der Plants for a future Datenbank